Ästiger Igelkolben
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Ästiger Igelkolben (Sparganium erectum) | ||||||||||||
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| Sparganium erectum | ||||||||||||
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Der Ästige Igelkolben (Sparganium erectum), auch Aufrechter Igelkolben genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung Igelkolben (Sparganium) in der Familie der Rohrkolbengewächse (Typhaceae). Die reifen Samen bilden eine Kugel mit nach außen gerichteten Spitzen. Aus dieser Samenanordnung leitet sich die Bezeichnung „Igelkolben“ ab.
Beschreibung
Vegetative Merkmale
Der Ästige Igelkolben ist eine ausdauernde krautige Pflanze, die Wuchshöhen von bis zu 1,7 Metern erreicht. Sie wächst starr aufrecht, nie flutend. Es werden keine Schwimmblattformen wie beispielsweise beim Zwerg-Igelkolben (Sparganium natans) ausgebildet. Der Aufrechte Igelkolben verfügt über einen kräftigen „Wurzelstock“, (3 bis) 6 bis 9 Millimeter dick, mit bis 60 Zentimeter langem, kriechendem, stärkereichem Rhizom. Der aufrechte Teil des Wurzelstocks ist knollig, 1,5 bis 4,5 Zentimeter dick und im Alter hart und holzig.<ref name="Müller-Doblies1980" /> Die Laubblätter sind starr und derb, dunkelgrün, unten dreikantig, oben auf der Unterseite mit einem bis zur Spitze reichenden Kiel und allmählich lang zugespitzt. Die oberen Laubblätter sind hell, längs gestreift, matt und sind bis zu 50 Zentimeter lang sowie bis zu 1,5 Zentimeter breit.
Generative Merkmale
Blütezeit ist Juni bis August oder September.<ref name="Müller-Doblies1980" /> Die Pflanze bildet 30 bis 60 Zentimeter hohe Blütensprosse. Die Blütenstängel sind ästig verzweigt. Der Ästige Igelkolben ist einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch). Die eingeschlechtigen Blüten sind zu kugeligen Köpfchen vereinigt, die in einem rispig verzweigten Gesamtblütenstand stehen. An jedem Seitenast erscheinen in der Achsel eines laubblattartigen Tragblattes zunächst zwei bis drei weibliche Köpfe, darüber mehrere männliche Köpfe. Diese sind vor dem Aufblühen mit dunklen Blütenblattspitzen versehen, dadurch sieht ihr Blütenstand gescheckt aus. Die Narben sind lang und fädig. Die männlichen Blütenköpfchen haben vor dem Aufblühen einen Durchmesser von 5 Millimeter, aufgeblüht von 10 bis 12 Millimeter.<ref name="Müller-Doblies1980" /> Die weiblichen Blütenköpfchen sind 12 bis 20 Millimeter breit.<ref name="Müller-Doblies1980" /> Die Fruchtköpfchen sind mit den Schnäbeln 15 bis 32 Millimeter breit.<ref name="Müller-Doblies1980" /> Die Nussfrucht ist meist bräunlich; sie ist ohne Schnabel 4 bis 12 Millimeter lang und 2 bis 7,5 Millimeter breit.<ref name="Müller-Doblies1980" /> Als Unterscheidungsmerkmal der Unterarten werden die Form und die Farbe der Früchte herangezogen.
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 30 auch für die Unterarten Sparganium erectum subsp. erectum und Sparganium erectum subsp. neglectum.<ref name="IPCN" /><ref name="Müller-Doblies1980" />
Ökologie
Der Ästige Igelkolben ist eine Sumpf- und Wasserpflanze sowie ein Schlammwurzler mit Rhizom, die meist im Wasser wurzelt. Die vegetative Vermehrung erfolgt durch Ausläufer (Wurzel-Kriechpionier).
Die Laubblätter verfügen über ein Durchlüftungsgewebe (Aerenchym) in Anpassung an den Sauerstoffmangel im überfluteten Milieu. Seine grünen Teile sind reich an nadelförmigen Calciumoxalat-Kristallen (Raphiden). Diese dienen als Fraßschutz. Aus den Blättern lassen sich nach dem Durchknicken wie bei der Gattung Cornus die Spiralversteifungen der Tracheen herausziehen.
Blütenökologisch handelt es sich um eine windblütige Art vom „unbeweglichen Typ“. Der Ästige Igelkolben ist vormännlich und die Samenanlagen sind zur Zeit der Bestäubung noch nicht voll entwickelt. Die Selbstbestäubung ist erfolgreich. Der Pollen wird auch von Insekten verzehrt, so dass diese ebenfalls Bestäuber sein können.
Je Blüte entstehen zahlreich, einsamige Steinfrüchte mit festem Kern und einem trocken-schwammigen Schwimmgewebe. Dadurch ist Schwimmausbreitung möglich. Die Schwimmdauer kann bis zu 12 Monate betragen. Die Früchte haben einen Griffelrest, deshalb ist auch Klettverbreitung als Bohrfrucht durch Wassertiere möglich.
Vorkommen
Der Ästige Igelkolben ist von Europa bis Zentralasien und Sibirien und südlich bis Nordafrika verbreitet.<ref name="WCSP" /> Er steigt bei Fetan in Unterengadin bis 1600 Meter Meereshöhe auf.<ref name="Müller-Doblies1980" />
Der Ästige Igelkolben wächst häufig im Uferröhricht stehender, nährstoffreicher Gewässer und an Gräben auf humosem, meist kalkhaltigem Schlammboden in Wassertiefen bis 50 Zentimeter. Er wächst vor allem dort, wo die Beschattung durch benachbarte Röhrichte geringer ist und kann dort Einartbestände ausbilden. Er ist ein Wechselwasserzeiger, eine Halblichtpflanze, im intermediären Kontinentalbereich wachsend, ein Schwachsäure- bis Schwachbasezeiger und bevorzugt stickstoffreiche Standorte. Er ist eine Kennart der Großröhrichte (Phragmition australis) und kann an Gewässern Einartbestände, sogenannte Igelkolbenröhrichte, ausbilden.
Taxonomie und Systematik
Die Erstveröffentlichung von Sparganium erectum erfolgte 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus 2, S. 971. Synonyme für Sparganium erectum <templatestyles src="Person/styles.css" />L. sind: Sparganium polyedrum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Asch. & Graebn.) Juz., Sparganium ramosum <templatestyles src="Person/styles.css" />Huds., Sparganium ramosum subsp. polyedrum <templatestyles src="Person/styles.css" />Asch. & Graebn.<ref name="Tropicos" />
Unterarten
Der Ästige Igelkolben (Sparganium erectum) ist eine formenreiche Art mit mehreren Unterarten, die sich ökologisch deutlich unterscheiden:<ref name="WCSP" />
- Ästiger Igelkolben (Sparganium erectum subsp. erectum, Syn.: Sparganium ramosum <templatestyles src="Person/styles.css" />Curtis, Sparganium ramosum subsp. polyedrum <templatestyles src="Person/styles.css" />Graebn., Sparganium erectum subsp. polyedrum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Graebn.) Schinz & Thell.): Seine Früchte sind im oberen Teil flach oder kurz pyramidenförmig, matt und rauchbraun.<ref name="Müller-Doblies1980" /> Er ist von Europa bis Sibirien und vom Mittelmeerraum bis zum Iran weitverbreitet.<ref name="WCSP" /> Er kommt in Europa in fast allen Ländern vor und fehlt nur in Portugal, Island, Norwegen, Belgien, Polen, Belarus, Albanien und Nordmazedonien.<ref name="Euro+Med" /> Er ist eine Charakterart des Sparganietum erecti aus dem Verband Phragmition.<ref name="Oberdorfer2001" /> Er gedeiht in Mitteleuropa besonders in kalkreichen Röhrichten.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />
Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz für diese Unterart: Feuchtezahl F = 5w+ (überschwemmt aber stark wechselnd), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 4 (neutral bis basisch), Temperaturzahl T = 3+ (unter-montan und ober-kollin), Nährstoffzahl N = 4 (nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 3 (subozeanisch bis subkontinental).<ref name="InfoFlora" />
- Kleinfrüchtiger Igelkolben (Sparganium erectum subsp. microcarpum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Neuman) Domin, Syn.: Sparganium microcarpum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Neuman) Čelak., Sparganium ramosum subsp. microcarpum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Neuman) Lindm., Sparganium neglectum subsp. microcarpum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Neuman) Holub): Seine Früchte sind oberhalb der Mitte am breitesten; sie sind gelbbraun und glänzend und im oberen Teil zwiebelförmig.<ref name="Müller-Doblies1980" /> Er ist von Europa bis Zentralasien verbreitet.<ref name="WCSP" /> Er kommt in Europa in fast allen Ländern vor und fehlt nur in Portugal, Spanien, Italien, Belgien, den Niederlanden, Island, Polen, Belarus, Serbien, Kosovo, Moldau, Albanien, Nordmazedonien, Griechenland und im europäischen Teil der Türkei.<ref name="Euro+Med" /> Er gedeiht in Mitteleuropa besonders in kalkarmen Röhrichten.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz für diese Unterart: Feuchtezahl F = 5w+ (überschwemmt aber stark wechselnd), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 2 (sauer), Temperaturzahl T = 3 (montan), Nährstoffzahl N = 4 (nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 3 (subozeanisch bis subkontinental).<ref name="InfoFlora" />
- Unbeachteter Igelkolben (Sparganium erectum subsp. neglectum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Beeby) Schinz & Thell., Syn.: Sparganium neglectum <templatestyles src="Person/styles.css" />Beeby, Sparganium ramosum subsp. neglectum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Beeby) Neuman, Sparganium erectum var. neglectum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Beeby) K.Richt.): Seine Früchte sind einfarbig ledergelb.<ref name="Müller-Doblies1980" /> Er ist von Europa bis zum Iran und in Nordafrika verbreitet.<ref name="WCSP" /> Er kommt in Europa in fast allen Ländern vor und fehlt nur in Portugal, Belgien, Island, Litauen, Belarus, Montenegro und Nordmazedonien.<ref name="Euro+Med" /> Er ist eine Charakterart des Glycerio-Sparganietum neglecti aus dem Verband Phragmition.<ref name="Oberdorfer2001" /> Er gedeiht in Mitteleuropa besonders in kalkarmen Röhrichten.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz für diese Unterart: Feuchtezahl F = 5w+ (überschwemmt aber stark wechselnd), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 2 (sauer), Temperaturzahl T = 3+ (unter-montan und ober-kollin), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 2 (subozeanisch).<ref name="InfoFlora" />
- Eifrüchtiger Igelkolben (Sparganium erectum nothosubsp. oocarpum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Čelak.) Domin, Syn.: Sparganium × oocarpum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Čelak.) Fritsch, Sparganium neglectum var. oocarpum <templatestyles src="Person/styles.css" />Celak., Sparganium neglectum subsp. oocarpum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Čelak.) Ostenf.) (= Sparganium erectum subsp. erectum × Sparganium erectum subsp. neglectum): Er kommt von Europa bis zum Kaukasusraum vor<ref name="WCSP" /> und gedeiht in Mitteleuropa in Röhrichten.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> Die Chromosomenzahl ist 2n = 30.<ref name="IPCN" />
- Eine weitere Unterart, Sparganium erectum subsp. stoloniferum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Buch.-Ham. ex Graebn.) H.Hara, wird je nach Autor als eigene Art Sparganium stoloniferum <templatestyles src="Person/styles.css" />(Buch.-Ham. ex Graebn.) Buch.-Ham. ex Juz. aufgefasst<ref name="WCSP" />.
Literatur
- Erich Oberdorfer: Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil I: Fels- und Mauergesellschaften, alpine Fluren, Wasser-, Verlandungs- und Moorgesellschaften. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena, Stuttgart, 1998, ISBN 3-437-35280-6.
- Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora. Ulmer, Stuttgart 1994, ISBN 3-8252-1828-7.
- Elfrune Wendelberger: Pflanzen der Feuchtgebiete – Gewässer, Moore, Auen, Büchergilde Gutenberg, München 1986, ISBN 3-7632-3265-6 (bzw. BLV-Verlag, ISBN 3-405-12967-2)
- Ruprecht Düll, Herfried Kutzelnigg: Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und angrenzender Länder. Die häufigsten mitteleuropäischen Arten im Portrait. 7., korrigierte und erweiterte Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2011, ISBN 978-3-494-01424-1.
Einzelnachweise
<references> <ref name="WCSP">Vorlage:WCSP</ref> <ref name="IPCN"> Sparganium erectum bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="Tropicos"> Sparganium erectum bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="Oberdorfer2001"> </ref> <ref name="Müller-Doblies1980">Ute Müller-Doblies, Dietrich Müller-Doblies: Familie Typhaceae. In: Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage, Band II, Teil 1. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1980, ISBN 3-489-54020-4, S. 285–291. </ref> <ref name="InfoFlora"> Sparganium erectum L. In: Info Flora, dem nationalen Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple.</ref> <ref name="Euro+Med"> P.Uotila (2011+): Typhaceae. Datenblatt Sparganium erectum aggr. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. </ref> <ref name="Schmeil und Fitschen2024">Michael Koltzenburg: Sparganium. In: Schmeil-Fitschen: Die Flora Deutschlands und angrenzender Länder. 98. Auflage. Verlag Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2024. ISBN 978-3-494-01943-7. S. 219.</ref> </references>
Weblinks
- Sparganium erectum L. s. l., Ästiger Igelkolben. auf FloraWeb.deVorlage:Abrufdatum
- Sparganium erectum L. subsp. erectum, Gewöhnlicher Aufrechter Igelkolben. auf FloraWeb.deVorlage:Abrufdatum
- Sparganium erectum subsp. microcarpum (Neuman) Domin, Kleinfrüchtiger Igelkolben. auf FloraWeb.deVorlage:Abrufdatum
- Sparganium erectum subsp. neglectum (Beeby) K. Richt., Unbeachteter Igelkolben. auf FloraWeb.deVorlage:Abrufdatum
- Sparganium erectum subsp. oocarpum (Celak.) Domin, Eifrüchtiger Igelkolben. auf FloraWeb.deVorlage:Abrufdatum
- Ästiger Igelkolben. In: BiolFlor, der Datenbank biologisch-ökologischer Merkmale der Flora von Deutschland.
- Datenblatt mit Verbreitung in den Niederlanden. (niederl.)
- Verbreitung von Sparganium erectum subsp. erectum auf der Nordhalbkugel nach Eric Hultén [1]
- Verbreitung von Sparganium erectum subsp. neglectum auf der Nordhalbkugel nach Eric Hultén [2]
- Thomas Meyer: Datenblatt mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei Flora-de: Flora von Deutschland (alter Name der Webseite: Blumen in Schwaben).
- Eintrag in der Flora Europaea.
- Sparganium erectum bei Plants For A Future (engl.)
- Typhaceae, weitere Informationen