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2024-12-03T17:01:32Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Zitzengallenfliege
| Taxon_WissName = Agathomyia wankowiczii
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Johann Andreas Schnabl|Schnabl]], 1884
| Taxon2_WissName = Agathomyia
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_Name = Tummelfliegen
| Taxon3_WissName = Platypezidae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Deckelschlüpfer
| Taxon4_WissName = Cyclorrhapha
| Taxon4_Rang = Teilordnung
| Taxon5_Name = Zweiflügler
| Taxon5_WissName = Diptera
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Insekten
| Taxon6_WissName = Insecta
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Agathomyia wankowiczii (02) - 2013-06-27.jpg
| Bildbeschreibung = ''Agathomyia wankowiczii'', Weibchen
}}

Die '''Zitzengallen-''' oder '''Pilzgallenfliege''' (''Agathomyia wankowiczii'') ist eine [[Art (Biologie)|Fliegenart]] aus der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Agathomyia]]'' in der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Tummelfliegen]] (Platypezidae). Sie ist bekannt für die Bildung von zitzenförmigen [[Pflanzengalle|Gallen]] an der Unterseite des [[Flacher Lackporling|Flachen Lackporlings]] (''Ganoderma applanatum''), eines [[Stielporlingsartige|Porenpilzes]].

== Merkmale ==
Die Zitzengallenfliegen sind Fliegen mit einer Körpergröße von 4,3 Millimetern bei den Männchen und 4,7 bis 5,0 Millimetern bei den Weibchen. Sie weisen einen [[Sexualdimorphismus|Geschlechtsdimorphismus]] auf, wobei die Männchen etwas dunkler sind als die Weibchen und größere [[Facettenauge|Komplexaugen]] haben, die sich zentral berühren. Der Kopf ist mit einer schwarz-grauen Färbung deutlich dunkler als Brust und Hinterleib. Die Augen sind vor allem im unteren Drittel rötlich-braun, die [[Fühler (Biologie)|Antennen]] gelb, wobei das dritte Antennensegment deutlich größer als die ersten beiden ist und eine fadenförmige Geißel trägt. Die Beborstung der Antenne ist wie die des gesamten Kopfes schwarz, gelb sind hingegen [[Labium (Insekt)|Labium]] und [[Palpus]].

Der Brustabschnitt ist auf der Rückenseite leicht aufgewölbt und bildet einen Buckel. Er ist gelb-orange gefärbt, wobei die Seitenflächen ([[Pleura|Pleuren]]) deutlich heller sind; die Beborstung ist braun bis schwarz.

Die Flügel sind durchsichtig gelb und von einer charakteristischen, braunen Flügeladerung durchzogen. Eine der Flügelzellen ist deutlich verdunkelt. Die [[Haltere]] ist orange. Auch die Beine sind gelb-orange mit einer hellgelben und braunen Fleckung. Der Oberschenkel ([[Femur (Gliederfüßer)|Femur]]) der Vorderbeine besitzt eine lange Borste, die ein Viertel der Länge des Unterschenkels ([[Tibia (Gliederfüßer)|Tibia]]) beträgt. Diese sind bei allen Beinen leicht gebogen und ebenfalls mit mehreren deutlich erkennbaren Borsten ausgestattet. Männchen und Weibchen unterscheiden sich durch die Länge und Ausstattung dieser Borsten. Die Fußglieder ([[Tarsus (Gliederfüßer)|Tarsen]]) des letzten Beinpaares sind wie bei anderen Tummelfliegen verbreitert.

Die ersten sechs Segmente des Hinterleibs sind wie der Thorax gelb-orange, die Segmente vor den Genitalien deutlich dunkler bis schwarz. Die männlichen Genitalien sind braun-gelb und werden unter den Hinterleib eingeschlagen, die Weibchen besitzen einen gelben Eiablageapparat ([[Ovipositor]]).

== Verbreitung und Lebensraum ==
Die Verbreitung der Zitzengallenfliege ist durch die Abhängigkeit vom Wirtspilz gekoppelt mit der Verbreitung des Flachen Lackporlings und beschränkt sich entsprechend auf [[Laubwald|Laub-]] und Laubmischwälder. Obwohl der Flache Lackporling auch in den gemäßigten Zonen Nordamerikas vorkommt, ist die Verbreitung der Fliegen auf Europa sowie Nordasien beschränkt. Dabei reicht das Verbreitungsgebiet von den [[Niederlande]]n über [[Deutschland]], [[Dänemark]], [[Schweden]], [[Österreich]] und die [[Schweiz]], [[Polen]], [[Ungarn]] und [[Tschechien]] bis in den [[Balkanhalbinsel|Balkan]]. Im Gebiet der ehemaligen [[Sowjetunion]] sind Funde sowohl im europäischen Teil ([[Moskau]], [[Sankt Petersburg]]) als auch im [[Amur]]gebiet in Asien belegt. Weil die Fliegen erst in den letzten 50 Jahren in den westlichen Niederlanden und in Belgien auftauchten wird eine Vergrößerung des Verbreitungsgebietes in den Westen angenommen. In Großbritannien gibt es bislang erst sechs Funde von Zitzengallen, eine natürliche Verbreitung liegt dort also wahrscheinlich nicht vor.

In Mittel- und Osteuropa ist die Zitzengallenfliege in Gebieten mit dem Flachen Lackporling relativ häufig anzutreffen, besonders zur Anflugzeit auf die Pilze und in deren direkter Umgebung. Aus anderen Gebieten liegen häufig nur Einzelfunde oder indirekte Nachweise durch Pilzgallen vor.

== Lebensweise ==
=== Larvalentwicklung ===
[[Datei:Agathomyia wankowiczii oviposition - 2013-06-29.webm|mini|Eiablage am Flachen Lackporling]]
Die Larvalentwicklung der Fliegen erfolgt in tropfenförmigen Gallen an der Unterseite des Flachen Lackporlings, der mehrjährige Fruchtkörper ausbildet.<ref name="Eisfelder & Herschel 1967" /> Es hat sich dabei herausgestellt, dass sich die Larven dieser Art ausschließlich von diesem Pilz ernähren ([[Monophagie]]).

Der Anflug auf die Pilze und die Eiablage beginnen im Frühsommer und dauern etwa vier Wochen an. Die Weibchen finden die Pilze wahrscheinlich optisch vor allem durch die weißen Wülste aus frischem [[Mycel]], die sich zu dieser Zeit bei den Pilzen ausbilden. Diese Theorie wird von der Beobachtung untermauert, dass der Anflug immer auf diese Wülste gerichtet ist und sich die Weibchen dort absetzen. Entsprechend werden nur solche Pilze ausgewählt, deren Myzelaufbau in die Zeit der Eireife bei den Fliegenweibchen fällt. Wie die Fliegen den Flachen Lackporling von anderen ähnlichen Arten mit gleichem Myzelaufbau unterscheiden, ist bislang nicht geklärt; wahrscheinlich spielen hier chemische Reize eine Rolle.

Die sich entwickelnden Larven sind [[Asseln|asselförmig]], breit abgeflacht und mit Borsten bestückt. Sie sind durch die sehr dünne Chitinhülle des Körpers weiß mit einer braunen Bänderung an den Segmentgrenzen, werden maximal fünf bis sechs Millimeter lang und ernähren sich vom Pilzmyzel der Gallenschicht. Die Entwicklungsdauer vom Ei bis zur Puppe beträgt zwischen 34 und 75 Tagen, wobei drei Larvenstadien ausgebildet werden. Eine synchrone Larvalentwicklung gibt es nicht, es gibt also immer Larven mehrerer Stadien im Pilz. Von Juli bis August lassen sich die Larven der ersten Jahresgeneration durch ein an der Unterseite der Gallen gebildetes Loch zu Boden fallen und vergraben sich dort zur [[Puppe (Insekt)|Verpuppung]], die zwischen vier und 17 Tage andauert. Allerdings bilden nur etwa 10 Prozent dieser Puppen eine neue Generation aus, der Rest verfällt in eine [[Dormanz]] und überwintert im Boden. Die zweite Larvengeneration entwickelt sich vom späten August bis in den Oktober.

=== Gallenbildung ===
[[Datei:Ganoderma applanatum03.jpg|mini|Flacher Lackporling mit Zitzengallen]]
Die Bildung von Gallen an [[Pilze]]n ist untypisch; in Mitteleuropa ist der Flache Lackporling die einzige dadurch charakterisierte Pilzart. Die Gallenbildung wird durch die Eiablage des Weibchens induziert, wobei die genaue Ursache bislang ungeklärt ist. Etwa eine Woche nach der Eiablage schließt der Pilz an der betroffenen Stelle seine Poren und bildet aus der [[Trama]] eine [[Linsenform|linsenförmige]] Galle aus. Die Röhrenschicht, die die [[Spore]]n des Pilzes enthält, wird an dieser Stelle vom Gallgewebe verschlossen, bei großflächiger Gallenbildung unterbleibt die [[Sporulation]] vollständig. Unterhalb der Galle entwickelt der Pilz eine harte Abschlussschicht aus [[Chitin]], die etwa 0,2 Millimeter dick wird. Nachdem die Larven die Gallen im Herbst verlassen haben, werden die Gallenhohlräume wieder mit Pilzmaterial gefüllt, und unterhalb der Gallen bildet sich die nächste Röhrenschicht für das folgende Jahr. Auf diese Weise kann man in alten [[Konsole (Pilz)|Konsolen]] mehrere Gallengenerationen nachweisen, eine Zählung ergab bis zu 600 Gallen an einem Pilz über mehrere Jahre.

=== Konkurrenten und Feinde ===
Pilzmyzelien stellen für eine ganze Reihe von Insektenarten die Hauptnahrungsquelle dar ([[Mycetophagie]]), entsprechend gibt es viele Nahrungs[[Konkurrenz (Ökologie)|konkurrenten]]. Es handelt sich vor allem um die Larven und ausgewachsenen Individuen ([[Imago (Zoologie)|Imagines]]) verschiedener Käfer, insbesondere der [[Schwammkäfer]] (Ciidae), vor allem ''[[Cis nitidus]]''. Hinzu kommen die Larven von verschiedenen [[Echte Motten|Mottenarten]] sowie weitere [[Fliegen]]- und [[Mücken]]larven. Besonders die Konkurrenz mit den Larven der [[Echte Motten|Echten Motte]] ''Morophagus boleti'', die die Basis der Gallen befressen, führt nach den Erkenntnissen von [[Walter Rühm]] und G. Strübing häufig zum Absterben der Larven der Zitzengallenfliegen. Insgesamt wird der Konkurrenzdruck allerdings als eher gering beurteilt.

Räuber, die die Larven in den Gallen jagen, sind nicht bekannt. Es kann davon ausgegangen werden, dass verschiedene Insekten der [[Edaphon|Bodenfauna]], etwa [[Laufkäfer]] (Carabidae) oder [[Ameisen]] (Formicidae) die Puppen im Boden fressen. Die adulten Fliegen werden wie andere Kleininsekten auch von größeren insektenfressenden Tieren wie [[Webspinnen]], [[Käfer]]n oder anderen Fliegen erbeutet. Auch spezifische [[Parasitoid]]e sind nicht bekannt.

== Taxonomie ==
Die erste Erwähnung der Zitzengallenfliege als ''Agathomyia wankowiczii'' stammt von [[Johann Andreas Schnabl]] aus dem Jahr 1884, der das Weibchen dieser Art als ''Callomyia wankowiczii'' beschrieb. 1903 wurde das [[Taxon]] von [[Mario Bezzi]] als Synonym der Art ''Agathomyia aurantiaca'' in die Gattung ''Agathomyia'' überstellt. 1904 beschrieb [[Leander Czerny]] das Männchen der Art und stellte die Eigenständigkeit gegenüber ''A. aurantiaca'' wieder her. Eine umfassende Beschreibung der Tiere erfolgte 1960 durch [[Willi Hennig]].

Obwohl die Zitzengallen des Lackporlings bereits lange bekannt sind, konnte der Zusammenhang zwischen ihnen und den Fliegen allerdings erst 1962 durch H. Weidner und F. Schremmer unter Mitarbeit von Hennig aufgedeckt werden,<ref name="Weidner & Schremmer 1962" /> da zur Zuordnung der bis dahin keiner Art zuzuordnenden Larven zu den Fliegen eine Durchzüchtung bis zur [[Imago (Zoologie)|Imago]] der Fliegen notwendig war.<ref name="Eisfelder & Herschel 1967" />

== Belege ==
<references>
<ref name="Eisfelder & Herschel 1967">Irmgard Eisfelder, Kurt Herschel: ''Agathomyia wankowiczi Schnabl, die Zitzengallenfliege aus Ganoderma applanatum.'' In: ''Westfälische Pilzbriefe.'' Band 6, 1967, S. 5–10. [https://wwwuser.gwdg.de/~rjahn/Pilzbriefe/PB_Bd_6_2.pdf Digitalisat]</ref>
<ref name="Weidner & Schremmer 1962">H. Weidner, F. Schremmer: ''Zur Erforschungsgeschichte, zur Morphologie und Biologie der Larve von ''Agathomyia wankowieczi'' Schnabl, eine an Baumpilzen Gallen erzeugende Dipterenlarve.'' In: ''Ent. zool. Mus.'' Hamburg 1962 2, 1962, S. 355–366.</ref>
</references>

== Literatur ==
* W. Rühm, G. Strübing: ''Biozönotische Konnexe in baumbesiedelnden Pilzen: Der Lackporling ''Ganoderma applanatum'' (Pers., per S.F. Gray) und die monophage Zitzengallenfliege ''Agathomyia wankowiczi'' Schnabl, 1884.'' In: ''Angewandte Zoologie.'' 4/93, 1993.
* Irmgard Eisfelder, Kurt Herschel: ''Agathomyia wankowiczi Schnabl, die Zitzengallenfliege aus Ganoderma applanatum.'' In: ''Westfälische Pilzbriefe.'' Band 6, 1967, S. 5–10. [https://wwwuser.gwdg.de/~rjahn/Pilzbriefe/PB_Bd_6_2.pdf Digitalisat]
* P. J. Chandler: ''The Flat-footed Flies (Diptera: Opetiidae and Platypezidae) of Europe.'' (= Fauna Entomologica Scandinavica. 36). Leiden 2001, ISBN 90-04-12023-8.
* H. Weidner, F. Schremmer: ''Zur Erforschungsgeschichte, zur Morphologie und Biologie der Larve von ''Agathomyia wankowieczi'' Schnabl, eine an Baumpilzen Gallen erzeugende Dipterenlarve.'' In: ''Ent. zool. Mus.'' Hamburg 1962 2, 1962, S. 355–366.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Agathomyia wankowiczii|Zitzengallenfliege (''Agathomyia wankowiczii'')}}

{{Exzellent|16. Juli 2005|7732797}}

{{Normdaten|TYP=s|GND=7674142-4}}

[[Kategorie:Fliegen]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]
[[Kategorie:Gallbildner]]

Zitzengallenfliege - Versionsgeschichte

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