Acidobacteria

Acidobacteriota
Datei:Acidobacterium.jpg Acidobacterium cf. capsulatum, ein chemotrophes Bodenbakterium<ref name="Phycokey_A_capsulatum"/>
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria) Stamm: Acidobacteriota
Wissenschaftlicher Name
Acidobacteriota
Thrash & Coates 2010

Das Phylum (Stamm/Abteilung) Acidobacteriota (veraltet Acidobacteraeota) umfasst die Acidobakterien im weiteren Sinne. Die Bakterien dieser Gruppe sind weder mit den Pseudomonadota (Proteobakterien), den Bacillota (Firmicutes) oder anderen Bakteriengruppen näher verwandt.

Die namengebende Spezies (Typusart) für dieses Phylum, Acidobacterium capsulatum (lat. acidus: „sauer“), wurde erstmals 1991 aus sauren Bergwerksabwässern in Japan isoliert<ref name="Kishimoto1991"/> und seine Besonderheit in der phylogenetischen Stellung erkannt.<ref name="Hiraishi1995"/> Weitere Bakterienarten, die ebenfalls zu den Acidobacteria gezählt werden, sind Holophaga foetida,<ref name="Bak1992"/> Geothrix fermentans,<ref name="Coates1999"/> Terriglobus roseus,<ref name="Eichorst2007"/> Granulicella paludicola, G. pectinivorans, G. aggregans, G. rosea,<ref name="Kulichevskaya2010"/> Edaphobacter modestus, E. aggregans,<ref name="Koch2008"/> Acanthopleuribacter pedis<ref name="Fukunaga2008"/> und Chloracidobacterium thermophilum.<ref name="Bryant2007"/> Neben diesen Organismen lassen sich in der wissenschaftlichen Literatur Hinweise darauf finden, dass noch viele weitere Vertreter des Phylums existieren, die bisher nicht offiziell beschrieben sind.

Der bisher geringen Anzahl an isolierten Vertretern der Acidobakterien unter Laborbedingungen steht eine große Anzahl an 16S rDNA-Sequenzen gegenüber. Im Jahr 2007 umfassten die öffentlichen Gendatenbanken über 3000 unterschiedliche Acidobakterien-Sequenzen. Ergebnisse von ersten Untersuchungen zur Phylogenie der Acidobakterien ergaben noch vier bis fünf Untergruppen innerhalb des Phylums.<ref name="Kuske1997" /><ref name="Ludwig1997"/> Mit wachsender Anzahl an Sequenzen<ref name="Hugenholtz1998" /><ref name="Zimmermann2005"/> aus den unterschiedlichsten Ökosystemen wird seitdem von mindestens 26 Untergruppen ausgegangen.<ref name="Barns2007"/> Insgesamt ist das Phylum in seiner phylogenetischen Variabilität vergleichbar mit dem Phylum der Proteobakterien.<ref name="Hugenholtz1998"/>

Vorkommen

Acidobakterien wurden bereits in einer Vielzahl von unterschiedlichen Ökosystemen nachgewiesen. In Böden stellen sie dabei oftmals den Hauptanteil der Bakterien. So lag bei molekularbiologischen Untersuchungen von Böden in Arizona der Anteil von Acidobakterien an der gesamten Bakterienpopulation bei 50 %<ref name="Dunbar2002"/> und in alpinen Böden bei ca. 40 %.<ref name="Lipson2004"/> Aus Boden-, Wasser- und Sedimentproben isolierte DNA-Fragmente zeigen, dass Acidobakterien weit verbreitet sind. Acidobakterien sind daher wahrscheinlich außerordentlich divers und spielen beim mikrobiell vermittelten Stoffumsatz in der Natur eine wichtige Rolle.

Stoffwechsel

Die große phylogenetische Varianz der Acidobakterien, die vergleichbar mit der der Proteobakterien ist, lässt auf eine ebenso große Variabilität im Stoffwechsel schließen. Bisher liegen zwar nur wenige Acidobakterien in Kultur mit einer größeren Anzahl an Daten zum Metabolismus vor, dennoch scheint sich anhand dieser wenigen Daten die vermutete große Variabilität der Acidobakterien zu bestätigen. Acidobacterium capsulatum wächst langsam und bei geringen Nährstoffkonzentrationen, er bevorzugt oligotrophe Bedingungen. Neuere Untersuchungen weisen darauf hin, dass zumindest einige Acidobakterien auch methylotroph leben können.<ref name="Radajewski2000"/>

Wie eine Genexpressionsanalyse 2023 zeigte, dass der Pektin abbauende Acidobakterien-Stamm MAG CO124 zwischen dissimilatorischer Sulfatreduktion und Sauerstoffatmung wechseln. Er zeigt durch diese Kombination von fakultativer Anaerobiose und Polysaccharidabbau eine zuvor unbekannte Stoffwechsel-Flexibilität, mit der er sich an einen Wechsel von anoxischen zu oxischen Bedingungen anpassen kann. Dies zeigt, dass sich Sulfatreduktion und aerobe Atmung im selben Organismus nicht gegenseitig ausschließen: auch Sulfatreduzierer können organische Polymere mineralisieren. Die anaerobe Mineralisierung komplexer organischer Stoffe als mehrstufiger Prozess kann von einer einzigen mikrobiellen Spezies durchgeführt werden, es müssen nicht notwendigerweise verschiedene mikrobielle Gilden daran beteiligt sein.<ref name="Dyksma2023"/>

Systematik

Die folgende Systematik folgt der (autoritativen) (LPSN)<ref name="LPSN"/> mit Stand vom 19. Dezember 2023.

Phylum Acidobacteriota Thrash & Coates 2021 mit den Synonymen:

• „Acidobacteriota“ Whitmanet al. 2018
• „Acidobacteraeota“ Oren et al. 2015 (Schreibvariante)
• „Acidobacteria“ Thrash & Coates 2010 (Acidobakterien, sensu lato)

Die Taxonomie des (NCBI)<ref name="NCBI"/> führt das Taxon als

Phylum Acidobacteriota corrig. Thrash & Coates 2021 mit denselben Synonymen.

Die folgende Liste umfasst nur eine beispielhafte Auswahl von Gattungen und Spezies nach der LPSN – mit kleineren Ergänzungen nach der (GTDB)<ref name="GTDB"/> und der Taxonomie des NCBI:<ref name="NCBI"/>

• ?Klasse „Aminicenantia“ (GTDB)<ref group="A." name="Amini">Die Kandidatenordnung Aminicenantales wird von der (GTDB) ebenfalls in das Phylum Acidobacteriota gestellt.<ref name="GTDB"/> Die LPSN führt die Ordnung in einem eigenen Phylum „Ca. Aminicenantota“ corrig. Rinke et al. 2013 (syn. „C. Aminicenantes“ Rinke et al. 2013).<ref name="LPSN_Aminicenantales"/></ref>
  • Ordnung „Candidatus Aminicenantales“ Kadnikov et al. 2019<ref group="A." name="Amini"/>
    • Familie „Candidatus Aminicenantaceae“ Kadnikov et al. 2019
    • Familie „Candidatus Saccharicenantaceae“ Kadnikov et al. 2019
• Klasse Blastocatellia Pascual et al. 2016
  • Ordnung Blastocatellales Pascual et al. 2016 (synonym „Pyrinomonadales“ Chuvochina et al. 2023)
    • Familie Arenimicrobiaceae Dedysh & Yilmaz 2018
    • Familie Blastocatellaceae Pascual et al. 2016
    • Familie Pyrinomonadaceae Wüst et al. 2016
• Klasse Holophagae Fukunaga et al. 2008
  • Ordnung Acanthopleuribacterales Fukunaga et al. 2008
    • Familie Acanthopleuribacteraceae Fukunaga et al. 2008
      • Gattung Acanthopleuribacter Fukunaga et al. 2008 mit Spezies Acanthopleuribacter pedis<ref name="Fukunaga2008"/>
      • Gattung Sulfidibacter Wang et al. 2023
  • Ordnung Holophagales Fukunaga et al. 2008
    • Familie Holophagaceae Fukunaga et al. 2008
      • Gattung Geothrix Coates et al. 1999 mit Geothrix fermentans<ref name="Coates1999"/>
      • Gattung Holophaga Liesack et al. 1995 mit Spezies Holophaga foetida<ref name="Bak1992"/>
    • Gattung Mesoterricola Itoh et al. 2023
  • Ordnung Thermotomaculales Dedysh & Yilmaz 2018
  • Familie Thermotomaculaceae Dedysh & Yilmaz 2018
• Klasse „Candidatus Polarisedimenticolia“ Flieder et al. 2021
  • Ordnung „Candidatus Polarisedimenticolales“ Flieder et al. 2021
    • Familie „Candidatus Polarisedimenticolaceae“ Flieder et al. 2021
• Klasse Terriglobia Thrash & Coates 2022 (synonym Solibacteres, „Acidobacteriae“ Oren et al. 2015, Acidobacteria corrig. (Cavalier-Smith 2002) Thrash & Coates 2011 oder mit dem zurückgewiesenen Namen Acidobacteria Cavalier-Smith 2002, nom. rej.,<ref name="NCBI"/> d. h. Acidobakterien sensu stricto)<ref group="A.">Diese Synonyme sind in der Taxonomie des NCBI dokumentiert. In der LPSN verweisen Acidobacteria und „Acidobacteriae“ auf den verwaisten Eintrag der als Klassenname zurückgewiesenen Bezeichnung Acidobacteria („sensu stricto“).<ref name="LPSN_Acidobacteria_[cls]"/></ref>
  • Ordnung „Candidatus Acidiferrales“ corrig. Epihov et al. 2021
    • Gattungen ohne Familienzuweisung
      • Gattung „Candidatus Acidiferrum“ corrig. Epihov et al. 2021 (mit Schreibvariante „Ca. Acidoferrum“ Epihov et al. 2021)
  • Ordnung Bryobacterales Dedysh & Yilmaz 2018 (synonym „Candidatus Solibacterales“ Brons & Van Elsas 2008)
    • Familie Bryobacteraceae Dedysh et al. 2017
      • Gattung Bryobacter Kulichevskaya et al. 2010 mit Bryobacter aggregatus
      • Gattung Paludibaculum Kulichevskaya et al. 2014
      • Gattung „Candidatus Solibacter“ Sabree et al. 2006 mit „Ca. Solibacter usitatus“
      • Gattung „Candidatus Sulfuripaludibacter“ corrig. Hausmann et al. 2018 (syn. „Ca. Sulfopaludibacter“ Hausmann et al. 2018)<ref group="A.">Zuordnung zur Familie Bryobacteraceae nach der GTDB; die Taxonomie des NCBI stellt die Gattung in eine eigene Familie „Solibacteraceae“ der Ordnung Bryobacterales.<ref name="NCBI_SbA3"/> Die LPSN macht keine Zuordnung innerhalb der Acidobacteriota.</ref> mit
        „Sulfopaludibacter sp900290315“ (GTDB)<ref name="GTDB_GCA_900290315.1"/> (alias Ca. Sulfopaludibacter sp. SbA3 oder Solibacteraceae bacterium SbA3<ref name="NCBI_SbA3"/>)<ref group="A.">Referenzstamm gem. GTDB ist Peat soil MAG SbA3.<ref name="GTDB_GCA_900290315.1" /><ref name="NCBI_SbA3"/></ref> und
        Ca. Sulfopaludibacter sp. isolate MAG_CO124<ref name="Dyksma2023" /><ref name="NCBI_CO124"/>
  • Ordnung Terriglobales Thrash & Coates 2022 (synonym Acidobacteriales Cavalier-Smith 2002)
    • Familie Acidobacteriaceae Thrash & Coates 2012 (synonym „Chloracidobacteriaceae“ Saini et al. 2021)
      • Gattung Acidicapsa Kulichevskaya et al. 2012
      • Gattung "Candidatus Acidiflorens" Woodcroft et al. 2018
      • Gattung Acidipila Okamura et al. 2015
      • Gattung Acidisarcina Belova et al. 2022
      • Gattung Acidobacterium Kishimoto et al. 1991 mit Acidobacterium capsulatum<ref name="Kishimoto1991"/>
      • Gattung Alloacidobacterium Zhang et al. 2022
      • Gattung Bryocella Dedysh et al. 2012
      • Gattung "Chloracidobacterium" Tank & Bryant 2015 (syn. "Candidatus Chloracidobacterium" Bryant et al. 2007) mit „Ca. Chloracidobacterium thermophilum“<ref name="Bryant2007"/>
      • Gattung Edaphobacter Koch et al. 2008 mit Edaphobacter modestus und E. aggregans<ref name="Koch2008"/>
      • Gattung Granulicella Pankratov & Dedysh 2010 mit Granulicella paludicola, G. aggregans, G. pectinivorans u. G. rosea<ref name="Kulichevskaya2010"/>
      • Gattung Occallatibacter Foesel et al. 2016
      • Gattung Paracidobacterium Zhang et al. 2022
      • Gattung Silvibacterium Lladó et al. 2016
      • Gattung Telmatobacter Pankratov et al. 2012
      • Gattung Terracidiphilus García-Fraile et al. 2016 mit
        Terracidiphilus gabretensis, sowie<ref name="Dyksma2023"/>
        Terracidiphilus sp. isolate MAG_BA147<ref name="NCBI_BA147"/>
        Terracidiphilus sp. isolate MAG_BO159<ref name="NCBI_BO159"/>
        Terracidiphilus sp. isolate MAG_BA46<ref name="NCBI_BA46"/>
      • Gattung Terriglobus Eichorst et al. 2007 mit Terriglobus roseus<ref name="Eichorst2007"/>
• Klasse Thermoanaerobaculia Dedysh & Yilmaz 2018
  • Ordnung Thermoanaerobaculales Dedysh & Yilmaz 2018
    • Familie Thermoanaerobaculaceae Dedysh & Yilmaz 2018
• Klasse Vicinamibacteria Dedysh & Yilmaz 2018
  • Ordnung Vicinamibacterales Dedysh & Yilmaz 2018
    • Familie Vicinamibacteraceae Huber & Overmann 2018
• Klasse B3-38 [cls.] (GTDB: „c__B3-B38“)<ref name="GTDB"/><ref group="A." name="GTDB"/><ref group="A." name="Guanabacteria"/>
  • Ordnung „Candidatus Guanabaribacteriales“ corrig. Tschoeke et al. 2020 (LPSN: syn. „Ca. Guanabacteria“ Tschoeke et al. 2020,<ref group="A." name="Guanabacteria"/> GTDB: „o__B3-B38“)
    • Familie B3-B38 [fam.] (GTDB: „f__B3-B38“)<ref group="A." name="GTDB"/>
      • Gattung „Candidatus Guanabaribacterium“ corrig. Tschoeke et al. 2020 (mit Schreibvariante „Ca. Guanabacterium“ Tschoeke et al. 2020) mit
        „Ca. Guanabaribacterium sedimenti“ (alias „Ca. Guanabacterium sedimentis“)<ref group="A.">Die LPSN gibt als Referenzstamm dieser Spezies Bin_SS_3 alias GB_MAG SS3 an.</ref><ref name="NCBI_2790964" /><ref name="GTDB_Bin_SS_3"/> und
        „Guanabacterium sp005223145“ (GTDB)<ref name="GTDB_B3_B38"/> (alias NCBI: „“)<ref name="NCBI_2012999"/><ref group="A.">Offenbar ist die „“ ein Synonym oder eine der hier betrachteten Untergruppen der Acidobacteriota.</ref>

Zu den Acidobacteriota ohne nähere Zuordnung gehört die Spezies mit der vorläufigen Bezeichnung

• Acidobacteria bacterium RB41<ref name="Stone2021" /><ref name="NCBI_RB41"/>

Anmerkungen

<references group="A."> <ref name="GTDB"> Die von der GTDB auf der Ebene der taxonomischen Rangstufen wie Klasse, Ordnung, Familie usw. zusammengefassten Kladen bekommen dort wenn nötig provisorische Namen, die oft vom jeweiligen Referenzstamm herrühren. </ref> <ref group="A." name="Guanabacteria"> Die in der LPSN geführte Bezeichnung Guanabacteria gilt dort als ein Synonym für den gültigen Ordnungsnamen, auch wenn der Suffix auf eine Klasse verweist. Es wird also offen gelassen, ob diese Ordnung – anders als in der GTDB – einer bestehenden Acidobacteriota-Ordnung zugeordnet werden sollte. </ref> </references>

Weblinks

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Commons: Acidobacteria – Sammlung von Bildern

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Wikispecies: Acidobacteria – Artenverzeichnis

Einzelnachweise

<references responsive=""> <ref name="LPSN"> LPSN: Phylum Acidobacteriota Thrash and Coates 2021. </ref> <ref name="LPSN_Acidobacteria_[cls]"> LPSN: Class Acidobacteria Cavalier-Smith 2002. Taxonomic status: not in use. </ref> <ref name="LPSN_Aminicenantales"> LPSN: Order "Candidatus Aminicenantales" Kadnikov et al. 2019, Phylum "Candidatus Aminicenantota" corrig. Rinke et al. 2013. </ref> <ref name="NCBI"> NCBI Taxonomy Browser: Acidobacteriota, Details: Acidobacteriota corrig. Thrash and Coates 2021 (phylum). </ref> <ref name="NCBI_2790964"> NCBI Taxonomy Browser: "Candidatus Guanabacterium sedimentis" Tschoeke et al. 2020 (species), Nucleotide: txid2790964[Organism:noexp] Candidatus Guanabacterium sedimentis. </ref> <ref name="NCBI_2012999"> NCBI Taxonomy Browser: bacterium (candidate division B38) B3_B38 (species). </ref> <ref name="NCBI_SbA3"> NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Sulfopaludibacter sp. SbA3 (species), heterotypic synonym: Solibacteraceae bacterium SbA3; Nucleotide: txid2043164[Organism:noexp] AND Peat soil MAG SbA3. </ref> <ref name="NCBI_CO124"> NCBI Nucleotide: MAG: Candidatus Sulfopaludibacter sp. isolate MAG_CO124, … GenBank: JARLGM000000000.1. </ref> <ref name="NCBI_BA147"> NCBI Nucleotide: MAG: Terracidiphilus sp. isolate MAG_BA147, … GenBank: JARLFZ000000000.1. </ref> <ref name="NCBI_BO159"> NCBI Nucleotide: MAG: Terracidiphilus sp. isolate MAG_BO159, … GenBank: JARLGA000000000.1. </ref> <ref name="NCBI_BA46"> NCBI Nucleotide: MAG: Terracidiphilus sp. isolate MAG_BO159, … GenBank: GenBank: JARLGG000000000.1. </ref> <ref name="NCBI_RB41"> NCBI Taxonomy Browser: Acidobacteria bacterium RB41 (species). </ref> <ref name="GTDB"> GTDB: Acidobacteriota (phylum). </ref> <ref name="GTDB_Bin_SS_3"> GTDB: GCA_902505605.1: Guanabacterium sedimentis. NCBI strain identifiers: Bin_SS_3. </ref> <ref name="GTDB_B3_B38"> GTDB: GCA_005223145.1: Guanabacterium sp005223145. NCBI strain identifiers: B3_B38. </ref> <ref name="GTDB_GCA_900290315.1"> GTDB: GCA_900290315.1: Sulfopaludibacter sp900290315. NCBI strain identifiers: Peat soil MAG SbA3. </ref> <ref name="Phycokey_A_capsulatum"> A. L. Baker: PhycoKey: Acidobacteria (Chemo-, Photosynthetic Bacteria), University of New Hampshire. </ref> <ref name="Bak1992"> Friedhelm Bak, Kai Finster, Franz Rothfuß: Formation of dimethylsulfide and methanethiol from methoxylated aromatic compounds and inorganic sulfide by newly isolated anaerobic bacteria. In: Archives of Microbiology, Band 157, Mai 1992, S. 529-534; doi:10.1007/BF00276773 (englisch). </ref> <ref name="Barns2007"> Susan M. Barns, Elizabeth C. Cain, Leslie Sommerville, Cheryl R. Kuske: Acidobacteria phylum sequences in uranium-contaminated subsurface sediments greatly expand the known diversity within the phylum. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 73, Nr. 9, 1. Mi 2007, S. 3113–3116; doi:10.1128/AEM.02012-06, PMID 17337544, PMC 1892891 (freier Volltext) (englisch). </ref> <ref name="Bryant2007"> Donald A. Bryant, Amaya M. Garcia Costas, Julia A. Maresca, Aline Gomez Maqueo Chew, Christian G. Klatt, Mary M. Bateson, Luke J. Tallon, Jessica Hostetler, William C. Nelson, John F. Heidelberg, David M. Ward:: Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: An aerobic phototrophic acidobacterium. In: Science, Band 317, Nr. 5837, 27. Juli 2007, S. 523–526; doi:10.1126/science.1143236, PMID 17656724 (englisch). </ref> <ref name="Coates1999"> John D. Coates, Debra J. Ellis, Catherine V. Gaw, Derek R. Lovley: Geothrix fermentans gen. nov., sp. nov., a novel Fe(III)-reducing bacterium from a hydrocarbon-contaminated aquifer. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 49, Nr. 4, 1. Oktober 1999, S. 1615–1622; doi:10.1099/00207713-49-4-1615 (englisch). </ref> <ref name="Dunbar2002"> John Dunbar, Susan M. Barns, Lawrence O. Ticknor, Cheryl R. Kuske: Empirical and theoretical bacterial diversity in four Arizona soils. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 68, Nr. 6, 1. Juni 2002; doi:10.1128/AEM.68.6.3035-3045.2002, PMID 12039765, PMC 123964 (freier Volltext) (englisch). </ref> <ref name="Dyksma2023"> Stefan Dyksma, Michael Pester: Oxygen respiration and polysaccharide degradation by a sulfate-reducing acidobacterium. In: Nature Communications. Band 14, 10. Oktober 2023, S. 6337; doi:10.1038/s41467-023-42074-z (englisch). Dazu:

• Redefining Microbiology: Discovery of a 3-in-1 Microorganism Upends Textbooks. Auf: SciTechDaily vom 6. November 2023. Quelle: Technische Universität Braunschweig.
• NCBI Nucleotide: txid57723[Organism:exp] AND (CO124 OR BA147 OR BO159 OR BA46) Suche: Acidobacteriota-Stämme CO124, BA147, BO159 und BA46.

</ref> <ref name="Eichorst2007"> Stephanie A. Eichorst, John A. Breznak, Thomas M. Schmidt: Isolation and characterization of soil bacteria that define Terriglobus gen. nov., in the phylum Acidobacteria. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 73, Nr. 8, 15. April 2007; doi:10.1128/AEM.02140-06, PMID 17293520, PMC 1855589 (freier Volltext) (englisch). </ref> <ref name="Fukunaga2008"> Yukiyo Fukunaga, Midori Kurahashi, Kensuke Yanagi, Akira Yokota, Shigeaki Harayama: Acanthopleuribacter pedis gen. nov., sp. nov., a marine bacterium isolated from a chiton, and description of Acanthopleuribacteraceae fam. nov., Acanthopleuribacterales ord. nov., Holophagaceae fam. nov., Holophagales ord. nov. and Holophagae classis nov. in the phylum ‘Acidobacteria’. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 58, Nr. 1, November 2008, S. 2597–2601; doi:10.1099/ijs.0.65589-0, PMID 18984699 (englisch). </ref> <ref name="Hiraishi1995"> Akira Hiraishi, Noriaki Kishimoto, Yoshimasa Kosako, Norio Wakao, Tatsuo Tano: Phylogenetic position of the menaquinone-containing acidophilic chemo-organotroph Acidobacterium capsulatum. In: FEMS Microbiology Letters, Band 132, Nr. 1–2, Oktober 1995, S. 91–94; doi:10.1111/j.1574-6968.1995.tb07816.x, PMID 7590170 (englisch). </ref> <ref name="Hugenholtz1998"> Philip Hugenholtz, Brett M. Goebel, Norman R. Pace: Impact of Culture-Independent Studies on the Emerging Phylogenetic View of Bacterial Diversity. In: ASM Journals: Journal of Bacteriology, Band 180, Nr. 18J, 15. September 1998, S. 4765​–4774; doi:10.1128/JB.180.18.4765-4774.1998, PMID 9733676, PMC 107498 (freier Volltext) (englisch). </ref> <ref name="Kishimoto1991"> Noriaki Kishimoto, Yoshimasa Kosako, Tatsuo Tano: Acidobacterium capsulatum gen. nov., sp. nov.: an acidophilic chemoorganotrophic bacterium containing menaquinone from acidic mineral environment. In: Current Microbiology, Band 22, Januar 1991, S. 1-7; doi:10.1007/BF02106205 (englisch). </ref> <ref name="Koch2008"> Isabella H. Koch, Frederic Gich, Peter F. Dunfield, Jörg Overmann: Edaphobacter modestus gen. nov., sp. nov., and Edaphobacter aggregans sp. nov., acidobacteria isolated from alpine and forest soils. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 58, Nr. 5, 1. Mai 2008, S. 1114–1122; doi:10.1099/ijs.0.65303-0, PMID 18450699, ResearchGate:5401395 (englisch). </ref> <ref name="Kulichevskaya2010"> Irina S. Kulichevskaya, Natalia E. Suzina, Werner Liesack, Svetlana N. Dedysh: Bryobacter aggregatus gen. nov., sp. nov., a peat-inhabiting, aerobic chemo-organotroph from subdivision 3 of the Acidobacteria. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Bamd 60, Nr. 2, 1. Februar 2010, S. 301–306; doi:10.1099/ijs.0.013250-0, PMID 19651730, ResearchGate:26714021 (englisch). </ref> <ref name="Kuske1997"> Cheryl R. Kuske, Susan M. Barns, Joseph D. Busch: Diverse uncultivated bacterial groups from soils of the arid southwestern United States that are present in many geographic regions. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 63, Nr. 9, 1. September 1997, S. 3614​–3621; doi:10.1128/aem.63.9.3614-3621.1997, PMID 9293013, PMC 168668 (freier Volltext) (englisch). </ref> <ref name="Lipson2004"> David A. Lipson, Steven K. Schmidt: Seasonal changes in an alpine soil bacterial community in the Colorado Rocky Mountains. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 70, Nr. 5, 1. Mai 2004;S. 2867​–2879; doi:10.1128/AEM.70.5.2867-2879.2004, PMID 15128545, PMC 404381 (freier Volltext) (englisch). </ref> <ref name="Ludwig1997"> Wolfgang Ludwig, Stephan H. Bauer, Marc Bauer, Iris Held, Gudrun Kirchhof, Renate Schulze, Ingrid Huber, Stefan Spring, Anton Hartmann, Karl Heinz Schleifer: Detection and in situ identification of representatives of a widely distributed new bacterial phylum. In: FEMS Microbiology Letters, Band 153, Nr. 1, August 1997, S. 181–190; doi:10.1111/j.1574-6968.1997.tb10480.x, PMID 9252585 (englisch). </ref> <ref name="Radajewski2000"> Stefan Radajewski, Philip Ineson, Nisha R. Parekh, J. Colin Murrell: Stable-isotope probing as a tool in microbial ecology. In: Nature, Band 403, 10. Februar 2000. S. 646–649; doi:10.1038/35001054, PMID 10688198 (englisch). </ref> <ref name="Stone2021"> Bram W. Stone, Junhui Li, Benjamin J. Koch, Steven J. Blazewicz, Paul Dijkstra, Michaela Hayer, Kirsten S. Hofmockel, Xiao-Jun Allen Liu, Rebecca L. Mau, Ember M. Morrissey, Jennifer Pett-Ridge, Egbert Schwartz, Bruce A. Hungate: Nutrients cause consolidation of soil carbon flux to small proportion of bacterial community. In: Nature Communications, Band 12, 7. Juni 2021, S. 3381; doi:10.1038/s41467-021-23676-x (englisch). Dazu:

• Just a Few Common Bacterial Groups Gobble Up the Majority of Carbon in Soil. Auf: SciTechDaily vom 11. September 2021, Quelle: Lawrence Livermore National Laboratory.
• Just a Few Common Bacteria Gobble Up Most of the Carbon in Soil. Auf. SciTechDaily vom 23. Januar 2022, Quelle: U.S. Department of Energy.

</ref> <ref name="Zimmermann2005"> Johannes Zimmermann, Juan Miguel González Grau, Cesáreo Sáiz-Jiménez, Wolfgang Ludwig: Detection and phylogenetic relationships of highly diverse uncultured acidobacterial communities in Altamira Cave using 23S rRNA sequence analysis. In: Geomicrobiology Journal, Bamd 22, Nr. 7-8, 25. Januar 2005, S. 379–388; doi:10.1080/01490450500248986, ResearchGate:248985059 (englisch). </ref> </references>