Brotpalmfarne
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| Brotpalmfarne | ||||||||||||
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| Datei:Encephalartos ferox 03.jpg | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Encephalartos | ||||||||||||
| Lehm. |
Die Brotpalmfarne (Encephalartos) sind eine Pflanzengattung in der Familie der Zamiaceae innerhalb der Ordnung der Palmfarne (Cycadales). Die Gattung Encephalartos ist von der Verbreitung auf Afrika beschränkt. Alle etwa 65 Encephalartos-Arten sind im Bestand bedroht und sind im Anhang I des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens (CITES) gelistet.
Beschreibung
Die Sprossachse ist unterirdisch oder als oberirdischer Stamm ausgebildet. Unterirdisch erreicht er Durchmesser von 15 Zentimeter. Baumförmige Stämme werden bis zu 15 Meter hoch. Die Stämme sind zylindrisch und pachycaul. Viele Arten bilden an der Stammbasis zusätzliche Sprosse, sodass alte Pflanzen einen großen Klumpen bilden können. Ansonsten ist Verzweigung äußerst selten.
Die Blätter stehen in schraubiger Anordnung am Ende des Stammes. Die zwischen den Laubblättern gebildeten Cataphylle sind einfach gefiedert und sehr variabel. Die Länge reicht von 60 bis 600 Zentimeter, die Oberfläche ist stumpf bis glänzend, die Farbe reicht von Blaugrau über Gelbgrün zu Dunkelgrün. Die Rhachis ist nach innen gekrümmt, gerade oder nach außen gekrümmt bis stark zurückgebogen. Die Fiederblättchen stehen häufig fast senkrecht von der Rhachis ab. Sie sind schmal bis breit, unbewehrt oder bedornt. Die unteren Fiederblättchen sind oft gänzlich zu Dornen umgebildet.
Die weiblichen Zapfen stehen einzeln oder bis zu acht an einer Pflanze. Die Größe reicht von 30 cm lang und 15 cm breit bis 80 cm lang und 40 cm breit. Sie sind sitzend oder gestielt, aufrecht oder nickend. Die Farbe reicht von Blaugrau über Hell- und Dunkelgrün zu Braun, Kastanienbraun, Gelb, Orange, Pink und Rot. Die Oberfläche des Zapfens kann glatt, pickelig oder faltig sein, kahl bis dicht behaart. Die Sporophylle sind einfach, fleischig, und tragen auf der adaxialen Seite zwei (selten drei) orthotrope Samenanlagen, deren Mikropyle zur Zapfenachse weist.
Die männlichen Zapfen sind zahlreicher als die weiblichen. Die Stiele sind meist länger als bei den weiblichen, ansonsten ähneln die Zapfen den weiblichen. Auf jedem Sporophyll sitzen zahlreiche Pollensäcke an der Unterseite (abaxial). Diese öffnen sich mit Schlitzen. Der Pollen ist bootförmig (cymbiform) und hat eine Keimfalte (monosulcat).
Die Samen sind länglich bis ellipsoidisch, die Sarcotesta ist fleischig und von roter, gelber, oranger oder brauner Farbe. Das Endosperm ist habloid und wird vom weiblichen Gametophyt gebildet. Der Embryo hat zwei Keimblätter, die meist an der Spitze verbunden sind, und einen langen, spiraligen Suspensor. Die Keimung verläuft kryptokotylar.
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 18.
Verbreitung und Standorte
Die Gattung Brotpalmfarne (Encephalartos) ist auf Afrika beschränkt. Die Nordgrenze ihres Vorkommens verläuft vom Sudan über die Zentralafrikanische Republik, Nigeria nach Ghana. Im Süden kommt sie bis Südafrika vor. Der Schwerpunkt liegt im östlichen und südlichen Afrika, an der Westküste kommt nur Encephalartos barteri vor.
Die Standorte sind äußerst vielfältig, Brotpalmfarne wachsen in Wüsten, Savannen und Wäldern, sie fehlen jedoch in Regenwald. Sie kommen in Höhenlagen von Meeresniveau bis in 2400 Metern vor.
Systematik
Die Gattung Encephalartos (von griech. en = in bzw. innerhalb, kephalē = Kopf und artos = Brot) bildet alleine die Subtribus Encephalartinae, und zusammen mit der Subtribus Microzamiinae die Tribus Encephalarteae. Innerhalb der Gattung wurden bis 2002 etwa 63 Arten unterschieden<ref>Loran M. Whitelock: The Cycads. 2002. S. 175–241.</ref>; inzwischen kamen weitere Arten (Encephalartos flavistrobilus, Encephalartos mackenziei) hinzu.<ref name="WCSP" />
Die bisher beschriebenen Arten sind:
- Encephalartos aemulans <templatestyles src="Person/styles.css" />Vorster: Sie kommt in KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos altensteinii <templatestyles src="Person/styles.css" />Lehm.: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos aplanatus <templatestyles src="Person/styles.css" />Vorster: Die Heimat ist Eswatini.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos arenarius <templatestyles src="Person/styles.css" />R.A.Dyer: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos barteri <templatestyles src="Person/styles.css" />Carruth. ex Miq.: Sie kommt in zwei Unterarten im tropischen Westafrika vor:<ref name="WCSP" />
- Encephalartos barteri subsp. allochrous <templatestyles src="Person/styles.css" />L.E.Newton: Sie kommt in Nigeria vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos barteri subsp. barteri: Sie kommt im tropischen Westafrika vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos brevifoliolatus <templatestyles src="Person/styles.css" />Vorster: Sie kam in der Provinz Limpopo vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos bubalinus <templatestyles src="Person/styles.css" />Melville: Sie kommt in Kenia und Tansania.<ref name="WCSP" />
- Kafir-Brotpalmfarn<ref name="Zander2008" /> (Encephalartos caffer <templatestyles src="Person/styles.css" />(Thunb.) Lehm.): Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos cerinus <templatestyles src="Person/styles.css" />Lavranos & D.L.Goode: Die Heimat ist KwaZulu-Natal.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos chimanimaniensis <templatestyles src="Person/styles.css" />R.A.Dyer & I.Verd.: Sie kommt im westlichen Mosambik vor und kam auch im östlichen Simbabwe vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos concinnus <templatestyles src="Person/styles.css" />R.A.Dyer & I.Verd.: Die Heimat ist Simbabwe.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos cupidus <templatestyles src="Person/styles.css" />R.A.Dyer: Die Heimat ist die südafrikanische Provinz Mpumalanga.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos cycadifolius <templatestyles src="Person/styles.css" />Lehm.: Sie kommt in Südafrika.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos delucanus <templatestyles src="Person/styles.css" />Malaisse, J.P.Sclavo & C.Crosiers: Die Heimat ist Tansania.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos dolomiticus <templatestyles src="Person/styles.css" />Lavranos & D.L.Goode: Die Heimat ist die Provinz Limpopo.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos dyerianus <templatestyles src="Person/styles.css" />Lavranos & D.L.Goode: Die Heimat ist die Provinz Limpopo.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos equatorialis <templatestyles src="Person/styles.css" />P.J.H.Hurter: Die Heimat ist das südöstliche Uganda.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos eugene-maraisii <templatestyles src="Person/styles.css" />I.Verd.: Die Heimat ist die Provinz Limpopo.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos ferox <templatestyles src="Person/styles.css" />G.Bertol.: Sie kommt von Mosambik bis KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" /> Es gibt zwei Unterarten:
- Encephalartos ferox subsp. emersus <templatestyles src="Person/styles.css" />P.Rousseau, Vorster & A.E.van Wyk: Sie wurde 2015 aus Mosambik erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos ferox subsp. ferox: Sie kommt von Mosambik bis KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos flavistrobilus <templatestyles src="Person/styles.css" />I.S.Turner & Sclavo: Sie wurde 2006 aus Simbabwe erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos friderici-guilielmi <templatestyles src="Person/styles.css" />Lehm.: Sie kommt in Südafrika und in KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos ghellinckii <templatestyles src="Person/styles.css" />Lem.: Sie kommt in Südafrika und in KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos gratus <templatestyles src="Person/styles.css" />Prain: Sie kommt in Malawi und im Mosambik vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos heenanii <templatestyles src="Person/styles.css" />R.A.Dyer: Sie kommt im nordwestlichen Eswatini und im südöstlichen Mpumalanga vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos hildebrandtii <templatestyles src="Person/styles.css" />A.Braun & C.D.Bouché: Sie kommt vom südöstlichen Kenia bis zum nordöstlichen Tansania vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos hirsutus <templatestyles src="Person/styles.css" />P.J.H.Hurter: Die Heimat ist die Provinz Limpopo.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos horridus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Jacq.) Lehm.: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos humilis <templatestyles src="Person/styles.css" />I.Verd.: Die Heimat ist die südafrikanische Provinz Mpumalanga.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos inopinus <templatestyles src="Person/styles.css" />R.A.Dyer: Die Heimat ist die Provinz Limpopo.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos ituriensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Bamps & Lisowski: Sie kommt in Zaire und in Uganda vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos kisambo <templatestyles src="Person/styles.css" />Faden & Beentje: Sie kommt im südöstlichen Kenia und im nordöstlichen Tansania vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos laevifolius <templatestyles src="Person/styles.css" />Stapf & Burtt Davy: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos lanatus <templatestyles src="Person/styles.css" />Stapf & Burtt Davy: Die Heimat ist die südafrikanische Provinz Mpumalanga.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos latifrons <templatestyles src="Person/styles.css" />Lehm.: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos laurentianus <templatestyles src="Person/styles.css" />De Wild.: Sie kommt in Angola und in Zaire vor.<ref name="WCSP" />
- Lebombo-Brotpalmfarn<ref name="Zander2008" /> (Encephalartos lebomboensis <templatestyles src="Person/styles.css" />I.Verd.): Sie kommt von Mosambik bis KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
- Karoo-Brotpalmfarn<ref name="Zander2008" /> (Encephalartos lehmannii <templatestyles src="Person/styles.css" />Lehm.): Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
- Suurberg-Brotpalmfarn<ref name="Zander2008" /> (Encephalartos longifolius <templatestyles src="Person/styles.css" />(Jacq.) Lehm.): Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos mackenziei <templatestyles src="Person/styles.css" />L.E.Newton: Sie wurde 2002 aus dem östlichen Südsudan erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos macrostrobilus <templatestyles src="Person/styles.css" />Scott Jones & J.Wynants: Die Heimat ist das nördliche Uganda.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos manikensis <templatestyles src="Person/styles.css" />(Gilliland) Gilliland: Die Heimat ist Simbabwe und Mosambik.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos marunguensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Devred: Die Heimat ist Zaire.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos middelburgensis <templatestyles src="Person/styles.css" />Vorster, Robbertse & S.van der Westh.: Die Heimat ist die südafrikanische Provinz Mpumalanga.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos msinganus <templatestyles src="Person/styles.css" />Vorster: Die Heimat ist KwaZulu-Natal.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos munchii <templatestyles src="Person/styles.css" />R.A.Dyer & I.Verd.: Die Heimat ist Mosambik.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos natalensis <templatestyles src="Person/styles.css" />R.A.Dyer & I.Verd.: Die Heimat ist KwaZulu-Natal.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos ngoyanus <templatestyles src="Person/styles.css" />I.Verd.: Die Heimat ist KwaZulu-Natal und Eswatini.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos nubimontanus <templatestyles src="Person/styles.css" />P.J.H.Hurter: Die letzte Beobachtung der Art stammt von 2001. Sie kam in der Provinz Limpopo vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos paucidentatus <templatestyles src="Person/styles.css" />Stapf & Burtt Davy: Sie kommt in Mpumalanga und in Eswatini vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos poggei <templatestyles src="Person/styles.css" />Asch.: Sie kommt in Zaire und im nordöstlichen Angola vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos princeps <templatestyles src="Person/styles.css" />R.A.Dyer: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos pterogonus <templatestyles src="Person/styles.css" />R.A.Dyer & I.Verd.: Die Heimat ist Mosambik.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos relictus <templatestyles src="Person/styles.css" />P.J.H.Hurter: Diese Art wurde 2001 aus dem östlichen Swaziland erstbeschrieben, ist aber ausgestorben.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos schaijesii <templatestyles src="Person/styles.css" />Malaisse, J.P.Sclavo & C.Crosiers: Die Heimat ist Zaire.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos schmitzii <templatestyles src="Person/styles.css" />Malaisse: Die Heimat ist Zaire und Sambia.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos sclavoi <templatestyles src="Person/styles.css" />De Luca, D.W.Stev. & A.Moretti: Die Heimat ist das nordöstliche Tansania.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos senticosus <templatestyles src="Person/styles.css" />Vorster: Sie kommt in Eswatini und in KwaZulu-Natal vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos septentrionalis <templatestyles src="Person/styles.css" />Schweinf. ex Eichl.: Sie kommt vom nördlichen Uganda und dem südlichen Sudan bis Zaire und der Zentralafrikanischen Republik vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos tegulaneus <templatestyles src="Person/styles.css" />Melville: Die zwei Unterarten kommen beide nur in Kenia vor:<ref name="WCSP" />
- Encephalartos tegulaneus subsp. powysii <templatestyles src="Person/styles.css" />Miringu & Beentje
- Encephalartos tegulaneus subsp. tegulaneus
- Modiaji-Brotpalmfarn<ref name="Zander2008" /> (Encephalartos transvenosus <templatestyles src="Person/styles.css" />Stapf & Burtt Davy): Die Heimat ist die Provinz Limpopo.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos trispinosus <templatestyles src="Person/styles.css" />(Hook.f.) R.A.Dyer: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos turneri <templatestyles src="Person/styles.css" />Lavranos & D.Goode: Die Heimat ist Mosambik.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos umbeluziensis <templatestyles src="Person/styles.css" />R.A.Dyer: Die Heimat ist Mosambik und Eswatini.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos villosus <templatestyles src="Person/styles.css" />Lem.: Sie kommt vom Ostkap bis Eswatini vor.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos whitelockii <templatestyles src="Person/styles.css" />P.J.H.Hurter: Die Heimat ist das südwestliche Uganda.<ref name="WCSP" />
- Encephalartos woodii <templatestyles src="Person/styles.css" />Sander: Diese Art aus KwaZulu-Natal ist in freier Wildbahn ausgestorben.<ref name="WCSP" /> Mehrere Klone des letzten bekannten Exemplars existieren in botanischen Gärten.<ref>Vorlage:Cite book/NameVorlage:Cite book/Name: [Internetquelle: archiv-url ungültig Encephalartos woodii Sander.] , archiviert vom Vorlage:IconExternal (nicht mehr online verfügbar) am Vorlage:Cite book/URL; abgerufen am 27. April 2020 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 153: attempt to index field 'data' (a nil value)).Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2Vorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung</ref>
Botanische Geschichte
Die Gattung Encephalartos wurde vom deutschen Botaniker Johann Georg Christian Lehmann 1834 erstbeschrieben.<ref>Novarum et Minus Cognitarum Stirpium Pugillus. Band 6, 1834, S. 3. (online)</ref> Vorher wurden alle Palmfarne in die Gattung Zamia eingruppiert. Der Gattungsname Encephalartos bedeutet so viel wie Brot im Kopf und spielt auf die Nutzung des Stamm-Marks als Stärkelieferant an. Lehmann hatte auch die australischen Arten der Familie in der Gattung Encephalartos eingeordnet, die mittlerweile in eigene Gattungen Macrozamia und Lepidozamia überführt wurden.<ref name=PlantzafricaWoodii><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />Eintrag zu Encephalartos woodii bei plantzafrica.com. ( vom 16. Oktober 2006 im Internet Archive) (englisch)</ref>
Nutzung
Verschiedene Encephalartos-Arten wurden als Stärkelieferant genutzt. Sowohl die Samen als auch das Mark wurden – vorwiegend in Notzeiten – zu Mehl verarbeitet. Die Giftstoffe wurden durch wiederholtes Waschen entfernt.
Mehrere Encephalartos-Arten werden vor allem in ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet als Zierpflanzen in Parks und Gärten verwendet, besonders in Südafrika.
Literatur
- Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland OR 2002, ISBN 0-88192-522-5, S. 174 f. (Merkmale, Verbreitung, Nutzung).
- K. D. Hill: Genus Encephalartos auf Cycad Pages der Royal Botanic Gardens Sydney, abgerufen am 22. April 2008. (Merkmale)
Einzelnachweise
<references> <ref name="WCSP"> Vorlage:WCSP </ref> <ref name="Zander2008">Walter Erhardt u. a.: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2, Seite 1387. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2008. ISBN 978-3-8001-5406-7</ref> </references>
Weblinks
- Informationen bei wild-about-you.com (englisch)
- Geoff Stein: The Encephalartos Species: THE collector genus of cycad, Artikel bei davesgarden.com (englisch)