Arctometatarsalia

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Systematik
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Die Arctometatarsalia sind ein Taxon innerhalb der Dinosauriergroßgruppe Theropoda. Der Name wurde 1994 vom US-amerikanischen Paläontologen Thomas Holtz geprägt für eine Klade, die alle „höheren“ Theropoden (Coelurosauria) mit Ausnahme der engeren Verwandtschaft der Vögel einschloss.<ref name="holtz94" /> Er ist gebildet aus dem lateinischen Wort arctus, das so viel wie ‚schmal‘ oder ‚eng‘ bedeutet, und dem Plural des Wortes Metatarsale, dem anatomischen Fachausdruck für einen Mittelfußknochen. Rund zehn Jahre nach seiner Errichtung wurde das Taxon hinsichtlich seines Umfanges identisch mit dem 1976 errichteten Taxon Ornithomimosauria. Damit wurde der Name „Arctometatarsalia“ taxonomisch überflüssig.

Arctometatarsus

Namensgebendes Kennzeichen des Taxons Arctometatarsalia ist der arctometatarsale Zustand des Mittelfußes (Arctometatarsus): der mittlere der drei großen Mittelfußknochen (Metatarsale III) besitzt in seiner distalen (zu den Zehen hin liegenden) Partie einen dreieckigen Querschnitt, wobei die Basis des Dreiecks zum „Fußrücken“ hin zeigt. Proximad (zum Unterschenkel bzw. zur Fußwurzel hin) verjüngt sich das Metatarsale III relativ stark und sein Anteil am Fußrücken nimmt ab. Bei einigen Vertretern mit sehr langgestrecktem Mittelfuß keilt das Metatarsale proximad sogar ganz aus und erreicht nicht die Fußwurzel. Hingegen sind beim „primitiven“ Mittelfuß vieler anderer Theropoden die Metatarsalia II, III und IV annähernd zylindrisch und haben proximal wie distal den gleichen Umfang – oft hat das Metatarsale III sogar einen geringfügig größeren Anteil an der Kontaktfläche zur Fußwurzel als die Metatarsalia II und IV.

Auffällig ist, dass bei den Vertretern mit Arctometatarsus das Längenverhältnis zwischen Mittelfuß und Beinknochen im Vergleich zu „primitiveren“ Theropoden generell zugunsten der Länge des Mittelfußes verschoben ist. Ähnliche Längenverhältnisse finden sich rezent vor allem bei Amnioten, die sehr schnell laufen können.<ref name="snively03" /> Der evolutive Erwerb des Arctometatarsus ging deshalb wahrscheinlich mit einer Erhöhung der läuferischen Fähigkeiten der „höheren“ Theropoden einher. Die genaue Funktionsweise ist allerdings umstritten.

Ein Arctometatarsus war zum Zeitpunkt der Errichtung des Taxons Arctometatarsalia nachgewiesen bei Tyrannosauroiden, Ornithomimosauriern, Troodontiden und einigen Oviraptorosauriern (Caenagnathiden, Avimimus). Noch im gleichen Jahr wurde ein Arctometatarsus beim Alvarezsauriden Mononykus beschrieben.<ref name="perle94" /> Seit dem Jahr 2000 sind Arctometatarsi auch von mehreren unterkretazischen Dromaeosauriden bekannt.<ref name="Xu00a" /><ref name="Xu00b" /><ref name="makovicky05" />

Bei einigen Vertretern außerhalb der Coelurosaurier, insbesondere bei den Abelisauroiden, vollzog sich ein genau entgegengesetzter Entwicklungstrend, mit einer deutlichen proximaten Zunahme der Querschnittsfläche des Metatarsale III und Reduktion der Metatarsalia II und IV. Für einen derartig gebauten Mittelfuß wurde von Holtz der Begriff Antarctometatarsus geprägt, jedoch nicht selbst erstpubliziert.<ref name="carrano02" /><ref name="carrano08" />

Ursprüngliche Definition

Holtz (1994) definierte die Arctometatarsalia apomorphiebasiert als „erster Theropode mit Arctometatarsus und alle dessen Nachfahren“.<ref name="holtz94" /> In den Ergebnissen der zugrundeliegenden Analyse (siehe untenstehendes Kladogramm) umfasste diese Gruppe die Troodontiden, die Ornithomimosaurier, die Tyrannosauriden, die „Elmisauriden“ sowie die Gattung Avimimus. Vorlage:Klade <templatestyles src="FN/styles.css" />{{#switch:0|10|11=|#default= {{#if:

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Revision und aktueller Status

Datei:Struthiomimus.JPG

Skelettrekonstruktion von Struthiomimus, einem Vertreter der Ornithomimidae. Der Arctometatarsus ist bei den Ornithomimiden deutlich schlanker und länger als bei den Tyrannosauriden.

Datei:Tochisaurus.jpg

Linker Metatarsus von Tochisaurus, einem Vertreter der Troodontidae. Auch in dieser Gruppe ist der Mittelfuß sehr schlank und lang. Auffällig auch die teilweise Reduktion des Metatarsale II.

Nachfolgend räumte Holtz ein, dass sich dieses Merkmal bei allen höheren Theropodengruppen, bei denen es vorkommt, nicht zwangsläufig von einem letzten gemeinsamen Vorfahr ableiteten muss. Daher definierte er 1996 die Arctometatarsalia neu als stammbasiertes Taxon, das alle Theropoden umfasst, die näher mit Ornithomimus verwandt sind als mit den Vögeln.<ref name="holtz96" /> In einer nachfolgenden Analyse beschränkte dies den Begriff auf eine Klade, die die Tyrannosauridae, die Ornithomimosauria und – unter Vorbehalt – die Troodontidae in sich vereinte, andere Formen mit Arctometatarsus (Caenagnathidae, Alvarezsauridae) jedoch ausschloss. Daraus folgte, dass sich der arctometatarsale Zustand des Mittelfußes wahrscheinlich mehrmals konvergent innerhalb der Coelurosauria entwickelt hat.<ref name="holtz98" /> Schon vor 1994 vertraten mehrere Autoren diese Ansicht,<ref name="perle94" /> die heute allgemein akzeptiert ist. Allerdings haben wiederum jüngere Analysen bestätigt, dass die Troodontiden näher mit den Vögeln als mit Ornithomimus verwandt sind und deshalb nunmehr als Untergruppe der Maniraptora geführt werden. Zudem haben diese Untersuchungen ergeben, dass sich offenbar auch die Arctometatarsi der Tyrannosauriden und Ornithomimosauria unabhängig voneinander entwickelt haben (siehe untenstehendes Kladogramm).<ref name="brusatte13" /> Damit wurden die Arctometatarsalia, gemäß ihrer Definition, zu einem jüngeren Synonym der Ornithomimosauria. Vorlage:Klade

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Literatur

D. Weishampel, P. Dodson und H. Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2. Auflage, University of California Press, 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 137–150.
John R. Hutchinson, Kevin Padian: Arctometatarsalia. In: Philip J. Currie, Kevin Padian: Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego u. a. 1997, ISBN 0-12-226810-5, S. 24–26.

Einzelnachweise

<references> <ref name="brusatte13">vgl. Ergebnisse der kladistischen Analyse und das Review vorhergehender Analysen ab 2001 in Stephen L. Brusatte: The Phylogeny of Basal Coelurosaurian Theropods (Archosauria: Dinosauria) and Patterns of Morphological Evolution during the Dinosaur-Bird Transition. PhD-Dissertation, Columbia University, New York 2013, doi:10.7916/D86979NW, S. 363–644 (insbes. Abb. 2-1, S. 596; Abb. 2–46, S. 642; Abb. 2–47, S. 644).</ref> <ref name="carrano02"> Matthew T. Carrano, Scott D. Sampson, Catherine A. Forster: The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 22, Nr. 3, 2002, S. 510–534, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}. </ref> <ref name="carrano08"> Matthew T. Carrano, Scott D. Sampson: The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 6, Nr. 2, 2008, S. 183–236, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}. </ref> <ref name="holtz94"> Thomas R. Holtz, Jr.: The phylogenetic position of the Tyrannosauridae. Implications for theropod systematics. In: Journal of Paleontology. Bd. 68, Nr. 5, 1994, S. 1100–1117 ({{#invoke:JSTOR|f|1=1306180}}{{#if:

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