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2025-07-05T21:15:07Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Zwenken
| Taxon_WissName = Brachypodium
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois|P.Beauv.]]
| Taxon2_WissName = Brachypodieae
| Taxon2_Rang = Tribus
| Taxon3_WissName = Pooideae
| Taxon3_Rang = Unterfamilie
| Taxon4_Name = Süßgräser
| Taxon4_WissName = Poaceae
| Taxon4_Rang = Familie
| Taxon5_Name = Süßgrasartige
| Taxon5_WissName = Poales
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Commeliniden
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = Nordens flora Brachypodium pinnatum.jpg
| Bildbeschreibung = [[Fieder-Zwenke]] (''Brachypodium pinnatum''), Illustration
}}

[[Datei:Brachypodium distachyon Bd21-3.jpg|miniatur|''[[Brachypodium distachyon]]'']]
[[Datei:Brachypodium phoenicoides hivern.jpg|miniatur|Horst von ''Brachypodium phoenicoides'']]
[[Datei:Brachypodium retusum hivern Canyelles.jpg|miniatur|''[[Brachypodium retusum]]'']]
[[Datei:Brachypodium sylvaticum.jpeg|miniatur|[[Wald-Zwenke]] (''Brachypodium sylvaticum'')]]
Die '''Zwenken''' (''Brachypodium'') sind eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] von Süßgräsern (Poaceae).

== Beschreibung ==
=== Vegetative Merkmale ===
Die Zwenken sind in der Regel [[Ausdauernde Pflanze|ausdauernde]], seltener (nur ''Brachypodium distachyon'') einjährige, horst- oder rasenbildende Gräser. Die meisten Arten besitzen [[Rhizom]]e. Sie können unterirdische Ausläufer besitzen. Die nichtblühenden Triebe wachsen intra- oder extravaginal empor. Die Stängel stehen aufrecht oder gekniet-aufsteigend und sind mehr [[Knoten (Botanik)|knotig]]. Die Stängelknoten sind haarig, die Internodien hohl. Die Leitbündel in den Internodien stehen in drei Kreisen. Die Halme werden 2 bis 200 Zentimeter hoch.

Die [[Blattscheide]]n sind bis zum Grund offen. Die [[Blatthäutchen|Ligula]] ist zungen- oder kragenförmig sowie gestutzt oder abgerundet. Die [[Blattspreite]] ist in [[Knospenlage]] gerollt, ansonsten flach-ausgebreitet. Die Spreite ist kahl oder behaart. Die Leitbündel bewirken eine Rippung der Blattoberseite. Die Mittelrippe tritt nicht prominent hervor. Das [[Sklerenchym]] ist stets mit den Leitbündeln assoziiert.

=== Generative Merkmale ===
Der [[Blütenstand]] ist eine lockere [[Traube]]<ref name="Hegi" /><ref name="ExÖst" /> mit ein bis zwölf Ährchen. Diese sind kurz (0,5 bis 3 Millimeter) gestielt, zwei- oder allseitswendig. Sie sind abstehend oder anliegend, wechselständig und wenden die breite Seite der Ährenachse zu. Das Ährchen hat 3 bis 60 Blüten. Alle sind zwittrig. Die Blütchen fallen zur Fruchtreife einzeln aus den stehenbleibenden Hüllspelzen aus. Die Hüllspelzen sind ungleich, spitz, grannenspitzig oder mit einer kurzen [[Granne]]. Die untere Hüllspelze hat drei bis sieben Nerven. Die Deckspelzen sind fünf- bis neunnervig, oben ganzrandig, sowie spitz oder in eine Granne auslaufend. Die Granne ist gerade oder geschlängelt. Die Vorspelzen sind zweinervig und etwas kürzer als die Deckspelzen.

Die Zwenken haben drei [[Staubblätter]] mit 1 bis 6 Millimeter langen [[Anthere]]n. Der [[Fruchtknoten]] ist oben mit kurzen Haaren besetzt. Er hat zwei endständige, kurze [[Griffel (Botanik)|Griffel]] und eine lange, federige [[Narbe (Botanik)|Narbe]]. Alle Arten außer ''Brachypodium distachyon'' zeigen [[Selbstinkompatibilität bei Pflanzen|Selbstinkompatibilität]].

Die Frucht (Karyopse) hat einen schmal elliptischen Umriss. Sie ist oben schmal hautrandig und im Querschnitt sichelförmig. Der Embryo nimmt rund ein Fünftel der Fruchtlänge ein. Das [[Endosperm]] ist hart, fettfrei und besteht aus einfachen [[Stärke]]körnern. Der Nabelfleck (Hilum) ist lineal und circa so lang wie die Frucht.

=== Chromosomenzahl ===
Die [[Chromosom]]engrundzahl beträgt x = 5, 7, 9 und 10. Die Pflanzen sind [[Diploidie|di-]], [[Polyploidie|tetra-, hexa- oder oktoploid]] mit Chromosomenzahlen von 2n = 10, 14, 16, 18, 28, 30, 42, oder 56.

== Verbreitung ==
Die Zwenken sind vor allem in den [[Gemäßigte Zone|gemäßigten Zonen]] und in tropischen Gebirgen verbreitet. Sie kommen in der Holarktis, der Paläotropis, Neotropis und Capensis vor. Häufig treten sie auch [[Adventivpflanze|adventiv]] auf. Sie sind mesophytisch. Sie wachsen zum einen an schattigen Standorten, andere Arten jedoch an offenen Standorten.

== Systematik ==
Die Gattung ''Brachypodium'' wurde 1812 von [[Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois]] aufgestellt.<ref name="Beauvois" /> ''Brachypodium'' leitet sich ab vom griechischen ''brachys'' = kurz, und ''pous'', Plural ''podes'' = Fuß. Der Name bezieht sich auf die kurz gestielten Ährchen.<ref name="Genaust" /> Die Gattung steht innerhalb der Süßgräser in der Unterfamilie Pooideae und bildet alleine die Tribus Brachypodieae. Die Gattung steht ziemlich an der Basis der Unterfamilie Pooideae und ist monophyletisch.<ref name="Catalan" />

In Mitteleuropa sind die [[Fieder-Zwenke]] (''Brachypodium pinnatum''), die Felsen-Zwenke (''Brachypodium rupestre'') und die [[Wald-Zwenke]] (''Brachypodium sylvaticum'') einheimisch. In Europa und der Mittelmeerregion, für die die Bearbeitungen in ''World Checklist of Selected Plant Families'' und in ''Euro+Med Plantbase'' deutlich voneinander abweichen, kommen folgende Arten vor:<ref name="WCSP" />

* ''[[Brachypodium arbuscula]]'' {{Person|Knoche}}, endemisch auf den Kanarischen Inseln [[Teneriffa]], [[La Gomera]] und [[El Hierro]].
* ''[[Brachypodium atlanticum]]'' {{Person|Dobignard}}: Marokko.<ref name="WCSP" />
* ''[[Brachypodium boissieri]]'' {{Person|Nyman}}: Sie kommt nur in den südostspanischen Sierren in der montanen Stufe zwischen 900 und 2050 Metern Meereshöhe vor.<ref name="Schippmann1991" />
* [[Zweiährige Zwenke]] (''[[Brachypodium distachyon]]'' {{Person|(L.) P. Beauv.}}, Syn.: ''Trachynia distachya'' {{Person|(L.) Link}}), Heimat: Mittelmeergebiet bis Indien, Kanaren, Kapverden, Äthiopien, Zentralasien, eingebürgert in Südafrika, Australien, Nord- und Südamerika, unbeständig auch in Mitteleuropa auftretend.
* ''[[Brachypodium glaucovirens]]'' {{Person|(Murb.) Sagorski}} (Syn.: ''Brachypodium sylvaticum'' subsp. ''glaucovirens'' {{Person|Murb.}}, ''Brachypodium firmifolium'' {{Person|H.Lindb.}}<ref name="Scholz" /><ref name="Euro+Med" />). Die Heimat ist der Maghreb<ref name="Euro+Med" /> sowie das zentrale und östliche Mittelmeergebiet<ref name="WCSP" />; sie ist nahe verwandt mit ''Brachypodium sylvaticum''.<ref name="Catalan" />
* ''[[Brachypodium kotschyi]]'' {{Person|Boiss.}}: Die Heimat ist die südliche Türkei.<ref name="WCSP" />
* [[Palmen-Trespe]]<ref name="InfoFlora" /> oder [[Rippen-Zwenke]]<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> (''[[Brachypodium phoenicoides]]'' {{Person|(L.) Roem. & Schult.}}, Syn.: ''[[Brachypodium atlanticum]]'' {{Person|Dobignard}}<ref name="in Euro+Med anerkannt" />): Heimat: Westliches und zentrales Mittelmeergebiet. In Oberbayern<ref name="Hegi" /> und in der westlichen Schweiz<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> ist die Art eingebürgert.
* [[Fieder-Zwenke]] (''Brachypodium pinnatum'' {{Person|(L.) P. Beauv.}}, Syn.: ''[[Brachypodium genuense]]'' {{Person|(DC.) Roem. & Schult.}}<ref name="in Euro+Med anerkannt" />): Sie kommt von Europa bis zur Mongolei und vom Mittelmeergebiet bis zum Iran und Eritrea vor.<ref name="WCSP" />
* [[Ästige Zwenke]] (''[[Brachypodium retusum]]'' {{Person|(Pers.) P. Beauv.}}): Weit verbreitet vom Mittelmeergebiet bis zum Kaukasus und von Äthiopien bis zur Arabischen Halbinsel.<ref name="WCSP" />
* [[Felsen-Zwenke]] (''Brachypodium rupestre'' {{Person|(Host) Roem. & Schult.}}), im [[Gemäßigte Zone|gemäßigten]] und [[Meridionale Zone|meridionalen]] Europa und Vorderasien. Die Art wird von manchen Autoren als Synonym zu ''Brachypodium pinnatum'' gestellt.<ref name="WCSP" /> Mit zwei Unterarten:
** ''Brachypodium rupestre'' subsp. ''cespitosum'' {{Person|(Host) H. Scholz}}
** ''Brachypodium rupestre'' subsp. ''rupestre''
* [[Wald-Zwenke]] (''Brachypodium sylvaticum'' {{Person|(Huds.) P. Beauv.}}), [[Paläarktis|westpaläarktisch]] verbreitet, dazu in den zentralasiatischen Gebirgen und in Ostasien. Mit den Unterarten:
** ''Brachypodium sylvaticum'' subsp. ''creticum'' {{Person|H. Scholz & Greuter}}, ein Endemit der Gebirge Kretas.<ref name="Euro+Med" />
** ''Brachypodium sylvaticum'' subsp. ''spryginii'' {{Person|Tzvelev}} von der [[Krim]].<ref name="Euro+Med" />
** ''Brachypodium sylvaticum'' subsp. ''sylvaticum'' (Syn.: ''Brachypodium gaditanum'' {{Person|Talavera}}<ref name="in Euro+Med anerkannt" />)

Weitere Arten sind:<ref name="Grin" /><ref name="Catalan" />
* ''[[Brachypodium bolusii]]'' {{Person|Stapf}}: Die Heimat ist das südliche Afrika.<ref name="WCSP" />
* ''[[Brachypodium flexum]]'' {{Person|Nees}}: Tropisches und südliches Afrika, Madagaskar<ref name="WCSP" />
* ''[[Brachypodium humbertianum]]'' {{Person|A.Camus}}: Die Heimat ist Madagaskar.<ref name="WCSP" />
* ''[[Brachypodium kawakamii]]'' {{Person|Hayata}}: endemisch auf Taiwan.
* ''[[Brachypodium madagascariense]]'' {{Person|A.Camus & H.Perrier}}: Die Heimat ist Madagaskar.<ref name="WCSP" />
* ''[[Brachypodium mexicanum]]'' {{Person|(Roem. & Schult.) Link}}: Mexiko bis Bolivien.
* ''[[Brachypodium perrieri]]'' {{Person|A.Camus}}: Die Heimat ist Madagaskar.<ref name="WCSP" />
* ''[[Brachypodium pringlei]]'' {{Person|Scribner ex Beal}}: Die Heimat ist das nordöstliche Mexiko<ref name="WCSP" />, ohne gesicherten Artstatus.<ref name="Catalan" />

Nicht mehr zu dieser Gattung wird gerechnet:
* ''Brachypodium japonicum'' {{Person|Miq.}} => ''[[Elymus ciliaris]]'' {{Person|(Trin.) Tzvelev}}

Genetische Studien haben folgendes [[Kladogramm]] ergeben,<ref name="Catalan" /> allerdings waren nicht alle Arten vertreten:
{{Klade
|1={{Klade
|1={{Klade
|1={{Klade
|1={{Klade
|1={{Klade
|1={{Klade
|1=''Brachypodium sylvaticum''
|2=''Brachypodium pinnatum''}}
|2=''Brachypodium phoenicoides''}}
|2=''Brachypodium rupestre''}}
|2=''Brachypodium retusum''}}
|2=''Brachypodium arbuscula''}}
|2=''Brachypodium mexicanum''}}
|2=''Brachypodium distachyon''}}

An der Basis steht also die einjährige Art ''Brachypodium distachyon'', die oft in der Gattung ''Trachynia'' abgetrennt wird. Als nächste zweigt die mexikanische ''Brachypodium mexicanum'' ab, eine Art ohne Rhizome. Die übrigen Arten sind die rhizomtragenden ausdauernden Arten.

== Bedeutung für den Menschen ==
Die Zwenken haben keine wirtschaftliche Bedeutung. ''Brachypodium distachyon'' ist jedoch ein nicht unbedeutendes [[Unkraut]] und steht als weitere Gras-Modellpflanze (neben [[Reis]]) mit dem vollständig sequenzierten Genom zur Verfügung.<ref name="Nature" />

== Quellen ==
* Pilar Catalán, Richard G. Olmstead: ''Phylogenetic reconstruction of the genus ''Brachypodium'' P. Beauv. (Poaceae) from combined sequences of chloroplast ''ndh''F gene and nuclear ITS''. In: ''Plant Systematics and Evolution.'' Band 220, Nr. 1–2, 2000, S. 1–19, [[DOI: 10.1007/BF00985367]].
* {{BibISBN|3854741405|Seite=1179}}
* Uwe Schippmann: ''Revision der europäischen Arten der Gattung'' Brachypodium ''Palisot de Beauvois (Poaceae).'' In: ''Boissiera.'' Band 45, 1991, S. 1–250.
* {{BibISBN|3494013276}}
* L. Watson, M.J. Dallwitz: ''The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references.'' Version: 28. November 2005. ([https://delta-intkey.com/grass/www/brachypo.htm URL]).
* [[Walter Erhardt]], Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: ''Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten.'' Eugen Ulmer, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7, S. 1252.

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="ExÖst">{{BibISBN|3854741405|Seite=1179}}</ref>
<ref name="Catalan">Catalán, Olmstead: ''Phylogenetic reconstruction of the genus Brachypodium'', 2000.</ref>
<ref name="Grin">[{{GRIN|ID=1663|Rang=genus|WissName=Brachypodium|Liste=ja|Linktext=nein}} Artenliste auf GRIN]</ref>
<ref name="Genaust">Helmut Genaust: ''Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen.'' 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Nikol, Hamburg 2005, ISBN 3-937872-16-7, S. 105 (Nachdruck von 1996).</ref>
<ref name="Nature">{{Literatur|Autor=John P. Vogel, David F. Garvin, Todd C. Mockler, Jeremy Schmutz, Dan Rokhsar, Michael W. Bevan u. a. |Titel=Genome sequencing and analysis of the model grass Brachypodium distachyon |Sammelwerk=[[Nature]] |Band=463 |Nummer=7282 |Seiten=763–768 |Jahr=2010 |DOI=10.1038/nature08747}}</ref>
<ref name="Hegi">{{BibISBN|382632868X|Seite=759}}</ref>
<ref name="Scholz">Hildemar Scholz: ''On the identity of Brachypodium firmifolium (Poaceae) from Cyprus.'' In: ''Willdenowia.'' Band 37, Nr. 1, 2007, S. 215–220, [[DOI:10.3372/wi.37.37111]].</ref>
<ref name="Euro+Med">Benito Valdés, Hildemar Scholz; Eckhard von Raab-Straube, Gerald Parolly: ''Poaceae (pro parte majore).'' ''[https://www.europlusmed.org/cdm_dataportal/taxon/eafab395-2e21-4212-97fe-38086caea308 Brachypodium.]'' In: ''Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.'' Berlin 2009.</ref>
<ref name="WCSP">{{WCSP|Brachypodium|Zugriff=2020-01-23}}</ref>
<ref name="Schippmann1991">U.Schippmann: ''Revision der europäischen Arten der Gattung Brachypodium.'' In: Boissiera, Band 45, 1–249, 1991.</ref>
<ref name="in Euro+Med anerkannt">In ''Euro+Med Plantbase'' anerkannt.</ref>
<ref name="Beauvois">[[Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois]]: ''Essai d'une nouvelle Agrostographie, ou, Nouveaux genres des Graminées: avec figures représentant les caractères de tous les genres.'' Selbstverlag, Paris 1812, S. 100 ({{Digitalisat|https://biodiversitylibrary.org/page/394179}}).</ref>
<ref name="InfoFlora">{{InfoFlora|ID=1007050|WissName=Brachypodium phoenicoides (L.) Roem. & Schult.| Abruf=2024-06-15}}</ref>
<ref name="Schmeil und Fitschen2024">Michael Koltzenburg: ''Brachypodium.'' In: Schmeil-Fitschen: Die Flora Deutschlands und angrenzender Länder. 98. Auflage. Verlag Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2024. ISBN 978-3-494-01943-7. S. 273.</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Brachypodium|Zwenken (''Brachypodium'')}}
{{Wikispecies|Brachypodium|Zwenken}}
* {{GRIN|ID=1663|Rang=genus|WissName=Brachypodium|Liste=ja}}
* John Vogel: ''[http://www.scivee.tv/node/16140 On the Brachypodium distachyon genome]'' auf www.scivee.tv

[[Kategorie:Zwenken| ]]

Zwenken - Versionsgeschichte

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