Angenehme Akelei

Angenehme Akelei\|{{#if: Aquilegia grata \| {{#if: {{#switch: art	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Aquilegia grata \| Aquilegia grata }} }} }}
	Datei:Aquilegia Bijela gora.jpg {{#switch: Angenehme Akelei (Aquilegia grata)\|ohne=\|#default=Angenehme Akelei (Aquilegia grata)\|={{#if: Angenehme Akelei \| Angenehme Akelei {{#if: Aquilegia grata \| (Aquilegia grata)}} \| {{#if: Aquilegia grata \| Aquilegia grata}}}}}} }}
Zeitliches Auftreten }}
	{{{ErdzeitalterVon}}} {{#if: \| bis {{{ErdzeitalterBis}}} }} }}
	{{{MioVon}}} {{#if: \| Mio. Jahre bis {{{TausendBis}}}.000 Jahre \| {{#if: \| bis {{{MioBis}}} }} Mio. Jahre }} }}
	{{{TausendVon}}} {{#if: \| bis {{{TausendBis}}}}}.000 Jahre }}
Fundorte
	{{{Fundorte}}} }} }}
Systematik
	{{{Status_Kommentar}}} }}
{{#if: {{#switch: ordnung	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Ranunculales \| Ranunculales }}
	}}
{{#if: {{#switch: familie	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Ranunculaceae \| Ranunculaceae }}
	}}
{{#if: {{#switch: unterfamilie	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Isopyroideae \| Isopyroideae }}
	}}
{{#if: {{#switch: tribus	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Isopyreae \| Isopyreae }}
	}}
{{#if: {{#switch: gattung	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Aquilegia \| Aquilegia }}
	}}
{{#if: {{#switch: art	genus\|untergattung\|subgenus\|sektion\|sectio\|untersektion\|subsectio\|serie\|series\|unterserie\|subseries\|stirps\|stirps\|artenkreis\|superspecies\|superspezies\|art\|species\|unterart\|subspecies\|varietät\|varietas\|untervarietät\|subvarietas\|form\|forma\|forma specialis\|unterform\|subforma\|serovar = 1 }} \| Aquilegia grata \| Aquilegia grata }}
	F.Malý ex Zimmeter}}
	}}

{{#ifeq: gültig|gültig|| {{#ifeq: taxobox|taxobox|| {{#if: | {{#if: | {{#if: | {{#if: | {{#if: | {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: ordnung {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: familie {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: unterfamilie {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: tribus {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: gattung {{#if: Aquilegia grata | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: {{#if: ||ja}} | | {{#switch: art {{#if: |

{{#if: Angenehme Akelei{{#if: {{#switch: art

|gattung|genus|untergattung|subgenus|sektion|sectio|untersektion|subsectio|serie|series|unterserie|subseries|stirps|stirps|artenkreis|superspecies|superspezies|art|species|unterart|subspecies|varietät|varietas|untervarietät|subvarietas|form|forma|forma specialis|unterform|subforma|serovar = 1 }}||nonitalic}} | | {{#ifeq:0|0| }} }}

Die Angenehme Akelei (Aquilegia grata), auch Dinarische Malvenfarbige Akelei, Пријатна кандилка (serb.), Prijatni pakujac (kroat.) genannt, ist eine Pflanzenart aus der Familie der Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae). Die Angenehme Akelei ist zurzeit nur aus dem Orjen-Gebirge in Montenegro nachgewiesen.<ref name="Niketić2013" /> Sie ist in ihrem Heimatland als seltene Art geschützt.

Beschreibung

Datei:Aquilegia grata glandular pilose hair.jpg

Blattstiel mit Drüsenhaaren

Erscheinungsbild und Blatt

Die Angenehme Akelei ist eine mehrjährige, krautige Pflanze, die Wuchshöhen von meist 15 bis 30, selten bis zu 45 Zentimeter erreicht. Der aus der Mitte der lockeren Blattrosette wachsende, aufrechte Stängel ist drüsig-klebrig flaumig (Trichom) behaart. Ein charakteristisches Merkmal ist die Behaarung von Blättern und Stängel der Pflanze. Sowohl die Vorder- als auch die Rückseite der Blätter ist feinbehaart.

Die Laubblätter sind beiderseits drüsig behaart. Die grundständigen Blätter sind in einen langen Blattstiele und Blattstiel gegliedert. Die bis 10 Zentimeter lange Blattspreite der Grundblätter ist doppelt dreiteilig, und ebenso wie die Stängelblätter drüsig behaart, auf der Oberseite grün und auf der Unterseite silbern. Die oberen Stängelblätter sind dreiteilig mit mehr linealischen Abschnitten; sie sind gleichfalls dicht drüsenhaarig.<ref name="Ascherson1929" />

Blütenstand und Blüte

Die Blütezeit reicht von Mai bis Juni. In traubigen Blütenständen stehen drei bis fünf, gelegentlich auch mehr Blüten an langen Blütenstielen. Die anfangs etwas nickenden, später aufrechten, gespornten, glockenförmigen Blüten sind bei einem Durchmesser von 3 bis 5 Zentimeter radiärsymmetrisch und fünfzählig. Die Blütenhüllblätter sind hellblau bis hellviolett und beim Verblühen ins Rötliche (rotviolett) übergehend. Die fünf kronblattartigen Blütenhüllblätter sind bis 3 Zentimeter lang und bis 1,1 Zentimeter breit. Die Nektarblätter sind bis zu 3 Zentimeter lang; der Sporn ist bei einer Länge von 1,4 bis 2 Zentimeter gerade oder leicht gebogen, am Ende kopfartig verdickt und dunkel gefärbt und deutlich länger als die Blätter der Nektarien. Die zahlreichen Staubblätter sind lang und reichen 5 Millimeter über die Blätter der Nektarien hinaus.<ref name="Trinajstić1973" />

Die Blüten können aber auch rötlich, violett oder rot gefärbt sein.<ref name="Josifović1970" /> Auch kann die Farbe der Kronblätter am unteren Ende von Rotviolettblau nach Weiß verlaufen. Erstere Variante ist im Orjen (Montenegro), letztere im überwiegenden Verbreitungsgebiet (Ost-Bosnien, West-Serbien, Nordwest-Montenegro) verbreitet. Die Staubblätter treten bei Aquilegia grata deutlich über die Kronblätter hervor.

Die je Blüte fünf bis zehn drüsig behaarten Balgfrüchte (Folliculus) enthalten viele Samen. Die Samen sind dunkel und glänzend.<ref name="Trinajstić1973" />

Chromosomenzahl

Bei Aquilegia grata liegt Diploidie vor und besitzt die Chromosomenzahl 2n = 14<ref name="Atlas florae europaeae" />.

Vorkommen und Gefährdung

Die Angenehme Akelei ist in den Südöstlichen-subadriatischen Dinariden im Orjen-Gebirge auf der westlichen Balkanhalbinsel verbreitet.<ref name="Niketić2013" /> Häufiger ist sie dort vor allem in wärmeliebenden Buchen-Tannenwäldern der Bijela gora. Hier wurde die Angenehme Akelei auch an Hängen der Pazua in feuchten, Grobblockhalden am Rand von Tannen-Buchenwäldern (Dinarischer Karst-Blockhalden-Tannenwald) gefunden. Außerdem ist sie lokal an feuchten nordseitigen Hängen der Bijela gora an Waldrändern häufig. Sie kommt im Randbereich von Hecken, auf Trocken- und Halbtrockenrasen sowie im Saumbereich von Wiesen vor. Sie gedeiht auf mäßig trockenen bis frischen Böden, die nährstoff- und basenreich sind und präferiert dabei kalkhaltigen Untergrund. Je sonniger der Standort ist, desto frischer sollte der Boden sein.

Die Angenehme Akelei ist eine seltene, da endemische Art, die als paläoendemisches Relikt nur von wenigen Standorten bekannt ist. Sie steht in ihrem Verbreitungsgebiet unter Naturschutz.

Botanische Geschichte

Die Erstbeschreibung aus der Aufsammlung im Jahre 1864 von Franz de Paula Maly stammte aus dem Orjen-Gebirge, wo sie auf den Bereich der Bijela gora beschränkt ist. Im Schlossgarten des Oberen Belvedere pflegte Franz Maly diese Akelei über mehrere Jahre und gab ihr das von ihm nicht publizierte Artepitheton grata,<ref name="Turrill1935" /> da er seine vorhergehende Vermutung die in der Bijela gora gefundenen Exemplare gehörten zu Aquilegia kitaibelii nicht bestätigt fand. 1875 übernahm Albert Zimmeter Malys Benennung und schrieb dazu den Protolog der Art. Zimmeter fand jedoch Ähnlichkeiten zwischen Malys Akelei, sowie einer von Josif Pančić 1864 auf der Mokra Gora in Westserbien gefundenen Akelei, die Pančić zuerst fälschlicherweise als Aquilegia thalictrifolia zugehörig fand. Zimmeter verband damit im Protolog zu Aquilegia grata die Aufsammlungen der Akeleien aus dem mittleren Drinaeinzugsgebiet mit denen im mediterran getönten Karstgebirge der Adriaküste. Da Franz Malys Material jedoch das einzige blieb, dass von der Typlokalität stammte und die zu grata gestellten Akelei aus dem subkontinentalen Buchenwäldern Bosniens und Serbiens wesentliche morphologische Unterschiede zeigen (u. a. die zweifarbigen Petalen)<ref name="Šilić1990" />, blieb die genaue Zuordnung von Aquilegia grata lange unklar.<ref name="Niketić1992" /> Zwischenzeitlich wurden die Exemplare die irrtümlich zu A. grata gestellt wurden als Aquilegia nikolicii ausgegliedert.<ref name="Niketić2013" /> Das Artepitheton leitet sich von lateinisch gratus für dankbar, angenehm ab.

Einzelnachweise

<references> <ref name="Niketić2013">Niketić, M., Cikovac, P., Stevanović, V. 2013: Taxonomic and nomenclature notes on Balkan columbines (Aquilegia L., Ranunculaceae). In: Bulletin of the Natural History Museum Belgrade, 6: 33–42. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20190801123813

      | {{#ifeq: 20190801123813 | *
    | Vorlage:Webarchiv/Wartung/Stern{{#if: PDF | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|PDF}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.nhmbeo.rs/upload/images/Glasnik/Bulletin%202013-02.pdf}} }} (Archivversionen)
    | {{#iferror: {{#time: j. F Y|20190801123813}}
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/DatumDer Wert des Parameters {{#if: wayback | wayback | Datum }} muss ein gültiger Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS sein!
         | {{#if: PDF | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|PDF}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.nhmbeo.rs/upload/images/Glasnik/Bulletin%202013-02.pdf}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y|20190801123813}} im Internet Archive{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
      }}
  }}
      | {{#if:
          | {{#iferror: {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}}
    | {{#switch: {{#invoke:Str|len|{{{webciteID}}}}}
       | 16= {{#if: PDF | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|PDF}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.nhmbeo.rs/upload/images/Glasnik/Bulletin%202013-02.pdf}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{{webciteID}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | 9 = {{#if: PDF | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|PDF}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.nhmbeo.rs/upload/images/Glasnik/Bulletin%202013-02.pdf}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{#invoke:Expr|base62|{{{webciteID}}}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
      }}
    | c|{{{webciteID}}}}} {{#if: PDF | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|PDF}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.nhmbeo.rs/upload/images/Glasnik/Bulletin%202013-02.pdf}} }} (Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
  }}
          | {{#if: 
              | Vorlage:Webarchiv/Today
              | {{#if:
                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
                      | {{#if: PDF | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|PDF}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.nhmbeo.rs/upload/images/Glasnik/Bulletin%202013-02.pdf}} }}  
                 }}}}}}}}{{#if:
    | Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
  }}{{#invoke:TemplatePar|check
     |all      = url=
     |opt      = text= wayback= webciteID= archive-is= archive-today= archiv-url= archiv-datum= ()= archiv-bot= format= original=
     |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
     |errNS    = 0
     |template = Vorlage:Webarchiv
     |format   = *
     |preview  = 1
  }}{{#ifexpr: {{#if:20190801123813|1|0}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}} <> 1
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
        | archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.nhmbeo.rs/upload/images/Glasnik/Bulletin%202013-02.pdf}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: PDF
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|PDF}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://www.nhmbeo.rs/upload/images/Glasnik/Bulletin%202013-02.pdf%7Carchiv}} |-1
    || {{#ifeq: {{#invoke:Str|find|{{#invoke:Str|cropleft|http://www.nhmbeo.rs/upload/images/Glasnik/Bulletin%202013-02.pdf%7C4}}%7Chttp}} |-1
         || {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.nhmbeo.rs/upload/images/Glasnik/Bulletin%202013-02.pdf }}
              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}</ref>

<ref name="Šilić1990">Čedomil Šilić, 1990: Endemične biljke. - 3. izd. - Sarajevo: Svjetlost, 1990. - 227 s.</ref> <ref name="Ascherson1929">Paul Ascherson & Paul Graebner, 1929: Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Vol. V./2, Ranales (Ranunculaceae, Fortsetzung), pp. 655–656. Borntraeger, Leipzig.</ref> <ref name="Trinajstić1973">Ivo Trinajstić (Hrsg.), 1973: Analitička Flora Jugoslavije. vol 2, pp. 367, Zagreb, 1973.</ref> <ref name="Josifović1970">Mladen Josifović (Hrsg.), 1970: Flora SR Srbije. Belgrad, S. 255.</ref> <ref name="Turrill1935">William Bertram Turrill 1935: Aquilegia grata. In: Curtis's Botanical Magazine, Tab. 9405, Kew, London.</ref> <ref name="Niketić1992">Marjan Niketić 1992: A taxonomical-chorological differentiation of species Aquilegia grata F. Maly ex Zimmeter and Aquilegia ottonis Orph. ex Boiss. (Ranunculaceae). Glasnik Prirodnjackog Muzaja u Beogradu, vol. 47. pp 53–66, Belgrade (1992).</ref> <ref name="Atlas florae europaeae">Jaakko Jalas, Juha Suominen: Atlas florae europaeae. Band 8: Nymphaeaceae to Ranunculaceae. Helsinki 1989, ISBN 951-9108-07-6, S. 235.</ref> </references>

Literatur

Marjan Niketić, Pavle Cikovac, Vladimir Stevanović 2013: Taxonomic and nomenclature notes on Balkan columbines (Aquilegia L., Ranunculaceae). In: Bulletin of the Natural History Museum Belgrade, 6: 33–42. PDF
Marjan Niketić 1992: A taxonomical-chorological differentiation of species Aquilegia grata F. Maly ex Zimmeter and Aquilegia ottonis Orph. ex Boiss. (Ranunculaceae). Glasnik Prirodnjačkog Muzeja u Beogradu, Bd. 47., 53–66, Belgrad.
Albert Zimmeter, 1875: Verwandtschaftsverhältnisse und geographische Verbreitung der in Europa einheimischen Arten der Gattung Aquilegia. Jahresbericht der k.u. k. Staats-Ober-Realschule Steyr. Bd. 5, Steyr.

Weblinks

Belege für Aquilegia grata in europäischen Herbarsammlungen
[[[:Vorlage:GRIN]] Eintrag bei GRIN]
Eintrag in der Encyklopedia of Life