Afrikanischer Esel

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Der Afrikanische Esel (Equus asinus, teilweise auch Equus africanus), zur Unterscheidung vom Asiatischen Esel oder Halbesel auch Echter Esel genannt, ist ein Wildesel aus der Gattung der Pferde (Equus) innerhalb der Familie der Pferde (Equidae); er ist die Stammform des Hausesels (Equus asinus asinus). Die Pferdeart kommt heute nur noch in wenigen Gebieten im Nordosten Afrikas vor und ist in freier Wildbahn hochgradig gefährdet. Dort bewohnt sie wüstenartige und gebirgige Landschaften und ernährt sich von harten und weichen Pflanzen. Seit dem Aussterben des Syrischen Halbesels stellt der Afrikanische Esel die kleinste rezente Art der Gattung Pferde dar.

Merkmale

Habitus

Datei:African wild Ass.jpg

Afrikanischer Esel mit deutlich gestreiften Beinen

Der Afrikanische Esel erreicht eine Kopf-Rumpf-Länge von rund 200 cm, eine Schulterhöhe von 110 bis 140 cm, eine Schwanzlänge von 45 cm und ein Gewicht von rund 250 bis 275 kg. Im Vergleich zum Rumpf ist der Kopf sehr groß und besitzt lange, bis über 20 cm erreichende, tütenförmige Ohren. Das Fell ist an der Oberseite graubraun gefärbt und kann im Sommer eine Rottönung annehmen, der Bauch und die Beine sind meist heller, fast weißlich. Innerhalb der einzelnen Unterarten variieren die Fellfärbungen aber deutlicher. Meist ist ein dunkler Rückenstreifen (Aalstrich) vorhanden, manchmal treten ein oder zwei Querstreifen im Schulterbereich auf. Die Beine sind markant gestreift, was den Afrikanischen Esel stärker vom Asiatischen Esel abhebt. Die Mähne ist kurz und dünn sowie aufgerichtet und weicher als bei den Wildpferden. Im Gegensatz zum schweifartigen Schwanz der Wildpferde endet jener des Afrikanischen Esels in einer Quaste.<ref name="Grinder et al. 2006" />

Wie bei allen Pferden enden die Beine des Afrikanischen Esels in einer einzigen behuften Zehe. Die Hufe sind an einen steinigen Untergrund angepasst und eher auf Trittsicherheit denn auf Geschwindigkeit ausgerichtet, sie sind langgestreckter und schmaler als bei den anderen Vertretern seiner Familie. Weiterhin befinden sich an den Beinen oberhalb des Vorderfußwurzelgelenks häufig schwielenartige Erhebungen von bräunlicher Färbung, sogenannte Kastanien, die beim Echten Esel aber nur an den Vorderbeinen ausgebildet sind.<ref name="Grinder et al. 2006" />

Schädel- und Gebissmerkmale

Der Schädel des Afrikanischen Esels ist ähnlich jenem des Asiatischen Esels gebaut, unterscheidet sich aber teils deutlich von denen der anderen Pferdearten. Er wird bis zu 33 cm lang und besitzt eine langschmale Form, wobei die Schnauzenpartie eher kurz ist wie beim Asiatischen Esel und beim Kiang (Equus kiang). Dadurch steigen die Knochen des Gesichtsschädels im Vergleich zu den Wildpferden und den Zebras auch deutlich steiler zur Stirn auf, so dass das Stirnbein in der Ansicht von hinten nicht sichtbar ist. Im Gegensatz zum Asiatischen Esel hat der afrikanische Vertreter einen längeren postorbitalen Schädelbereich. Das Hinterhauptsbein ist weniger deutlich rechtwinklig und flach geformt als bei den Wildpferden. Das Nasenbein weist eine schwache Form auf und ist wie bei allen Pferdearten nicht mit dem Zwischenkieferknochen verbunden, sondern liegt hinter diesem, wodurch ein großer Naseninnenraum entsteht.<ref name="Grinder et al. 2006" />

Der Unterkiefer ist kräftig gebaut und kann über 20 cm lang werden. Er besitzt einen hohen Kieferknochen und kräftige Gelenke. Das Gebiss ist wie bei allen Pferden kaum reduziert und weist folgende Zahnformel auf: <math>\frac{3.1.3 (4).3}{3.1.3.3}</math>. Die Schneidezähne sind meißelartig geformt, verändern aber ihre Form im Laufe der Zeit. Anfangs sind sie relativ breit und scharf, durch Abnutzung werden sie immer dicker und stumpfer. Der Eckzahn ist eher klein. Von ihm zum hinteren Gebiss besteht ein weites Diastema. Die Prämolaren und Molaren sind ähnlich aufgebaut. Sie weisen hohe Zahnkronen (hypsodont) und deutlich gefalteten Zahnschmelz auf, die Falten sind aber etwas einfacher geformt als bei den Zebras und den Wildpferden. Die hinteren Schmelzfalten an den unteren Molaren verlaufen zwischen den beiden Vorsprüngen Metaconid und Metastylid eher V-förmig, womit der Afrikanische Esel zur stenoninen und damit ursprünglicheren Gruppe der heutigen Pferde gehört.<ref name="Grinder et al. 2006" />

Sinnesleistungen und Lautäußerungen

Der Afrikanische Esel benutzt sowohl den Sehsinn als auch das Gehör und den Geruchssinn zur Kommunikation. Wichtig für die olfaktorische Wahrnehmung ist das Flehmen mit erhobenem, vorgestrecktem Kopf, aufgestellter Oberlippe und gewinkelten Nasenrändern. Es sind insgesamt fünf verschiedene Lautäußerungen bekannt. Der typische Esellaut ist dabei die komplexeste Art und wird bei innerartlichen Treffen, während der Kopulation, bei Begegnungen von Gegnern oder aber vom Fohlen bei der Trennung vom Muttertier ausgestoßen. Ein hörbares Schnüffeln erfolgt bei Begegnungen mit anderen Tierarten, während ein Grunzen und Knurren als Aggressionslaute gelten. Ein Schnauben weist auf Gefahr hin und wird von alarmierten Tieren benutzt.<ref name="Moehlman 1998" />

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

Datei:Equus africanus distribution.svg

Heutige Verbreitung des Afrikanischen Esels

Das heutige Verbreitungsgebiet des Afrikanischen Esels beschränkt sich auf das nordöstliche Afrika (Äthiopien, Eritrea und Somalia), wo nur noch wenige Hundert dieser Tiere leben. Einzelne Populationen werden auch für Ägypten, Sudan und Dschibuti angenommen, doch gibt es hier seit einigen Jahren keine verlässlichen Informationen mehr. Die Populationsdichte ist sehr gering und wird mit 0,6 Individuen auf 100 km² für Äthiopien angegeben.<ref name="Moehlman" /><ref name="Moehlman et al. 2012" /> Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet umfasste einst ganz Nordafrika (von Marokko bis Somalia) und die Arabische Halbinsel (von Mesopotamien bis zum Jemen). Schon in römischer Zeit ist die Pferdeart aus weiten Teilen ihres Verbreitungsgebietes verschwunden. Aufgrund von Bejagung, Lebensraumzerstörung, Vermischung mit verwilderten Hauseseln und Übertragung von Krankheiten von diesen sind ihre Bestände immer weiter zurückgegangen.<ref name="Blench 2004" />

Der Lebensraum umfasst trockene, hügelige oder gebirgige Regionen, meist mit steinigem Untergrund. So kommt der Afrikanische Esel in Äthiopien bis in eine Höhe von 2000 m vor. Bewachsen sind diese Regionen mit Buschland oder Steppe, gelten allgemein aber als karg. Weiterhin zeichnet sich die bewohnte Landschaft durch harte Klimabedingungen mit hohen Temperaturen aus, die bis zu 50 °C erreichen können. In historischer Zeit überschnitt sich sein Verbreitungsgebiet im Osten mit dem des Asiatischen Esels, der aber tieferliegende und flachere Landschaften bevorzugte.<ref name="Grinder et al. 2006" /><ref name="Moehlman et al. 2012" />

Im Gegensatz zum Afrikanischen Esel sind verwilderte Hausesel weltweit verbreitet, sie finden sich neben dem ursprünglichen Verbreitungsgebiet des Afrikanischen Esels auch in zahlreichen anderen Ländern, wo sie durch den Menschen eingeführt wurden. Große wildlebende Populationen gibt es beispielsweise in Australien und den USA. Allein im zentralen und nördlichen Australien leben mehrere Millionen verwilderte Tiere.<ref name="Australian Government" />

Lebensweise

Territorialverhalten

Als sowohl nacht- als auch tagaktives Tier begibt sich der Afrikanische Esel zu unterschiedlichen Tageszeiten auf Nahrungssuche, in der größten Tageshitze ruht er aber meist. Er lebt vorwiegend solitär, eine engere Bindung gibt es nur zwischen dem Muttertier und dem neugeborenen Fohlen. Allerdings kommen auch Gruppenbildungen vor, die häufig klein sind mit bis zu sechs Individuen. Diese Herden können sowohl eingeschlechtig als auch gemischt sein, wobei es keine festgelegte Hierarchie in der Gruppe gibt. Führungstiere wechseln beständig, was ohne aggressive Auseinandersetzung erfolgt. Bei Wanderungen werden häufig begangene Pfade und Wege benutzt und diese teilweise mit Fäkalien markiert. Gelegentlich treffen sich mehrere Kleingruppen und bilden größere Verbände von mehr als 60 Tieren. Dies erfolgt aber weitgehend nur während der Nahrungsaufnahme, anschließend lösen sich diese Großverbände wieder auf.<ref name="Moehlman 1998" /><ref name="Klingel" />

Dominante Hengste halten teilweise auch Reviere, die ebenfalls mit Urin und Kot markiert werden, wobei der Kot häufig zu hohen Haufen geformt wird. Die Territorien können 12 bis 40 km² umfassen, die Abstände liegen bei 4 bis 7 km. In der Regel werden die Territorien aber nur wenige Wochen gehalten. Allerdings verteidigt der Besitzer in dieser Zeit sein Revier gegen Eindringlinge. Fremde Artgenossen werden zuerst beschnüffelt und anschließend vertrieben, es kommt aber selten zu schweren Auseinandersetzungen, jedoch sind Bissmarken bekannt.<ref name="Grinder et al. 2006" /><ref name="Moehlman 1998" /><ref name="Klingel" />

Ernährung

Datei:Zoo UL, Somali wild ass.jpg

Afrikanischer Esel bei der Nahrungsaufnahme

Der Afrikanische Esel ist wie alle Pferde ein Pflanzenfresser, der in erster Linie trockene und dornige Wüstenpflanzen (browsing), aber auch Gräser zu sich nimmt (grazing). Es sind mindestens 39 Pflanzenarten bekannt, die von dieser Pferdeart aufgenommen werden. Zu den häufigsten zählen der Indische Flohsamen, aber auch Parkinsonien. Insgesamt besteht das Nahrungsspektrum zu fast zwei Dritteln aus weicher Laubnahrung, gefolgt von knapp einem Drittel Staudengewächsen. Harte Gräser spielen teilweise eine eher untergeordnete Rolle. Besonders wichtig sind Auwälder, die vor allem im Sommer aufgesucht werden. Durch seine opportunistische Nahrungsaufnahme kann der Afrikanische Esel einen teilweise erheblich negativen Einfluss auf die Wüsten- und Steppenvegetation haben, vor allem in den Gebieten, in denen er ursprünglich nicht beheimatet war.<ref name="Grinder et al. 2006" /><ref name="Moehlman 1998" />

Wasserstellen sind aufgrund der sehr trockenen Lebensräume bedeutend und sollten in 4 bis 6 km Entfernung vorhanden sein. Die Tiere laufen aber auch bis zu 30 km, um an Wasser zu gelangen. Da die Pferdeart an trockene Gebiete angepasst ist, können einzelne Tiere einen Wasserverlust von bis zu 30 % des Körpergewichtes überstehen. Der Wasserausgleich erfolgt in kurzen Trinkphasen von vier bis fünf Minuten, während denen bis zu 30 l an Flüssigkeit aufgenommen werden können.<ref name="Grinder et al. 2006" /><ref name="Moehlman 1998" />

Fortpflanzung

Datei:Somali Wild Ass mother and foal.jpg

Stute mit Jungtier

Ein weiblicher Afrikanischer Esel ist mit rund anderthalb Jahren geschlechtsreif, eine Stute bringt aber in der Regel mit zwei bis drei Jahren ihr erstes Fohlen zur Welt. Hengste haben mit zwei Jahren ihre sexuelle Reife erreicht. Dabei sind Stuten in der Regel ganzjährig paarungsbereit, der Östrus kann bis zu acht Tage andauern. Häufig erfolgt die Paarung nur seitens dominanter, territorial lebender Hengste. Die Paarung findet in der Regel in der Regenzeit statt und verläuft ritualisiert. Stuten nehmen einen auffälligen Stand mit geöffneten Hinterbeinen ein, während der Hengst ihre Genitalien beschnüffelt. Gelegentlich schlägt das weibliche Tier nach hinten aus, meist läuft es aber davon, worauf das Männchen ihm bis zu 20 m folgt. Der Geschlechtsakt beginnt mit dem Aufsteigen des Hengstes auf die Stute, die Ejakulation erfolgt sehr schnell. Der ganze Prozess ist mit zahlreichen Lautäußerungen verbunden, meist seitens des Hengstes. Danach nehmen beide Tiere Nahrung zu sich und trennen sich.<ref name="Grinder et al. 2006" /><ref name="Moehlman 1998" /><ref name="Klingel" />

Nach einer rund zwölfmonatigen Tragzeit – es werden 330 bis 370 Tage angegeben – bringt die Stute in der Regel ein einzelnes, selten auch zwei Jungtiere zur Welt. Muttertier und Fohlen haben eine enge Bindung und stehen anfangs sehr nah beieinander, häufig nur mit einem Meter Abstand. In dieser Zeit wird das Fohlen auch stark vom Muttertier beschützt. Das Jungtier beginnt ab dem fünften Tag bereits Pflanzennahrung aufzunehmen, die Entwöhnung erfolgt aber nicht vor dem zwölften Monat. Während dieser Zeit beginnen auch die Abstände zwischen Mutter- und Jungtier größer zu werden und betragen bis zu zehn Meter. Das Höchstalter des Afrikanischen Esels liegt bei über 20 Jahren.<ref name="Grinder et al. 2006" /><ref name="Moehlman 1998" />

Interaktion mit anderen Tierarten

Es sind keine Fressfeinde des Afrikanischen Esels bekannt, dies gilt auch für die verwilderten Hausesel in den USA und in Australien. Eine hohe Sterblichkeitsrate bei Jungtieren geht auf den schlechten Gesundheitszustand der Tiere unter extremen Klimabedingungen zurück. In den natürlichen Verbreitungsgebieten kommt es zu Überschneidungen mit landwirtschaftlich genutzten Großtieren.<ref name="Grinder et al. 2006" />

Parasiten

Wenig ist über den Befall mit Parasiten bekannt. Häufig kommen Fadenwürmer vor, von denen rund ein Dutzend Gattungen beim Afrikanischen Esel nachgewiesen sind. Der Befall durch diese Endoparasiten erfolgt häufig in kalten Jahreszeiten.<ref name="Seri et al. 2004" /><ref name="Hosseini et al. 2009" /> Weiterhin ist die als eigentlich eher für Wiederkäuer typisch beschriebene Paratuberkulose nachgewiesen.<ref name="Stief et al. 2012" /> Ein Ektoparasit ist die Tierlaus Ratemia squamulata.<ref name="Pajot 2000" />

Systematik

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Innere Systematik der Gattung Equus nach Vilstrup et al. 2013<ref name="Vilstrup et al. 2013" />

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