Kainismus
Der Ausdruck Kainismus bezeichnet in der Ornithologie die Tötung eines jüngeren Geschwisters durch ein älteres. Namengebend war die alttestamentliche Überlieferung des Brudermordes Kains an Abel. Jedoch wird der Begriff Kainismus in allen Bereichen der Zoologie unabhängig vom Geschlecht verwendet, da auch weibliche Jungtiere jüngere Geschwister töten, was auch bei der englischen Bezeichnung Siblizid zum Ausdruck kommt.<ref name="RKU">A. Kämmerer, T. Maissen, M. Wink: Gewalt und Altruismus am Beispiel des Geschwistermords (uni-heidelberg.de PDF), aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>
Die im Deutschen übliche Bezeichnung für das Töten der Geschwister im Tierreich ist Adelphophagie<ref>Lexikon der Biologie. Adelphophagie. In: Spektrum der Wissenschaft. aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>, während Kainismus innerhalb der Ornithologie meist als Synonym für die Geschwistertötung verwendet wird.<ref>Lexikon der Biologie. Kainismus. In: Spektrum der Wissenschaft. aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>
Als Form intraspezifischer Gewalt (Aggression innerhalb einer Art) tritt Kainismus oft gemeinsam mit Kannibalismus auf.<ref name="MWI">Michael Wink: Gewalt in der Natur. In: Studium Generale. 2020, ISSN 2511-4921, S. 85–104, doi:10.17885/heiup.studg.2020.1.24139.</ref>
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Entstehung und Unterscheidung
Bei Vögeln ist Kainismus typisch für Arten, die nur wenige Eier legen, aus denen die Nestlinge asynchron schlüpfen. Die Erstgeborenen sind in diesem Fall nicht nur größer, sondern haben durch tagelange Fütterung durch die Eltern bereits einen Wachstumsvorsprung, wenn das nächste Junge schlüpft. Je energischer ein Jungtier bettelt, desto häufiger wird es gefüttert, wobei die kräftigsten Jungtiere intensiver betteln als später geschlüpfte, schwächere Küken.<ref name="RKU" />
Es wird zwischen zwei Varianten des Kainismus unterschieden: Wenn bei ausreichendem Nahrungsangebot alle Jungtiere überleben und nur im Fall von Engpässen bei der Versorgung von ihren Geschwistern getötet werden, so handelt es sich um fakultativen Kainismus. Sind die Aggressionen gegenüber später geschlüpften Geschwistern jedoch angeboren, so dass es eher die Regel als die Ausnahme ist, dass nur ein Jungtier überlebt, so spricht man von obligatem Kainismus.<ref>V. Morandini, M. Ferrer: Sibling aggression and brood reduction: a review. In: Ethology Ecology & Evolution. Band 27, Nr. 1, 2015, ISSN 0394-9370, S. 2–16, doi:10.1080/03949370.2014.880161.</ref>
In der Soziobiologie wird das Verhalten als evolutionär bedingte Anpassungsmaßnahme verstanden. Wenn die Kapazitäten der Eltern optimal auf die Brutpflege eines Jungtieres ausgerichtet sind, so dient das zweite Ei lediglich als Reserve (engl.: Isurance Egg Hypothesis, IEH, z. B. beim Nazcatölpel nachgewiesen<ref name="IEH">L. D. Clifford, D. J. Anderson: Experimental demonstration of the insurance value of extra eggs in an obligately siblicidal seabird. In: Behavioral Ecology. Band 12, Nr. 3, Mai 2001, ISSN 1465-7279, S. 340–347, doi:10.1093/beheco/12.3.340.</ref>). Wenn die Aufzucht eines Jungtieres also die Regel ist, haben weitere Jungtiere als „Reservekind“ nur dann eine Überlebenschance, wenn das Erstgeschlüpfte Jungtier schwach ist, sich verletzt oder krank wird.<ref name="RKU" />
Fakultativer Kainismus
Fakultativer Kainismus bedeutet, dass jüngere Geschwister nur dann getötet (und gefressen bzw. verfüttert) werden, wenn die Versorgung mit Nahrung für das Überleben aller Jungvögel nicht ausreicht. Er tritt fast ausschließlich bei Fleischfressern auf.<ref name="MWI" />
Dabei gibt es unterschiedliche Ursachen: entweder es sind nicht ausreichend Beutetiere vorhanden, oder die Witterungsbedingungen waren durch einen Kälteeinbruch, Unwetter oder starke Regenfälle so ungünstig, dass die Altvögel nicht genug Beute zum Nest bringen konnten. Engpässe können jedoch auch entstehen, wenn einer der Altvögel stirbt, bevor die Nestlinge flügge sind.
Fakultativer Kainismus wurde bei einigen Greifvögeln, Falken, Bussarden, Milanen, Eulen, Pinguinen, Reihern, Störchen, Raubmöwen und Tölpeln nachgewiesen.<ref name="MWI" /><ref name="RKU" />
Der Weißstorch reagiert flexibel auf Notsituationen, entweder durch Infantizid oder durch fakultativen Kainismus, wobei tote Küken an die Geschwister verfüttert werden.<ref name="WEI">Infantizide. Wenn Tiere ihren Nachwuchs töten. Deutschlandfunk, aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>
Obligater Kainismus
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Obligater oder obligatorischer Kainismus tritt insbesondere bei Vogelarten regelmäßig auf, deren Gelege nur zwei Eier umfasst, aus denen die Nestlinge zeitversetzt schlüpfen. Die Altvögel greifen nur bei der Verteidigung gegen externe Feinde ein, lassen den Geschwistermord jedoch in der Regel zu. Tote Jungtiere werden von den Geschwistern gefressen (Adelphophagie) oder von den Altvögeln verfüttert.<ref name="MWI" />
Obligater Kainismus ist mit dem angeborenen Nesträumverhalten beim Kuckuck vergleichbar und lässt sich auch experimentell auslösen, indem man dem Jungvogel z. B. einen weißen Stoffball präsentiert. Die Rollenverteilung von „Kain“ und „Abel“ ist ausschließlich durch die Reihenfolge des Schlupfes bestimmt, bei experimentellen Umsetzungen von „Abel“ zu einem jüngeren Geschwister übernahm dieser „Abel“ sofort die Rolle von „Kain“ und attackierte den jüngeren Nestling. Bei weiteren experimentellen Untersuchungen an Kaffernadlern hielt die Aggressivität der Geschwister mindestens bis zum Abschluss des Großgefiederwachstums an. Das Gelege der Arten mit obligatorischem Kainismus besteht aus zwei (selten drei) Eiern. Falls aus beiden Eiern Junge schlüpfen, überlebt daher bis auf sehr seltene Ausnahmen nur das ältere Junge.<ref name="RKU" />
Dieses Verhalten wurde unter anderem bei Blaufußtölpeln, Pelikanen, einigen Adlerarten (z. B. Schrei-, Kaffern- und Kronenadlern) und Bartgeiern beobachtet sowie bei der australischen Eisvogelart Jägerliest. Bei diesen Arten bekämpft das zuerst geschlüpfte, größere Jungtier seine Geschwister bereits am Tage seines Schlupfes, unabhängig von der Nahrungssituation, bis es stirbt.<ref name="RKU" /><ref name="MWI" />
Vorkommen
Bei Vögeln tritt Kainismus regelmäßig auf, in der Regel jedoch nur bei Fleischfressern und Prädatoren, die nur wenige Eier legen, nicht aber bei Nestflüchtern und Pflanzenfressern.<ref name="RKU" />
Bei Greifvögeln
Kainismus wird bei einer Reihe von Vogelarten, insbesondere Greifvögeln beobachtet:
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- Bartgeier (Gypaetus barbatus)<ref name="RKU" />
- Eleonorenfalke (Falco eleonorae)<ref name="RKU" /><ref name="MWI" />
- Kaffernadler (A. verreauxii)<ref name="MWI" />
- Kronenadler (Stephanoaetus coronatus)<ref name="MWI" />
- Präriebussard (Buteo swainsoni)
- Schleiereule (Tyto alba)<ref name="NAB"><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />Die Schleiereule – Charaktervogel des ländlichen Raumes ( des Vorlage:IconExternal vom 9. Januar 2022 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. NABU, aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>
- Schreiadler (Aquila pomarina)<ref name="MWI" /><ref>Geschwistermord bei Tieren. Die Gnade der späten Geburt? Scinexx, aufgerufen am 9. Januar 2022.</ref>
Bei anderen Vogelarten
Außerdem wurde Kainismus auch bei folgenden Vogelarten beobachtet:
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- Blaufußtölpel (Sula nebouxii)<ref name="EVI">D. J. Anderson, R. E. Ricklefs: Evidence of kin-selected tolerance by nestlings in a siblicidal bird. In: Behavioral Ecology and Sociobiology. Band 37, Nr. 3, 1995, ISSN 1432-0762, S. 163–168, doi:10.1007/BF00176713.</ref>
- Braunpelikan (Pelecanus occidentalis)<ref>Bonnie J. Ploger: Does brood reduction provide nestling survivors with a food bonus? In: Animal Behaviour. Band 54, Nr. 5, 1997, ISSN 0003-3472, S. 1063–1076, doi:10.1006/anbe.1997.0503.</ref>
- Dreizehenmöwe (Rissa tridactyla)<ref>Paula I. Giudici, Flavio Quintana, Walter S. Svagelj: The Role of Hatching Asynchrony in a Seabird Species Exhibiting Obligate Brood Reduction. In: Waterbirds. Band 40, Nr. 3, 1. September 2017, ISSN 1524-4695, S. 221–232, doi:10.1675/063.040.0304.</ref>
- Elster (Pica pica)<ref>P. S. Reynolds: Brood Reduction and Siblicide in Black-Billed Magpies (Pica pica). In: The Auk. Band 113, Nr. 1, 1. Januar 1996, ISSN 0004-8038, S. 189–199, doi:10.2307/4088945.</ref>
- Jägerliest (Dacelo novaeguineae)<ref name="MWI" />
- Maskentölpel (Sula dactylatra)<ref>David J. Anderson: Evolution of Obligate Siblicide in Boobies. 1. A Test of the Insurance-Egg Hypothesis. In: The American Naturalist. Band 135, Nr. 3, 1990, ISSN 0003-0147, S. 334–350, doi:10.1086/285049.</ref>
- Nazcatölpel (Sula granti)<ref name="EVI" />
- Südpolarskua (Catharacta maccormicki)<ref>Supervised Project ANTA 504: The South Polar Skua (Catharacta maccormicki). A study of past research and future opportunity by Andrew Given University of Canterbury, aufgerufen am 10. Januar 2022.</ref>
- Weißstorch (Ciconia ciconia)<ref name="WEI" />
Nutzung zur Bestandserhöhung
Der Berliner Arzt und Schreiadlerforscher Bernd-Ulrich Meyburg ist Begründer des Schreiadler-Auswilderungsmanagements nach der sogenannten Meyburg-Methode. Dabei wird das zweite Jungadler-Ei dem Horst entnommen, außerhalb des Horstes fertig bebrütet und der zweite Jungadler extern aufgezogen (Meyburg-Methode). Ziel ist die Verdoppelung der Schreiadler-Nachwuchsrate.<ref>Reinhard Scheider: Schreiadler-Projekt in Brandenburg: Eierklau im Adlerhorst. In: unsere Jagd – im Revier zuhause. Nr. 9. Deutscher Landwirtschaftsverlag GmbH, Hannover 21. Oktober 2019, S. 7–9.</ref>
Literatur
- Valerie Gargett: The Black Eagle. A Study. Acorn Books and Russel Friedman Books in association with the Trustees of the John Voelcker Bird Book Fund, Randburg 1990, ISBN 0-620-11915-2.
Weblinks
- Kainismus beim Schreiadler (Aquila pomarina) (PDF; 385 kB)
- Universität Heidelberg: Gewalt und Altruismus am Beispiel des Geschwistermords (PDF; 345 kB)
Einzelnachweise
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