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Orthoflavivirus

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Orthoflavivirus
Datei:West Nile virus EM PHIL 2290 lores.jpg

TEM-Abbildung des West-Nil-Virus

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria<ref>ICTV Master Species List 2018b.v2. MSL #34, März 2019</ref>
Reich: Orthornavirae<ref name="ICTV,MSL,35YFV">ICTV Taxonomy history: Yellow fever virus. ICTV. EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)</ref>
Phylum: Kitrinoviricota<ref name="ICTV,MSL,35YFV" />
Klasse: Flasuviricetes<ref name="ICTV,MSL,35YFV" />
Ordnung: Amarillovirales<ref name="ICTV,MSL,35YFV" />
Familie: Flaviviridae
Gattung: Orthoflavivirus
Taxonomische Merkmale
Genom: (+)ssRNA linear
Baltimore: Gruppe 4
Symmetrie: ikosaedrisch
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
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Links
ICTV Taxon History: Vorlage:MakeURLsFromIDs
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ViralZone (Expasy, SIB): Vorlage:MakeURLsFromIDs
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Schemazeichnung eines Virions und Genomkarte der Gattung Orthoflavivirus

Die Gattung Orthoflavivirus (früher Flavivirus) umfasst behüllte Viren mit einem positivsträngigen RNA-Einzelstrang als Genom, die durch Arthropoden (Zecken und Stechmücken) als Vektoren auf Vögel und Säugetiere übertragen werden. Der Name der Gattung und der gesamten Virusfamilie Flaviviridae leitet sich vom Gelbfiebervirus beim Menschen ab (von lat. flavus, „gelb“), das bereits 1904 von Walter Reed als durch Stechmücken übertragbar erkannt wurde.

Viren der Gattung Orthoflavivirus verursachen wichtige Erkrankungen bei Tieren und Menschen. Darunter sind Krankheiten, die einem viralen hämorrhagischen Fieber entsprechen oder durch eine Infektion des Zentralnervensystems im Sinne einer Enzephalitis, Meningoenzephalitis oder Leukenzephalitis gekennzeichnet sind. Dies sind neben dem Gelbfieber beispielsweise auch die Frühsommer-Meningoenzephalitis (FSME), die Japanische Enzephalitis, das Dengue-Fieber und das West-Nil-Fieber.<ref>Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2</ref>

Verbreitung

Datei:Viruses-09-00097-g001.png
Verbreitung der wichtigsten Vertreter der Gattung Orthoflavivirus

Die Karte zeigt die weltweite Verbreitung von Vertretern der Gattung Orthoflavivirus.

Morphologie

Die Viruspartikel (Virionen) der Flaviviren sind etwa 50 nm im Durchmesser groß und in der elektronenmikroskopischen Darstellung von sphärischer, unregelmäßiger Gestalt. Analysen mittels Kryoelektronenmikroskopie zeigten beim Dengue-Virus eine ikosaedrische Symmetrie der Virushülle, was auf eine Interaktion der Hüllproteine mit den Kapsidproteinen schließen lässt.<ref>Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2</ref> Das Kapsid ist aus nur einem Kapsidprotein (C, 11 kDa) aufgebaut. In die Virushülle des Virions sind 90 Dimere des E-Proteins (50 kDa) eingelagert. Zwischen diesem Netzwerk der E-Dimere findet sich ein weiteres, kleineres Hüllprotein (M-Protein, 26 kDa).<ref name="pmid18796313">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2</ref>

Genomorganisation

Die positivsträngige RNA ist etwa 11.000 Nukleotide lang und umfasst nur einen Offenen Leserahmen, der für ein Polyprotein codiert. Die virale Protease (N-terminaler Teil von NS3) und wirtseigene Proteasen schneiden dieses Polyprotein in die 3 strukturellen (C, prM, E) und in die 7 nicht-strukturellen Proteine (NS1, NS2A, NS2B, NS3, NS4A, NS4B, NS5); die Aufzählung entspricht der Anordnung der für die Proteine codierenden Gene auf dem Genom.<ref name="pmid18796313" /> Im Gegensatz zu den anderen Gattungen der Familie Flaviviridae, besitzen Viren der Gattung Orthoflavivirus am 5'-Ende der RNA eine 5'-Cap-Struktur vom Typ 1 (m-7GpppAmp) gefolgt von einem konservierten Dinukleotid AG. Am 3'-Ende findet sich bei Flaviviren im Gegensatz zu den anderen Gattungen kein poly(A)-Schwanz.

Replikation

Datei:Replication cycle of viruses of genus Flavivirus.jpg
Replikationszyklus von Viren der Gattung Orthoflavivirus

Die Viren befallen unter anderem Monozyten, Makrophagen und Dendritische Zellen. Sie heften sich über spezifische Rezeptoren an der Zelloberfläche an und werden durch ein sich ausbildendes Endosomvesikel aufgenommen. Im Innern des Endosoms induziert der saure pH die Fusion von Endosommembran und Virushülle. Dadurch gelangt das Kapsid in das Zytosol, zerfällt und gibt das Genom frei. Sowohl die Rezeptorbindung als auch die Membranfusion werden durch das Protein E katalysiert, das bei saurem pH-Wert eine Konformationsänderung durchlebt, die dazu führt, dass die 90 Homodimere sich zu 60 Homotrimeren neu organisieren.<ref name="pmid18796313" />

Nach dem Eindringen in die Wirtszelle wird das virale Genom im rauen Endoplasmatischen Retikulum und in so genannten vesicle packets repliziert. Innerhalb des ER wird zuerst eine unreife Form der Viruspartikel produziert, bei der das M-Protein noch nicht durch einen Reifungsschritt gespalten wurde und als prM (precursor M) in einem Komplex mit E vorliegt. Die unreifen Partikel werden im Golgi-Apparat durch das Wirtsprotein Furin prozessiert, welches prM zu M schneidet. Dadurch wird E aus dem Komplex entlassen und kann seinen Platz im maturen, infektiösen Virion einnehmen.<ref name="pmid18796313" />

Übertragung

Flaviviren können indirekt durch blutsaugende Insekten oder in seltenen Fällen (beispielsweise beim Rio-Bravo-Virus) auch direkt von einem Wirbeltier auf ein anderes übertragen werden. Einige Flaviviren zirkulieren zwischen Nagetieren und Fledermäusen, ohne dass ein weiterer Vektor bekannt ist.

Systematik

Die Viren der Gattung Orthoflavivirus wurde aufgrund ihrer Übertragung durch Gliederfüßer (Arthropoden) früher als Arboviren Gruppe B von den Arboviren Gruppe A unterschieden; aus letzteren ging später die Gattung Alphavirus der Familie Togaviridae hervor.

Die Gattung Flavivirus beinhaltete 89 Virusspezies (Stand 2018), nach der Abspaltung einiger Arten und Umbenennung in Orthoflavivirus sind es noch 53 Arten (Stand 26. März 2024) soviele wie 2009 (damals mit 73 Serotypen). Nach der Art des Vektors (Stechmücke, Zecke), unbekanntem Vektor (NKV-Gruppe: no known vector) sowie auf der Grundlage von phylogenetischen Untersuchungen, werden die Spezies in (nicht-taxonomische) Gruppen klassifiziert. Die englischen Bezeichnungen sind die offiziellen Speziesnamen nach ICTV (International Committee on Taxonomy of Viruses), Stand November 2018.<ref><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />Master Species List (#33) 2018a v1. (Memento vom 14. März 2019 im Internet Archive) ICTV, Herbst 2018</ref><ref>H. Weissenböck, Z. Hubálek, T. Bakonyi, N. Nowotny: Zoonotic mosquito-borne flaviviruses: worldwide presence of agents with proven pathogenicity and potential candidates of future emerging diseases. In: Veterinary Microbiology, Elsevier, 2010, 140 (3-4), S. 271 ff, doi:10.1016/j.vetmic.2009.08.025</ref><ref>Taxonomy Browser. ICTV.</ref><ref>Virus Metadata Resource (VMR) ICTV.</ref>

  1. Durch Zecken übertragene Flaviviren
  2. Durch Stechmücken übertragene Flaviviren (Mosquito-Borne-Enzephalitis-Komplex, MBE)

PDF (PDF)</ref>

  2. Flaviviren mit unbekanntem Vektor
  3. Nicht-Wirbeltier-Virus-Gruppe ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value))
  4. Weitere nicht klassifizierte Kandidaten für diese Gattung<ref>unclassified Flavivirus. NCBI.</ref>

Literatur

  • H.-J. Thiel, M. S. Collett et al.: Genus Flavivirus. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London / San Diego, 2005, ISBN 0-12-249951-4
  • D. Gubler, G. Kuno, L. Markoff: Flaviviruses. In: David M. Knipe, Peter M. Howley (eds.-in-chief): Fields’ Virology. 5. Auflage. Philadelphia 2007, Band 1, ISBN 0-7817-6060-7, S. 1153 ff.
  • EA Gould, T. Solomon: Pathogenic flaviviruses. Seminar. In: Lancet, 2008, 371, S. 500–509


Einzelnachweise

<references />

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