Alpenheilglöckchen
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| Alpenheilglöckchen | ||||||||||||
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| Datei:Cortusa matthioli a1.jpg
Alpenheilglöckchen (Primula matthioli) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Primula matthioli | ||||||||||||
| (L.) V.A.Richt. |
Das Alpenheilglöckchen (Primula matthioli), auch Matthioli-Primel<ref name="FloraWeb" /> oder Heilglöckel genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung Primula innerhalb der Familie der Primelgewächse (Primulaceae). Der Trivialname „Heilglöckel“ nimmt auf die nach Honig duftenden Blätter Bezug, denen früher eine Heilwirkung bei Wunden und Nervosität zugeschrieben wurde.<ref name="Werner2011" /> Das Alpenheilglöckchen ist in den Gebirgen Eurasiens weitverbreitet; es besiedelt die obermontane bis subalpine Höhenstufe.
Beschreibung
Erscheinungsbild
Das Alpenheilglöckchen wächst als sommergrüne, ausdauernde krautige Pflanze, die Wuchshöhen von 20 bis 50 Zentimetern erreicht.<ref name="FloraWeb" /> Die Erneuerungsknospen befinden sich in unmittelbarer Nähe der Erdoberfläche, daher wird das Alpenheilglöckchen hinsichtlich seiner Lebensform zu den Hemikryptophyten gezählt.<ref name="Adler" /><ref name="BiolFlor" /> Als Speicherorgan dient ein Rhizom, von dem zahlreiche Faserwurzeln ausgehen. Typisch für das Alpenheilglöckchen ist die mehrzellige, zottige und drüsige Behaarung an Stängel und Laubblättern (Indument).<ref name="Flora Vegetativa" />
Blätter
Die drei bis vier langgestielten Laubblätter sind in einer grundständigen Rosette angeordnet und in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Länge des rostfarbenen und fein behaarten, relativ langen Blattstieles entspricht in etwa der zwei- bis dreifachen Länge der Blattspreite. Die Blattspreite wird etwa 3,5 bis 8 Zentimeter lang, die Breite schwankt zwischen 4 und 8 Zentimetern. Im Umriss zeigt sie eine annähernd rundliche Form, die Basis ist herzförmig gestaltet.<ref name="FloraWeb" /> Die Blattspreite ist kreisförmig in 7 bis 13 unregelmäßig spitz gezähnte Lappenabschnitte wenig tief geteilt.<ref name="Flora Vegetativa" /><ref name="Adler" /> Am Blattrand und auf den unteren Blattadern befindet sich eine zottige und drüsige Behaarung.<ref name="Röhling" /> Stängelblätter werden nicht ausgebildet.
Blütenstand und Blüte
An der Spitze des etwa 35 Zentimeter langen, fein behaarten Blütenstandsschaftes entwickelt sich ein vielblütiger doldiger Blütenstand.<ref name="FloraWeb" /> Im Blütenstand befinden sich 5 bis 12, selten bis zu 20 ungleich lang gestielte, nickende Blüten.<ref name="FloraWeb" /> Die drüsig behaarten, lanzettlichen Hüllblätter sind gewöhnlich an der Spitze gezähnt und kürzer als die Dolde.<ref name="Telabotanica" /> Die Blütenstiele sind drüsig behaart.
Die zwittrige Blüte ist radiärsymmetrisch, fünfzählig und besitzt eine doppelte Blütenhülle. Das Längenverhältnis Kelch zu Krone entspricht in etwa 1:1,5 bis 1:2. Der grüne, oft auch violett getönte, bleibende Kelch wird etwa 4,5 bis 5 Millimeter lang. Er weist eine drüsige Behaarung auf. Die fünf Kelchblätter sind etwas weniger als die Hälfte ihrer Länge glockenförmig verwachsen. Die fünf Kelchzähne sind lanzettlich und zugespitzt. Die fünf hell- bis karminroten Kronblätter sind 8 bis 12 Millimeter lang und etwa bis etwa zur Hälfte ihrer Länge glocken- bis trichterförmig verwachsen. Ihre kurze, ausgebreitete Kronröhre geht über den offenen Schlund in fünf ganzrandige Kronzipfel über.<ref name="Telabotanica" /> Die eirunden bis länglichen Kronzipfel sind abgerundet bis stumpf und an ihrer Spitze etwas zurückgebogen.<ref name="Röhling" /> Die Innenseite der Kronröhre ist grünlich-gelb gefärbt. Auch der Saum besitzt auf seiner Innenseite bis fast an die Kronzipfel eine grünlich-gelbe Tönung.<ref name="Röhling" /> Fünf Staubblätter sind am Ende der kurzen Kronröhre in gegenständiger Stellung zu den Kronzipfeln inseriert.<ref name="Röhling" /><ref name="Telabotanica" /> Die sehr kurzen, grünen Staubfäden sind am Grund verdickt und ringförmig durch eine Membran miteinander verwachsen.<ref name="Adler" /> Sie tragen längliche, zugespitzte, bleichgelbe, bis zu 3,5 Millimeter lange Staubbeutel, diese sind auf dem Rücken und an der Spitze violett gefärbt.<ref name="Röhling" /> Der kugelige, oberständige Fruchtknoten besitzt eine zentrale Plazenta. Der bis zu 1 Zentimeter lange, fädliche, nach oben purpurrote Griffel<ref name="Röhling" /> überragt die Blütenkrone. Die kopfige Narbe ist grün.<ref name="Röhling" /> Die Blütezeit erstreckt sich von Mai bis August.
Frucht und Samen
Die eiförmige Kapselfrucht ist länger als der Kelch. Sie öffnet sich bis zur Mitte mit fünf Klappen und entlässt zahlreiche Samen.<ref name="Telabotanica" />
Chromosomenzahl
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 24.<ref name="Oberdorfer2001" />
Ökologie
Lebensform
Da die Erneuerungsknospen sich in unmittelbarer Nähe der Erdoberfläche befinden und neben der Grundrosette keine weiteren Stängelblätter vorhanden sind, wird das Alpenheilglöckchen hinsichtlich seiner Lebensform zu den Rosettenhemikryptophyten gezählt.<ref name="Adler" /><ref name="BiolFlor" />
Blütenökologie
Bei der zwittrigen Blüte des Alpenheilglöckchens reifen die weiblichen Geschlechtsorgane – Griffel und Narbe – vor den männlichen Fortpflanzungsorganen, den Staubbeuteln. Dieser Mechanismus, Proterogynie genannt, fördert Fremdbestäubung im Vergleich zur Selbstbestäubung. Eine mögliche zeitliche Überlappung des weiblichen und männlichen Blütenstadiums ist in der Diskussion und noch nicht geklärt.<ref name="BiolFlor" />
Die Blüten des Alpenheilglöckchens sind blütenbiologisch Glockenblumen mit klebrigem Pollen.<ref name="BiolFlor" /> Die Bestäubung erfolgt durch Insekten. Als typische Bestäuber fungieren Bienen und Schwebfliegen. Als Belohnung wird Nektar teilweise verdeckt angeboten.<ref name="BiolFlor" />
Das Alpenheilglöckchen gilt als selbstinkompatibel.<ref name="BiolFlor" /> Die Syngamie wird verhindert, indem die Pollenkeimung auf der Narbenoberseite blockiert wird, wenn ein Allel des Pollenkorns mit einem der bestäubten Pflanze übereinstimmt.<ref name="BiolFlor" />
Ausbreitungsökologie
Die Diasporen des Alpenheilglöckchens, die Samen, werden durch vorbeistreifende Tiere oder Windstöße aus der bei Reife geöffneten Kapselfrucht ausgestreut; diese Strategie wird Stoßausbreitung, bzw. Semachorie, genannt.<ref name="roth2" /> Über sein Rhizom ist dem Alpenheilglöckchen auch die vegetative Vermehrung, eine Form der Autochorie im weiten Sinne, möglich.<ref name="BiolFlor" /><ref name="Rothmaler2-36" />
Verbreitung und Standort
Das Alpenheilglöckchen ist in Eurasien weitverbreitet. Es besiedelt die Alpen, die Karpaten, den Ural und die asiatischen Gebirge<ref name="Finkenzeller-Grau" /> bis Ostasien.<ref name="FOC" />
Das Alpenheilglöckchen ist in Mitteleuropa in Österreich, Tschechien, Deutschland, Polen und der Schweiz beheimatet. In Osteuropa sind Bestände aus Belarus, dem europäischen Teil der Russischen Föderation und der Ukraine belegt. In Südosteuropa ist es in Bosnien und Herzegowina, Bulgarien, Kroatien, Italien, Rumänien, Serbien und Slowenien einheimisch. In Südwesteuropa ist es in Frankreich vertreten. In Deutschland kommt das Alpenheilglöckchen ausschließlich mit seltenen Beständen in Südbayern vor, und zwar im Allgäu und am Fockenstein.<ref name="Rothmaler2" /> In Österreich ist das Alpenheilglöckchen bis auf das Burgenland und Wien in allen Bundesländern zerstreut vertreten.<ref name="Adler" /> In der Schweiz wächst es nur im Unterengadin bei Scuol.<ref>Flora Helvetica, Konrad Lauber / Gerhart Wagner / Andreas Gygax, 2012 Haupt Bern.</ref> Die Art ist in Deutschland durch die BArtSchV besonders geschützt.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />
Es besiedelt die obermontane bis subalpine Höhenstufe. Als Standorte bevorzugt das Alpenheilglöckchen feuchte Grünerlengebüsche, nährstoffreiche, subalpine Hochstaudenfluren, schattige Schluchten und Quellfluren auf eher kalkreichen Böden.<ref name="Adler" /> Es ist eine Charakterart des Verbands subalpine Grünerlen-Gebüsche und Hochstaudenfluren (Adenostylion)<ref name=spek>Eintrag Betulo-Adenostyletea in Lexikon der Biologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg.</ref> und kommt in diesem Verband insbesondere in den Assoziationen Grünerlen-Busch (Alnetum viridis)<ref name=spek/> und Alpenmilchlattich-Hochstaudenflur (Cicerbitetum alpinae)<ref>Eintrag Mulgedio-Aconitetea, Gastein im Bild.</ref> vor.<ref name="Oberdorfer2001" /> In den Allgäuer Alpen steigt es in Bayern am Schmalländen beim Rappenköpfle bis zu einer Höhenlage von 2100 Metern auf.<ref name="Dörr-Lippert" /> In der Schweiz kommt es im Unterengadin von 1080 bis 1970 Meter Meereshöhe vor.<ref name="Hegi1966" />
Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 4f (sehr feucht im Bereich von fließendem Bodenwasser), Lichtzahl L = 3 (halbschattig), Reaktionszahl R = 4 (neutral bis basisch), Temperaturzahl T = 2 (subalpin), Nährstoffzahl N = 4 (nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 2 (subozeanisch).<ref name="InfoFlora" />
Systematik
Nach Yan 2010 ergaben molekularphylogenetische Untersuchungen, dass die Gattung Cortusa keine eigenständige Einheit bildet, sondern in die Untergattung Auganthus der Gattung Primula gestellt werden muss.<ref name="Yan2010" /> Das Alpen-Heilglöckchen trägt dann den wissenschaftlichen Namen Primula matthioli <templatestyles src="Person/styles.css" />(L.) V.A.Richt. Das Basionym Cortusa matthioli wurde 1753 von Carl von Linné erstveröffentlicht.<ref name="SpPl" /> Die Neukombination Primula matthioli <templatestyles src="Person/styles.css" />(L.) V.A.Richt. wurde 1894 von Vincenz Aladár Richter veröffentlicht.<ref name="Richter" /><ref name="Tropicos" /> Das Artepitheton matthioli ehrt den italienischen Arzt und Botaniker Pietro Andrea Mattioli (1501–1577).
Das Alpenheilglöckchen gliedert sich in seinem weiten, auf die Hochgebirge beschränkten Areal in viele Unterarten. Kovtonyuk listet 2013 folgende Unterarten auf:<ref name="Kovtonyuk2013" />
- Primula matthioli subsp. altaica <templatestyles src="Person/styles.css" />(Losinsk.) Kovt. (Syn.: Cortusa matthioli subsp. altaica <templatestyles src="Person/styles.css" />(Losinsk.) Korobkov)
- Primula matthioli subsp. brotheri <templatestyles src="Person/styles.css" />(Pax ex R.Knuth) Kovt.
- Primula matthioli subsp. discolor <templatestyles src="Person/styles.css" />(Vorosch. & Gorovoj) Kovt.
- Primula matthioli subsp. himalaica <templatestyles src="Person/styles.css" />(Losinsk.) Kovt.
- Primula matthioli <templatestyles src="Person/styles.css" />(L.) V.A.Richt. subsp. matthioli (Syn.: Cortusa matthioli <templatestyles src="Person/styles.css" />L. subsp. matthioli)
- Primula matthioli subsp. mongolica <templatestyles src="Person/styles.css" />(Losinsk.) Kovt.
- Primula matthioli subsp. pekinensis <templatestyles src="Person/styles.css" />(V.A.Richt.) Kovt. (Syn.: Cortusa matthioli subsp. pekinensis <templatestyles src="Person/styles.css" />(V.A.Richt.) Kitag.)<ref name="FOC" /><ref name="Richter" />
- Primula matthioli subsp. pubens <templatestyles src="Person/styles.css" />(Schott, Nyman & Kotschy) Kovt.
- Primula matthioli subsp. sachalinensis <templatestyles src="Person/styles.css" />(Losinsk.) Kovt.
- Primula matthioli subsp. sibirica <templatestyles src="Person/styles.css" />(Andrz. ex Besser) Kovt. (Syn.: Cortusa matthioli subsp. sibirica <templatestyles src="Person/styles.css" />(Andrz. ex Besser) Nyár.)
- Primula matthioli subsp. turkestanica <templatestyles src="Person/styles.css" />(Losinsk.) Kovt. (Syn.: Cortusa matthioli subsp. turkestanica <templatestyles src="Person/styles.css" />(Losinsk.) Iranshahr & Wendelbo)
Nutzung
Das Alpenheilglöckchen wird als Zierpflanze im schattigen Steingarten oder als Unterpflanzung von Bäumen verwendet.
Trivialnamen
Für das Alpenheilglöckchen bestehen bzw. bestanden auch die weiteren deutschsprachigen Trivialnamen Alpsanikel, Bergsanikel, Dreifaltigkeitsglöcklein (im Vehschen Gebirge) und Wundglöcklein.<ref>Georg August Pritzel, Carl Jessen: Die deutschen Volksnamen der Pflanzen. Neuer Beitrag zum deutschen Sprachschatze. Philipp Cohen, Hannover 1882, S. 114. (eingescannt).</ref>
Quellen
- Stefan Eggenberg, Adrian Möhl: Flora Vegetativa: Ein Bestimmungsbuch für Pflanzen der Schweiz im blütenlosen Zustand. Haupt, Bern/Stuttgart/Wien 2007, ISBN 978-3-258-07472-6.
Einzelreferenzen
<references> <ref name="BiolFlor"> Alpenheilglöckchen. In: BiolFlor, der Datenbank biologisch-ökologischer Merkmale der Flora von Deutschland. </ref> <ref name="FloraWeb"> Primula matthioli (L.) V. A. Richt., Matthioli-Primel. auf FloraWeb.deVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="Tropicos"> Cortusa matthioli bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="roth2"> </ref> <ref name="Oberdorfer2001"> </ref> <ref name="Adler"> </ref> <ref name="Finkenzeller-Grau"> </ref> <ref name="FOC"> Qiming Hu, Sylvia Kelso: Cortusa. In: </ref> <ref name="Werner2011"> Manuel Werner: Welche Alpenblume ist das? Franckh-Kosmos, Stuttgart 2011, ISBN 978-3-440-12576-2, S. 14, 21. </ref> <ref name="Flora Vegetativa"> Stefan Eggenberg, Adrian Möhl: Flora Vegetativa: Ein Bestimmungsbuch für Pflanzen der Schweiz im blütenlosen Zustand. Haupt, Bern/Stuttgart/Wien 2007, ISBN 978-3-258-07472-6, S. 394. </ref> <ref name="Telabotanica"> Hippolyte Coste: Flore descriptive et illustrée de la France, de la Corse et des Contrées limitrophes. Band 2. Librairie des Sciences et des Arts, Paris 1903, S. 531 (tela-botanica.org – Primula matthioli (L.) J.A.Richt. (Nachdruck 1937)). </ref> <ref name="Röhling"> Johann Christoph Röhling, Franz Carl Mertens, Wilhelm Daniel Joseph Koch: Deutschlands Flora. Zweiter Band. Wilmans, Frankfurt am Main 1826, S. 119–121 eingescannt. </ref> <ref name="Rothmaler2"> Eckehart J. Jäger, Klaus Werner (Hrsg.): Exkursionsflora von Deutschland. Begründet von Werner Rothmaler. 18., bearbeitete Auflage. Band 2. Gefäßpflanzen: Grundband, Spektrum, Heidelberg u. a. 2002, ISBN 3-8274-1359-1, S. 258. </ref> <ref name="Rothmaler2-36"> Eckehart J. Jäger, Klaus Werner (Hrsg.): Exkursionsflora von Deutschland. Begründet von Werner Rothmaler. 18., bearbeitete Auflage. Band 2. Gefäßpflanzen: Grundband, Spektrum, Heidelberg u. a. 2002, ISBN 3-8274-1359-1, S. 36. </ref> <ref name="Yan2010"> Hai-Fei Yan, Chong-Hua He, Ching-I Peng, Chi-Ming Hu & Gang Hao: Circumscription of Primula subgenus Auganthus (Primulaceae) based on chloroplast DNA sequences. In: Journal of Systematics and Evolution. Band 48, Nr. 2, 2010, S. 123–132, DOI:10.1111/j.1759-6831.2010.00068.x. </ref> <ref name="SpPl"> Carl von Linné: Species Plantarum. Band 1, Lars Salvius, Stockholm 1753, S. 144 eingescannt. </ref> <ref name="Richter"> (Vincenz) Aladár Richter: A Párisi És Kew-i Herbarium Cortusáiról, Valamint A Cortusa Pékinensis. A. Richt. pro var. In: Természetrajzi Füzetek kiadja a Magyar nemzeti Muzeum Band 17, 1894, S. 130–136, eingescannt (Umkombination auf S. 134). </ref> <ref name="Kovtonyuk2013">Nataliya Karimullovna Kovtonyuk: Заметки о подсекции Cortusa (L.) Kovt. секции Cortusoides Balf. f. рода Primula L. (Primulaceae). Notes on the Genus Primula L. Section Cortusoides Balf. f. Subsection Cortusa (L.) Kovt. (Primulaceae). In: Новости систематики высших растений. Novitates systematicae plantarum vascularium. Band 44, 2013, S. 152–166, doi:10.31111/novitates/2013.44.152, <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />(DJVU-Datei; 3,9 MB) ( des Vorlage:IconExternal vom 24. April 2014 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis., [1].</ref> <ref name="Dörr-Lippert"> Erhard Dörr, Wolfgang Lippert: Flora des Allgäus und seiner Umgebung. Band 2, IHW, Eching 2004, ISBN 3-930167-61-1, S. 320. </ref> <ref name="InfoFlora"> Cortusa matthioli L. In: Info Flora, dem nationalen Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple.</ref> <ref name="Hegi1966">Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 1. Auflage, unveränderter Textnachdruck Band V, Teil 3, Seite 1817–1820. Verlag Carl Hanser, München 1966.</ref> <ref name="Schmeil und Fitschen2024">Michael Koltzenburg: Primula. In: Schmeil-Fitschen: Die Flora Deutschlands und angrenzender Länder. 98. Auflage. Verlag Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2024. ISBN 978-3-494-01943-7. S. 619.</ref> </references>
