Alpen-Distel

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Die Alpen-Distel (Carduus defloratus), auch Berg-Distel<ref name="FloraWebArt" /><ref name="BiolFlor" /> genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Ringdisteln (Carduus) in der Familie der Korbblütler (Asteraceae).

Beschreibung

Datei:Carduus defloratus Sturm12.jpg

Illustration aus Sturm

Datei:Carduus defloratus - leaf (aka).jpg

Detailaufnahme eines buchtig stachelig gezähnten Laubblattes von Carduus defloratus subsp. defloratus

Datei:Carduus defloratus - blossom (aka).jpg

Detailaufnahme des Blütenstandes mit den vielen abstehenden Hüllblättern und vielen Blüten

Datei:Carduus defloratus ssp. defloratus - Stegovnik.jpg

Carduus defloratus subsp. defloratus; der Blütenkorb ist vor der Anthese aufrecht

Datei:Carduus defloratus 04.JPG

Während der Anthese kann der Blütenstand nickend sein

Die Alpen-Distel ist sehr formenreich, besonders die Form der Laubblätter, nach der einige Autoren mehrere Unterarten unterscheiden.<ref name="GerhardNitter" /> Im Gegensatz zu anderen Carduus-Arten hat sie aber nur einzeln stehende Blütenkörbe.

Vegetative Merkmale

Die Alpen-Distel wächst als distelartige, ausdauernde,<ref name="BiolFlor" /> krautige Pflanze und erreicht Wuchshöhen von 10 und 50, selten bis zu 90 Zentimetern.<ref name="InfoFlora" /> Sie bildet ein Rhizom.<ref name="BiolFlor" /> Der etwas bogig aufsteigende Stängel ist verzweigt. Der untere Stängelabschnitt ist dicht beblättert und bei manchen Formen dornig geflügelt durch herablaufende Laubblätter. Der obere Teil ist jedoch meist blatt- und stachellos sowie ungeflügelt sowie etwas filzig behaart.<ref name="GerhardNitter" /><ref name="InfoFlora" />

Die sehr unterschiedlich geformten Laubblätter sind meist kahl, mit wenig verschmälertem Grunde sitzend. Die je nach Unterart harte bis fleischige Blattspreite ist ungeteilt oder fiederteilig, fiederspaltig bis fiederschnittig und buchtig gezähnt.<ref name="GerhardNitter" /><ref name="InfoFlora" />

Generative Merkmale

Die Blütezeit reicht von Juni bis August<ref name="InfoFlora" /> oder September.<ref name="BiolFlor" /> Jede Verzweigung besitzt höchstens einen endständigen, körbchenförmigen Blütenstand. Die Blütenkörbe weisen einen Durchmesser von 1 bis 3 Zentimetern auf.<ref name="InfoFlora" /> Während der Anthese sind die Blütenkörbe manchmal nickend, sonst aufrecht. Die Hüllblätter sind abstehend, im Gegensatz zur Knolligen Kratzdistel (Cirsium tuberosum), bei der sie anliegend sind.<ref name="GerhardNitter" /> Je nach Unterart sind die äußeren Hüllblätter an ihrer Basis 1 bis 2,5 Millimeter breit und enden in einem kurzen bis langen Stachel.<ref name="InfoFlora" /><ref name="ThomasMeyer" /> Die Blütenkörbe enthalten bis zu 200 zwittrige,<ref name="BiolFlor" /> purpurrote,<ref name="BiolFlor" /> zweilippige Röhrenblüten.

Die Achäne besitzt eine Länge von 3 bis 4,5 Millimetern, eine Breite von 1,2 bis 1,5 Millimetern und eine Dicke von 0,8 bis 1 Millimetern.<ref name="BiolFlor" /><ref name="InfoFlora" /> Der Pappus ist 1 bis 1,5 Zentimeter lang.<ref name="InfoFlora" />

Chromosomensatz

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 10, 11 oder 12; es liegt meist Diploidie vor, mit einer Chromosomenzahl von 2n = 18, 20, 22 oder 24.<ref name="Oberdorfer2001" /><ref name="BiolFlor" />

Datei:Carduus defloratus (aka).jpg

Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Carduus defloratus subsp. defloratus

Ökologie

Bei Carduus defloratus handelt es sich um einen mesomorphen Hemikryptophyten.<ref name="BiolFlor" />

Die Bestäubung erfolgt durch Insekten und es kommt Selbstbestäubung vor. Der Nektar ist völlig verborgen. Es liegt Proterandrie vor und Carduus defloratus ist selbstkompatibel.<ref name="BiolFlor" />

Die Bildung der Achänen erfolgt sexuell, amphimiktisch.<ref name="BiolFlor" /> Die Diaspore ist die Achäne.

Standorte und Pflanzensoziologie

Carduus defloratus kommt in Mitteleuropa von der Tallage bis in eine Höhenlage von 3000 Metern vor. In Graubünden erreicht die Art 2870 Meter, im Aostatal und im Kanton Wallis 3000 Meter Meereshöhe.<ref name="Hegi1987" /> In den Allgäuer Alpen steigt die Unterart Carduus defloratus subsp. defloratus am Üntscheller in Bayern bis in eine Höhenlage von 2100 Metern auf.<ref name="Dörr-Lippert" />

Diese kalkliebende Pflanze ist häufig auf steinigen Rasen sowie auf Schutt- und Felsfluren anzutreffen. Sie kommt vor allem in Pflanzengesellschaften des Verbandes Hochstaudenfluren, Gebüsche und Rasen an und oberhalb der Waldgrenze, alpine Rasen, alpine Kalkrasen, auf oft durchrieselten, frischen Böden (Rostseggenrasen) = Caricion ferrugineae und der Ordnung Seslerietalia vor, findet sich aber in tieferen Höhenlagen auch in den Pflanzensoziologischen Einheiten nach Oberdorfer der Klasse Trocken-, Halbtrockenrasen, basiphile Magerrasen = Festuco-Brometea oder der Verbände Nadelwälder, nadelbaumbeherrschte Mischwälder, Kiefernwälder, Schneeheide-Kiefernwälder (auf Kalk) = Erico-Pinion oder Thlaspeion rotundifolii.<ref name="Oberdorfer2001" /><ref name="BiolFlor" />

Systematik und Verbreitung

Datei:Carduus defloratus ssp. defloratus - Mišelj vrh.jpg

Carduus defloratus subsp. defloratus

Datei:Carduus crassifolius glaucus 1.jpg

Carduus defloratus subsp. glaucus

Datei:Carduus defloratus subsp. tridentinus 2.jpg

Carduus defloratus subsp. rhaeticus

Datei:Neuchâtel Herbarium - Carduus defloratus - NEU000011272.jpg

Herbarbeleg mit Fruchtständen mit Pappus

Die Erstveröffentlichung von Carduus defloratus erfolgte 1759 durch Carl von Linné in Systema Naturae, Editio Decima, Band 2, 1200.<ref name="Linné1759" /><ref name="Tropicos" /> Das Artepitheton defloratus bedeutet verblüht.<ref name="GüntherBlaich" />

Das Verbreitungsgebiet reicht in Europa von den Pyrenäen über die Alpen bis zum nördlichen Balkan und den Karpaten.

Je nach Autor gibt es von Carduus defloratus einige Unterarten:<ref name="Euro+Med" /><ref name="ThomasMeyer" />

Carduus defloratus subsp. argemone <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lam.) Ces.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Spanien, Andorra, Frankreich und Kroatien vor.<ref name="Euro+Med" />
Eberwurzblättrige Berg-Distel (Carduus defloratus subsp. carlinifolius <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lam.) Ces.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Carduus medius subsp. carlinifolius <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lam.) Kazmi{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Spanien, Andorra, Frankreich, Italien, in der Schweiz und in Kroatien vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraItaliana" />
Gewöhnliche Berg-Distel, Grasgrüne Alpen-Ringdistel (Carduus defloratus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} subsp. defloratus): Sie kommt in Spanien, Frankreich, Deutschland, der Schweiz, Liechtenstein, Österreich, Italien, in Slowenien, Kroatien und Bosnien-Herzegowina vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraItaliana" /><ref name="InfoFlora" /> Die Chromosomenzahl ist 2n = 20, 25 oder 20-4-5B.<ref name="IPCN" /> Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz für diese Unterart: Feuchtezahl F = 2 (mäßig trocken), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 4 (neutral bis basisch), Temperaturzahl T = 2+ (unter-subalpin und ober-montan), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental).<ref name="InfoFlora" />
Blaugrüne Berg-Distel (Carduus defloratus subsp. glaucus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Rchb. f.) Nyman{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Carduus glaucus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Baumg.{{#if:| {{{5}}}|}} non <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cav.{{#if:| {{{5}}}|}}, Carduus crassifolius subsp. glaucus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Rchb. f.) Kazmi{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Österreich, Ungarn, Slowenien, Kroatien, in Polen, der Slowakei, Rumänien und in der Ukraine vor.<ref name="Euro+Med" />
Carduus defloratus subsp. medius <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Gouan) Bonnier{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Carduus medius <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gouan{{#if:| {{{5}}}|}}, Carduus petrophilus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Timb.-Lagr.{{#if:| {{{5}}}|}}, Carduus defloratus subsp. medioformis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Rouy) Braun-Blanq.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Spanien, Andorra und Frankreich vor.<ref name="Euro+Med" /> Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 22.<ref name="IPCN" />
Carduus defloratus subsp. paui <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Devesa & Talavera) O.Bolòs & Vigo{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt nur in Spanien vor.<ref name="Euro+Med" />
Rhätische Berg-Distel (Carduus defloratus subsp. rhaeticus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(DC.) Murr{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Carduus rhaeticus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(DC.) A.Kern.{{#if:| {{{5}}}|}}, Carduus tridentinus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Evers{{#if:| {{{5}}}|}}, Carduus defloratus subsp. tridentinus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Evers) Ladurner{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Frankreich, Italien, der Schweiz, Österreich und Slowenien vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraItaliana" /><ref name="InfoFlora" /> Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 18, 19 oder 18+2B.<ref name="IPCN" /> Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz für diese Unterart: Feuchtezahl F = 2 (mäßig trocken), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 2 (sauer), Temperaturzahl T = 2+ (unter-subalpin und ober-montan), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental).<ref name="InfoFlora" />
Dickblättrige Berg-Distel, Eigentliche Dickblatt-Ringdistel (Carduus defloratus subsp. summanus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Pollini) Arcang.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Carduus summanus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Pollini{{#if:| {{{5}}}|}}, Carduus crassifolius <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Willd.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Italien, in der Schweiz, in Österreich, Slowenien und Kroatien vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="InfoFlora" /> Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz für diese Unterart: Feuchtezahl F = 2 (mäßig trocken), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 5 (basisch), Temperaturzahl T = 3 (montan), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental).<ref name="InfoFlora" />

Von einigen Autoren werden die Unterarten als Arten bewertet und in die Artengruppe Carduus defloratus agg. Dies wird kontrovers diskutiert. Die Unterarten/Arten dieser Verwandtschaftsgruppe sind vielleicht stellenweise durch Übergangspopulationen miteinander verbunden, wahrscheinlich auch durch Hybridisierung mit Arten außerhalb dieser Gruppe.<ref name="ExFlÖLS" /> Es handelt sich um eine extrem schwierige Verwandtschaftsgruppe.<ref name="Welten1982" />

Literatur

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Einzelnachweise

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Weblinks

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Datenblatt mit links zu den in Frankreich vorkommenden Unterarten mit Verbreitung in Frankreich und Fotos.
Beschreibung nach Garcke 1898 und Links zu Fotos bei nafoku.de.
Michael Hassler, Bernd Schmitt: Datenblatt Carduus defloratus ssp. defloratus L. (Alpen-Distel, Berg-Distel) bei Flora von Deutschland – Eine Bilder-Datenbank, Version 3.44.
Datenblatt Gattung Carduus / Ringdistel (Haarschopfdistel) mit Links zu den in Österreich vorkommenden Unterarten bei Botanik im Bild / Flora von Österreich.
Andrea Vaupel: Die Ökologie und Genetik zentraler und peripherer Populationen von Carduus defloratus – The ecology and genetics of central and peripheral populations of Carduus defloratus, Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) im Fachbereich Biologie der Philipps-Universität Marburg, Januar 2013. doi:10.17192/z2013.0243
LINN 966.23 Carduus defloratus (Herb Linn), Herbarbeleg von Linné.