Thiomargarita
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| Thiomargarita | ||||||||||
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Thiomargarita namibiensis (Bild: NASA) | ||||||||||
| Systematik | ||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
| Thiomargarita | ||||||||||
| Schulz et al. 1999 |
Thiomargarita ist eine Gattung von vakuolären Schwefelbakterien in der Familie Thiotrichaceae, zu der die Spezies (Arten) Thiomargarita namibiensis, Candidatus Thiomargarita nelsonii und Ca. Thiomargarita joergensii gehören.<ref name="Salman2011" /><ref name="OneZoom" /><ref name="LPSN" /> Thiomargarita spp. sind schwefeloxidierende Gammaproteobakterien von vielfältiger Morphologie und zeigen einen auffälligen Polyphänismus.<ref name="Salman2013" />
Vertreter dieser Gattung sind in einer Vielzahl von Umgebungen zu finden, die reich an Schwefelwasserstoff sind, darunter Methanquellen, Schlammvulkane, Solebecken und an organischem Material reichen Sedimenten, wie sie beispielsweise unter dem Benguelastrom und dem Humboldtstrom zu finden sind. Diese Bakterien werden im Allgemeinen als Chemolithotrophe betrachtet, die reduzierten anorganischen Schwefel als metabolischen Elektronendonator nutzen, um Energie für die Fixierung von Kohlenstoff in Biomasse zu erzeugen. Die Kohlenstofffixierung erfolgt über den Calvin-Benson-Bassham-Zyklus (Calvin-Zyklus) und möglicherweise auch den umgekehrten Krebs-Zyklus (Reduktiver Citratzyklus).<ref name="Flood2016" />
Entdeckung
Die Gattung wurde 1999 mit der Typusart T. namibiensis von Heide Schulz und Kollegen von einer Forschungsgruppe des Max-Planck-Instituts für Mikrobiologie Bremen erstbeschrieben.<ref name="Schulz2006" />
Etymologie
Der Gattungsname Thiomargarita bedeutet so viel wie ‚Schwefelperle‘ und spielt auf die Schnüre weißglänzender, kugelförmiger Zellen an, die an Perlenketten erinnern.<ref name="Schulz2006" />
Kultivierung
Eine holotypische Reinkultur existiert aus technischen Gründen nicht,<ref name="IJSB" /> allerdings kann Thiomargarita problemlos in einer Anreicherungskultur gehalten werden.<ref name="Schulz2006" />
Systematik
Äußere Systematik
Molekulargenetischen Untersuchungen zufolge ist Thiomargarita eng verwandt mit der Gattung Thioploca,<ref>Thioploca. Lexikon der Biologie, spektrum.de.</ref> die vor den Küsten Perus und Chiles (Spezies Thioploca chileae und Thioploca araucae, {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value)<ref name="NCBI_T.chliae" /><ref name="NCBI_T.araucae" />) ähnliche ökologische Nischen ausfüllt, sowie der Gattung Beggiatoa. Dabei erschien 2005 Thiomargarita ebenso wie Thioploca ingrica innerhalb der Gattung Beggiatoa (in ihrem überkommenen Umfang) positioniert,<ref name="Kalanetra2005" /> andere Untersuchungen sehen auch noch Thioploca araucae und Thioploca chileae als Teil einer Schwestergruppe von Thiomargarita.<ref name="Schulz1999" /><ref name="Teske@Schulz2006" /> Die Gattung Beggiatoa in ihrem herkömmlichen Umfang erwies sich also als nicht monophyletisch. Innerhalb der Familie Thiotrichaceae zeichneten sich zwei Hauptkladen ab, die eine mit Thiomargarita und den ersten Teil (I) von Beggiatoa, die andere mit dem restlichen Teil (II) von Beggiatoa.<ref name="Kalanetra2005" /> Darauf folgende Untersuchungen führten zum Vorschlag weiterer Gattungen, was mit einer weiteren Aufspaltung der Gattung Beggiatoa in ihrem herkömmlichen Umfang einherging. Es wurde daher vorgeschlagen, diese Gattung aufzuspalten, mit einer ganze Reihe von Abkömmlingen (Isobeggiatoa, Maribeggiatoa, Parabeggiatoa, Allobeggiatoa) neben der eigentlichen Gattung Beggiatoa sensu stricto. Das hier angegebene Kladogramm folgt und Winkel et al. (2016)<ref name="Winkel2016" /> und Bailey et al. (2011),<ref name="Bailey2011" /><ref name="Youle2012" /> die beiden Hauptzweige enthalten (neben anderen) die bei Kalanetra et al. (2005) als Beggiatoa (I) respektive (II) identifizierten Vertreter (mit Genbank-Zugriffsnummern):<ref name="Kalanetra2005" />
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Arten
Gattung Thiomargarita <templatestyles src="Person/styles.css" />Schulz et al. 1999<ref name="NCBI" /><ref name="LPSN" /><ref name="WoRMS" />
- Thiomargarita namibiensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Schulz et al. 1999 mit Stamm NAM018(Namibia), CHI001(Chile), COS001(Costa Rica)
- Ca. Thiomargarita joergensii <templatestyles src="Person/styles.css" />Salman et al. 2011 mit Stamm NAM032–NAM035 (Namibia)
- Ca. Thiomargarita nelsonii <templatestyles src="Person/styles.css" />Salma et al. 2011 mit Stamm Bud S10, Thio36, MDA<ref name="Winkel2016" /> und COS009 usw. (Costa Rica), NAM036 usw. (Namibia)
- Ca. Thiomargarita magnifica <templatestyles src="Person/styles.css" />Volland et al. 2022<ref name="Pennisi2022" /> alias Ca. Thiomargarita sp. Lot2<ref name="NCBI_Lot2" /> (Guadeloupe)
- Thiomargarita sp. LeSa43p<ref name="NCBI_LeSa43p" /> (Endophyten von Blättern der Ackerschmalwand Arabidopsis thaliana)
- Thiomargarita sp. Thio36<ref name="NCBI_Thio36" /> (möglicherweise zu Ca. T. nelsonii<ref name="Winkel2016" />)
- Thiomargarita sp. clone SBC11<ref name="NCBI_SBC11" /> (möglicherweise zu Ca. T. nelsonii,<ref name="Bailey2011" /><ref name="Youle2012" /> Golf von Mexiko<ref name="NCBI_SBC11" />)
- …
Anmerkung: Die Genome Taxonomy Database (GTDB) unterscheidet abweichend zwei Spezies Thiomargarita nelsonii_A (mit Referenzstamm THI036<ref name="NCBI_THI036" />) und T. nelsonii_B (mit Referenzstamm Hydrate Ridge, Epibiont<ref name="NCBI_HydrRidge" />).<ref name="GTDB" />
Thiomargarita namibiensis
Thiomargarita namibiensis ist derzeit der einzige offiziell beschriebene Vertreter der Gattung. Die Zellen dieser Bakterienart können so groß wie Mohnsamen werden (Durchmesser 0,75 mm), weil ihr Zellinhalt durch einen riesigen, mit Wasser und Nitraten gefüllten Sack oder Beutel ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value), Vakuole) an die äußere Zellwand gepresst wird. Die Zelle lebt also nur entlang dieses Randes, und die lebenswichtigen Moleküle können daher trotzdem hinein- und hinausdiffundieren. Daher überwinden diese Bakterien das theoretische Limit für die Größe von Prokaryoten, das durch die Nahrungsaufnahme und Ausscheidung von Giftstoffen bedingt ist.<ref name="Pennisi2022" /><ref name="Schulz2001" /> Da die Außenfläche quadratisch, das Volumen aber kubisch mit der Längenausdehnung einer Zelle zunimmt, ist das Verhältnis Volumen zu Oberfläche umgekehrt proportional zur Längenausdehnung. Ver- und Entsorgung werden mit zunehmender Größe daher immer schwieriger.<ref name="Lane2017" />
Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:Anker“ ist nicht vorhanden.Thiomargarita nelsonii und nahe verwandte Arten
In den Jahren 2004–2005 wurde von Kalanetra et al. vor der mexikanischen Küste allerdings ein bisher formal nicht beschriebenes Schwefelbakterium entdeckt, das molekulargenetischen Untersuchungen zufolge genetisch zu 99 % mit Thiomargarita namibiensis übereinstimmt als Mitglied der Gattung gilt (Thiomargarita sp. clone SBC11, Zugriffsnummer AY632420).<ref name="Youle2012" /><ref name="NCBI_SBC11" /><ref name="Kalanetra2005" /> Mit 180 bis 375 µm erreicht diese Art ähnliche Größen, lebt allerdings nicht in Ketten, sondern tritt als Einzelzelle oder Cluster (Zellhaufen) in Erscheinung. Die Art ist auch zur sogenannten „reduktiven Zellteilung“ fähig: Sinkt die Sulfidkonzentration ihres Habitats unter einen gewissen Schwellenwert, beginnt sich die Zelle in kleinere Einheiten zu teilen, ohne dass der Cluster dieser Nachkommen insgesamt an Größe gewinnt.<ref name="Kalanetra2005" /><ref name="Youle2012" /> Die Art ist identisch oder zumindest nahe verwandt mit der 2011 vorgeschlagenen Spezies Ca. Thiomargarita nelsonii.<ref name="Winkel2016" /> Offenbar wegen der hohen Diversität der unter diesem Namen zusammengefassten Stämme unterscheidet die Genome Taxonomy Database (GTDB) zwei Spezies Thiomargarita nelsonii_A (mit Referenzstamm THI036<ref name="NCBI_THI036" />) und T. nelsonii_B (mit Referenzstamm Hydrate Ridge, ein Epibiont<ref name="NCBI_HydrRidge" />).<ref name="GTDB" />
Thiomargarita magnifica
Im Jahr 2022 wurde die Entdeckung eines extrem großes Mitglieds der Gattung mit dem vorläufigen Namen Ca. Thiomargarita magnifica (alias Ca. Thiomargarita sp. Lot2<ref name="NCBI_Lot2" />) bekannt gegeben. Dessen Zellen sind bis zu 2 cm groß und mit bloßem Auge leicht zu erkennen.<ref name="Pennisi2022" /><ref name="Graham2022" /> Die Zellen enthalten zwei Typen von Membransäcken (en. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value)).<ref name="Pennisi2022" /> Der eine ist eine wassergefüllte Vakuole und scheint wie bei T. namibiensis der Grund für die extreme Größe der Bakterienzellen zu sein.<ref name="Pennisi2022" /> Der andere sind DNA-gefüllte Granulen (en. {{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Multilingual:153: attempt to index field 'data' (a nil value)), worin sich das gesamte Genom der Zelle befindet.<ref name="Pennisi2022" /> Diese DNA-Kompartimente stellen daher einen neuen Typ prokaryotischer Organellen dar. Da solch abgegrenzte Bereiche für das Genom üblicherweise nur von Eukaryoten bekannt sind, hat die Entdeckung eine Bedeutung für die Abgrenzung von Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) einerseits und Eukaryoten andererseits.<ref name="Pennisi2022" /> Auch das Genom selbst ist für Bakterien sehr groß, u. a. deshalb, weil es mehr als 500.000 Kopien der gleichen DNA-Abschnitte gibt (vgl. Polyploidie), aber auch die Anzahl klar unterscheidbarer Gene ist sehr groß.<ref name="Pennisi2022" />
Einzelnachweise
<references responsive> <ref name="NCBI"> NCBI Taxonomy Browser: Thiomargarita, Details: Thiomargarita Schulz et al. 1999 (genus); graphisch: Thiomargarita, auf: Lifemap NCBI Version. </ref> <ref name="NCBI_SBC11"> NCBI Nucleotide: Uncultured Thiomargarita sp. clone SBC11 16S ribosomal RNA gene, partial sequence. GenBank: AY632420.1. </ref> <ref name="IJSB"> Validation List Number 71: Validation of publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSB. In: International Journal of Systematic Bacteriology. 1999, 49, S. 1325–1326. </ref> <ref name="NCBI_WP"> NCBI Taxonomy Browser: White Point filamentous bacterium (isolate), heterotypic synonym: Candidatus Marithrix sessilis (WP). Zu Candidatus Marithrix. </ref> <ref name="NCBI_CF-25"> NCBI Nucleotide: [Uncultured bacterium clone CF-25 16S ribosomal RNA gene, partial sequence], GenBank FJ535296.1 </ref> <ref name="NCBI_HydrRidge"> NCBI Nucleotide: PRJNA266451, Sequencing the genome of the largest known bacterium: Thiomargarita nelsonii, epibiont of Hydrate Ridge gastropods - BioProject. </ref> <ref name="NCBI_KB-A"> NCBI Taxonomy Browser: Thiotrichaceae bacterium KB-A (species); Nucleotide: Thiotrichaceae bacterium KB-A 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank FJ799356.1 </ref> <ref name="NCBI_LeSa43p"> NCBI Taxonomy Browser: Thiomargarita sp. LeSa43p (species); Nucleotide: Thiomargarita sp. LeSa43p partial 16S rRNA gene, strain LeSa43p, GenBank LN830940.1 </ref> <ref name="NCBI_Lot2"> NCBI Taxonomy Browser: Search for: Thiomargarita magnifica Candidatus Thiomargarita sp. Lot2 (species) </ref> <ref name="NCBI_OrGU"> NCBI BioProject: Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas', Accession: PRJNA19285. Filamentous hydrothermal vent bacterium, isolated from the Guaymas Basin hydrothermal vent area. </ref> <ref name="NCBI_Thio36"> NCBI Taxonomy Browser: Thiomargarita sp. Thio36 (species); BioProject: Thiomargarita sp. Thio36 Genome sequencing. Accession PRJNA79059. </ref> <ref name="NCBI_THI036"> NCBI Nucleotide: Candidatus Thiomargarita nelsonii strain THI036, whole genome shotgun sequencing project, GenBank: LUTY00000000.1 </ref> <ref name="NCBI_T.chliae"> NCBI Taxonomy Browser: Thioploca chileae Maier and Gallardo 1984 (species); Nucleotide Thioploca chileae 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank L40999.1 </ref> <ref name="NCBI_T.araucae"> NCBI Taxonomy Browser: Thioploca araucae Maier and Gallardo 1984 (species); Nucleotide araucae 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank L41043.1 </ref> <ref name="LPSN"> LPSN: Genus Thiomargarita Schulz et al. 1999 </ref> <ref name="WoRMS"> WoRMS: Thiomargarita Schulz, Brinkhoff, Ferdelman, Marine, Teske & Jorgensen, 1999 </ref> <ref name="GTDB"> Genome Taxonomy Database: g__Thiomargarita. </ref> <ref name="OneZoom"> OneZoom: Thiomargarita. </ref>
<ref name="Bailey2011">
Jake V. Bailey, Verena Salman, Gregory W. Rouse, Heide N. Schulz-Vogt, Lisa A. Levin, Victoria J. Orphan: Dimorphism in methane seep-dwelling ecotypes of the largest known bacteria. In: Nature ISME Journal, Band 5, S. 1926–1935, 23. Juni 2011; doi:10.1038/ismej.2011.66, PMID 21697959, PMC 3223306 (freier Volltext). Siehe insbes. Fig. 5.
</ref>
<ref name="Flood2016">
Vorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/Name: Single-Cell (Meta-)
- Largest Bacterium Ever Discovered Has An Unexpectedly Complex Cell. BeauHD auf: Slashdot vom 25. Februar 2022
- Größte Mikrobe der Welt entdeckt. Auf: orf.at vom 25. Februar 2022
(Statt 5 cm muss es wohl 2 cm heißen). - Jean-Marie Volland, Silvina Gonzalez-Rizzo, Olivier Gros, Tomáš Tyml, Natalia Ivanova, Frederik Schulz, Danielle Goudeau, Nathalie H. Elisabeth, Nandita Nath, Daniel Udwary, Rex R. Malmstrom, Chantal Guidi-Rontani, Susanne Bolte-Kluge, Karen M. Davies, Maïtena R. Jean, Jean-Louis Mansot, Nigel J. Mouncey, Esther Angert, Tanja Woyke, Shailesh V. Date: A centimeter-long bacterium with DNA compartmentalized in membrane-bound organelles (PDF). Auf: bioRxiv vom 18. Februar 2022; doi:10.1101/2022.02.16.480423 (PrePrint).
</ref> <ref name="Salman2011"> Vorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/Name: A single-cell sequencing approach to the classification of large, vacuolated sulfur bacteria. In: Systematic and Applied Microbiology. 34. Jahrgang, Nr. 4, Vorlage:Cite book/Date, ISSN 1618-0984, S. 243–259, doi:10.1016/j.syapm.2011.02.001, PMID 21498017 (Vorlage:Cite book/URL [abgerufen am -06-]).Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Salman2013"> Verena Salman, Jake V. Bailey, Andreas Teske: Phylogenetic and morphologic complexity of giant sulphur bacteria. In: Antonie Van Leeuwenhoek, Band 104, Nr. 2, August 2013, S. 169–186; doi:10.1007/s10482-013-9952-y. </ref> <ref name="Schulz1999"> Hide N. Schulz-Vogt, Thorsten Brinkhoff, Timothy G. Ferdelman, Mariona Hernández Mariné, Andreas Teske, Bo Barker Jørgensen: Dense populations of a giant sulfur bacterium in Namibian shelf sediments. In: Science, Band 284, Nr. 5413, 16. April 1999, S. 493–495; doi:10.1126/science.284.5413.493, PMID 10205058, Modul:JSTOR * Modul:JSTOR:170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value), ResearchGate. Dazu:
- Bernice Wuethrich: Sulfur-Eating Microbe Found. In: Science, 15. Aril 1999.
</ref> <ref name="Schulz2001"> Heide N. Schulz-Vogt, Bo Barker Jørgensen: Big Bacteria. In: Annual Review of Microbiology, Band 55, Nr. 1, Februar 2001, S. 105–137; doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105, PMID 11544351. </ref> <ref name="Schulz2006"> Heide N. Schulz-Vogt: The Genus Thiomargarita. In: M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackenbrandt (Hrsg.): The Prokaryotes, Band 6., S. 1156–1163, Springer New York 2006, ISBN 978-0-387-33496-7. doi:10.1007/0-387-30746-X_47, ResearchGate, Epub 1. April 2021. </ref> <ref name="Teske@Schulz2006"> Andreas Teske: Fig. 9, in: Heide N. Schulz: The Genus Thiomargarita, S. 1160. </ref> <ref name="Winkel2016"> Matthias Winkel, Verena Salman-Carvalho, Tanja Woyke, Michael Richter, Heide N. Schulz-Vogt, Beverly E. Flood, Jake V. Bailey, Marc Mußmann: Single-cell Sequencing of Thiomargarita Reveals Genomic Flexibility for Adaptation to Dynamic Redox Conditions. In: Front. Microbiol., Band 7, 21. Juni 2016; doi:10.3389/fmicb.2016.00964, ISSN 1664-302X. Siehe insbes. Fig. 1. </ref> <ref name="Youle2012"> Merry Youle: The Three Faces of Thiomargarita. Auf: American Society For Microbiology: Small Things Considered (schaechter.asmlog.org). 13. Februar 2012. Siehe insbes. Phylogenetic tree. </ref> </references>
