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{{Taxobox
| Taxon_Name = Zitteraale
| Taxon_WissName = Electrophorus
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Theodore Nicholas Gill|Gill]], 1864
| Taxon2_WissName = Electrophorinae
| Taxon2_Rang = Unterfamilie
| Taxon2_Autor = Ellis, 1913
| Taxon3_Name = Messeraale
| Taxon3_WissName = Gymnotidae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Neuwelt-Messerfische
| Taxon4_WissName = Gymnotiformes
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_WissName = Ostariophysi
| Taxon5_Rang = Unterkohorte
| Taxon6_LinkName = Ostarioclupeomorpha
| Taxon6_WissName = Otomorpha
| Taxon6_Rang = Kohorte
| Bild = Electric eel Electrophorus electricus.jpg
| Bildbeschreibung = Zitteraal
}}

Die '''Zitteraale''' (''Electrophorus'') sind eine Fischgattung aus der Familie der [[Messeraale]] (Gymnotidae) in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Neuwelt-Messerfische]] (Gymnotiformes). Somit gehören Zitteraale nicht zu der Ordnung [[Aalartige]], wie Name und Aussehen vermuten lassen.

Fast 250 Jahre lang galt die Gattung als [[monotypisch]] mit ''[[Electrophorus electricus]]'' als einziger Art. Im Jahr 2019 wurden zwei weitere Zitteraalarten beschrieben, ''[[Electrophorus varii]]'' und ''[[Electrophorus voltai]]''. Zitteraale leben im nördlichen und mittleren [[Südamerika]] vom [[Guayana|Bergland von Guayana]] im Norden über das [[Amazonasbecken|Amazonastiefland]] bis zu den Flüssen, die den Brasilianischen Schild zum Amazonas hin entwässern, im Süden.<ref name="Santana" />

== Merkmale ==
[[Datei:Anguilles électriques 3 espèces Nature 10 sept 2019 C. David de Santana et al.png|mini|hochkant=2|Vergleich der drei Spezies der Gattung ''Electrophorus'' (Zitteraale).]]
Zitteraale haben einen aalartigen, langgestreckten, grau oder bräunlich gefärbten Körper und erreichen Längen von 100 bis 250 cm.<ref>Coates, C. W. & Cox, R. T. ''A comparison of length and voltage in the electric eel, ''Electrophorus electricus'' (Linnaeus).'' Zoologica 30, 89–93 (1945).</ref> Der Querschnitt des Körpers ist vorne annähernd rund;<ref name="Nelson" /> die Körperhöhe liegt bei 4,6 bis 10,8 % der Gesamtlänge, die Breite des Körpers bei 5 bis 8,5 % der Gesamtlänge. Die Kopflänge beträgt 8,7 bis 12 % der Gesamtlänge. Der Kopf ist von oben oder unten gesehen U-förmig oder oval. Die lange, fast über den ganzen Körper verlaufende Afterflosse wird von 320 bis 420 Flossenstrahlen gestützt; die Brustflossen besitzen 20 bis 38 Flossenstrahlen. Das breite Maul ist endständig. Bis auf die [[Seitenlinienorgan|Seitenlinie]], die von 88 bis 186 Schuppen begleitet wird,<ref name="Santana" /> sind die Fische schuppenlos.<ref name="Nelson" /> Die Augen sind sehr klein. Zitteraale können mit ihrer Afterflosse, die mit ihren wellenförmigen Bewegungen (Undulation) für die Fortbewegung der Fische zuständig ist, sowohl vorwärts als auch rückwärts schwimmen.<ref name="Fiedler" /> Die Fische sind obligatorische Luftatmer, schnappen im Schnitt alle 15 Minuten mit dem Maul nach Luft<ref name="Fiedler" /> und nehmen den Sauerstoff über die Mundschleimhaut auf. Die verbrauchte Luft wird über die Kiemenschlitze wieder ausgestoßen.<ref name="Johansen" />

[[Datei:Elektrische Organe.png|mini|Lage der drei elektrischen Organe des Zitteraals]]
[[Datei:Zitteraal funktioniert wie eine Batterie.webm|mini|Video: Zitteraal funktioniert wie eine Batterie (Quelle: TerraX)]]
Zitteraale besitzen [[Elektroplax|elektrische Organe]], mit deren schwachen elektrischen Feldern sich die Tiere orientieren und untereinander kommunizieren, mit denen sie aber auch starke elektrische Stöße mit Spannungen bis zu 860 Volt abgeben können. Letztere dienen der Verteidigung und der Betäubung oder Tötung von Beutetieren.<ref name="Santana" /> Die elektrischen Organe nehmen etwa vier Fünftel der Gesamtlänge der Fische ein. Die Leibeshöhle ist deshalb sehr klein. Die Tiere verfügen über drei verschiedene elektrische Organe: [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Anatomische Hauptrichtungen|Dorsal]] vorn liegt das Hauptorgan ({{enS|main organ}}), das Sachssche Organ (en. {{lang|en|Sachs' organ}}) liegt dorsal dahinter und das Huntersche Organ (en. {{lang|en|Hunter's organ}}) liegt [[ventral]]. Jedes dieser Organe besteht aus einer großen Zahl flacher, stromerzeugender Elemente (Elektrocyten), die jeweils in einer Bindegewebskammer liegen. Für gewöhnlich sind nicht alle Elektrocyten gleichzeitig aktiv, nur die stärksten Stromschläge werden durch die gemeinsame Aktivität aller bis zu 6000 Elektrocyten erzeugt.<ref name="Fiedler" />

[[Datei:Carte du nord de l'Amérique du sud avec répartition de spécimens de 3 espèces d'anguilles électriques electrophorus.png|mini|Rot – Fundorte von ''E. electricus'', gelb – ''E. varii'', blau – ''E. voltai'']]

== Lebensraum ==
''[[Electrophorus electricus]]'' kommt im [[Bergland von Guayana]] vor und ''[[Electrophorus voltai]]'' lebt in den Flüssen, die den Brasilianischen Schild nach Norden, zum Amazonas hin entwässern. Im Lebensraum beider Arten ist das Wasser für gewöhnlich sauerstoffreich und hat eine niedrige [[elektrische Leitfähigkeit]] (<30 µS/cm). Die Gewässer haben einen felsigen Grund und es gibt Stromschnellen und Wasserfälle. Im Lebensraum von ''[[Electrophorus varii]]'' im Amazonastiefland ist das Wasser dagegen normalerweise sauerstoffarm, die Flüsse fließen träge dahin, der Bodengrund ist sandig oder schlammig und Stromschnellen und Wasserfälle sind nicht vorhanden. In [[Weißwasserfluss|Weißwasserflüssen]] ist die Leitfähigkeit relativ hoch (60–350 µS/cm), in [[Schwarzwasserfluss|Schwarzwasserflüssen]] dagegen niedrig (<30 µS/cm).<ref name="Santana" />

== Systematik ==
Die spätere [[Typusart]] der Gattung ''Electrophorus'' wurde im Jahr 1766 durch den schwedischen Naturforscher [[Carl von Linné]], den Begründer der binären Nomenklatur und der Grundlagen der modernen botanischen und zoologischen Taxonomie, unter der Bezeichnung ''Gymnotus electricus'' erstmals beschrieben. [[Synonym (Taxonomie)|Synonymbezeichnungen]] sind ''Gymnoti tremuli''<ref>Gronovius, L. T. ''Zoophylacii Gronoviani fasciculus primus exhibens animalia quadrupeda, amphibia atque pisces, quae in museo suo adservat, rite examinavit, systematice disposuit, descripsit atque iconibus illustravit Laur.'' Zoophylacii Gronoviani. 1–136, pls. 1–13 (1763).</ref>, ''Gymnotus tremulus''<ref>Houttuyn, M. ''Natuurlyke historie of uitvoerige beschryving der dieren, planten en mineraalen, volgens het samenstel van den Heer Linnaeus.'' (Met naauwkeurige afbeeldingen, Amsterdam, 1764).</ref> und ''Gymnotus regius''.<ref>Chiaje, S. D. ''Notizia su due Gimnoti elettrici dall’America recati vivi in Napolli.'' Nuov. Ann. Sci. Nat. Bologna 8, 268–273 (1847).</ref> Die Gattung ''Electrophorus'' wurde im Jahr 1864 durch den US-amerikanischen [[Ichthyologe]]n [[Theodore Nicholas Gill]] eingeführt. Mehr als 250 Jahre war ''Electrophorus electricus'' die einzige Art der damit [[monotypisch]]en Gattung ''Electrophorus''.

Im September 2019 erschien eine Studie, in der nachgewiesen wurde, dass sich unter der Bezeichnung ''[[Electrophorus electricus]]'' drei [[kryptische Art]]en verbargen, die sich äußerlich sehr ähneln, genetisch aber deutlich unterscheiden. Die Bezeichnung ''Electrophorus electricus'' gilt jetzt nur noch für die Zitteraale des [[Guayana|Berglandes von Guayana]]. Die Zitteraale, die im Amazonastiefland von den ecuadorianischen und peruanischen Anden im Westen bis zur Mündung des Amazonas im Osten vorkommen, wurden unter der Bezeichnung ''[[Electrophorus varii]]'' neu beschrieben, die im südlichen Amazonasbecken in den Flüssen, die den Brasilianischen Schild zum Amazonas hin entwässern, vorkommenden Zitteraale als ''[[Electrophorus voltai]]''. Die drei Arten haben sich im [[Miozän]] und im [[Pliozän]] voneinander getrennt.<ref name="Santana" /> Die Gattung ''Electrophorus'' bildet zusammen mit der artenreichen Gattung ''[[Gymnotus]]'' die Familie der [[Messeraale]] (Gymnotidae) in der Ordnung der [[Neuwelt-Messerfische]] (Gymnotiformes).<ref name="Nelson" /><ref>Tagliacollo, V. A., Bernt, M. J., Craig, J. M., Oliveira, C. & Albert, J. S. ''Model-based total evidence phylogeny of Neotropical electric knifefishes (Teleostei, Gymnotiformes).'' Mol. Biol. Evol. 95, 20–33 (2016).</ref> Es gibt jedoch auch die Ansicht, dass die Gattung in eine eigenständige monotypische Familie Electrophoridae gestellt werden sollte.<ref>Mago-Leccia, F. ''Electric fishes of the continental waters of America. Classification and catalogue of the electric fishes of the order Gymnotiformes (Teleostei: Ostariophysi) with descriptions of new genera and species.'' Biblioteca de la Academía de Ciencias Físicas, Matemáticas y Naturales, Caracas 1994.</ref>

== Humboldt ==
Schon [[Alexander von Humboldt]] beobachtete am 19. März 1800 anlässlich seiner Forschungsreisen im Amazonasgebiet Zitteraale sowie eine eigentümliche Methode der [[Indianer]], diese zu fangen:
[[Datei:Gymnoten-Humboldt battle with horses.jpg|mini|Zitteraale und Pferde – aus ''Alexander von Humboldt's Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Continents'']]
{{Zitat
|Text=Da sagten die Indianer, sie wollen mit Pferden fischen […]. [A]ber nicht lange, so kamen unsere Führer aus der Savanne zurück, wo sie ungezähmte Pferde und Maulthiere zusammengetrieben. Sie brachten ihrer etwa dreißig und jagten sie ins Wasser. Der ungewohnte Lärm vom Stampfen der Rosse treibt die Fische aus dem Schlamm hervor und reizt sie zum Angriff. Die schwärzlicht und gelb gefärbten, großen Wasserschlangen gleichenden Aale schwimmen auf der Wasserfläche hin und drängen sich unter den Bauch der Pferde und Maulthiere. […] Die Aale, betäubt vom Lärm, vertheidigen sich durch wiederholte Schläge ihrer elektrischen Batterien. Lange scheint es, als solle ihnen der Sieg verbleiben. Mehrere Pferde erliegen den unsichtbaren Streichen, von denen die wesentlichsten Organe allerwärts getroffen werden; betäubt von den starken, unaufhörlichen Schlägen, sinken sie unter. Andere, schnaubend, mit gesträubter Mähne, wilde Angst im starren Auge, raffen sich wieder auf und suchen dem um sie tobenden Ungewitter zu entkommen; sie werden von den Indiern ins Wasser zurückgetrieben. Einige aber entgehen der regen Wachsamkeit der Fischer; sie gewinnen das Ufer, straucheln aber bei jedem Schritt und werfen sich in den Sand, zum Tod erschöpft, mit von den elektrischen Schlägen der Gymnoten erstarrten Gliedern. Ehe fünf Minuten vergingen, waren zwei Pferde ertrunken. Der fünf Fuß lange Aal drängt sich dem Pferd an den Bauch und gibt ihm nach der ganzen Länge seines elektrischen Organs einen Schlag; das Herz, die Eingeweide und der plexus coeliacus der Abdominalnerven werden dadurch zumal betroffen. […] Die Pferde werden ohne Zweifel nicht todtgeschlagen, sondern nur betäubt; sie ertrinken, weil sie sich nicht aufraffen können, so lange der Kampf zwischen den andern Pferden und den Gymnoten fortdauert. Wir meinten nicht anders, als alle Thiere, die man zu dieser Fischerei gebraucht, müßten nach einander zu Grunde gehen. Aber allmählich nimmt die Hitze des ungleichen Kampfes ab und die erschöpften Gymnoten zerstreuen sich. Sie bedürfen jetzt langer Ruhe und reichlicher Nahrung, um den erlittenen Verlust an galvanischer Kraft wieder zu ersetzen. […] Die Gymnoten kamen scheu ans Ufer des Teichs geschwommen, und hier fing man sie mit kleinen, an langen Stricken befestigten Harpunen. Wenn die Stricke recht trocken sind, so fühlen die Indianer beim Herausziehen des Fisches an die Luft keine Schläge. In wenigen Minuten hatten wir fünf große Aale, die meisten nur leicht verletzt.
|Autor=Alexander von Humboldt
|ref=<ref>{{Literatur |Autor=Alexander von Humboldt |Titel=Alexander von Humboldt's Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Continents |TitelErg=Nach der Anordnung und unter Mitwirkung des Verfassers. Einzige von A. v. Humboldt anerkannte Ausgabe in deutscher Sprache. |Band=1 |Verlag=J. G. Cotta’scher Verlag |Ort=Stuttgart |Datum=1859 |Seiten=404–406 |Kommentar=[http://www.gutenberg.org/files/24746/24746-h/24746-h.html Digitalisat] bei Gutenberg Ebook |Übersetzer=[[Hermann Hauff]] |Online={{Google Buch |BuchID=r1oBAAAAQAAJ |SeitenID=RA1-PA404}}}}</ref>}}

Bei Experimenten, in denen Zitteraale mit den Attrappen von Krokodilköpfen und menschlichen Armen konfrontiert wurden, zeigten sie das von Humboldt beschriebene Verhalten, reckten sich aus dem Wasser und schmiegten sich mit ihrer Bauchseite an die vermeintlichen Gegner, um sie durch elektrische Schläge zu vertreiben.<ref name="Catania" /><ref>[http://www.sciencemag.org/news/2016/06/video-jumping-electric-eels-pack-more-zap Video zum Versuch]</ref>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Catania">
Kenneth C. Catania. 2016. ''Leaping Eels Electrify Threats, Supporting Humboldt’s Account of A Battle with Horses.'' PNAS. [[doi:10.1073/pnas.1604009113]]
</ref>
<ref name="Johansen">
Kjell Johansen, Claude Lenfant, Knut Schmidt-Nielsen und Jorge A. Petersen: ''Gas exchange and control of breathing in the electric eel, Electrophorus electricus.'' Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, Volume 61, Number 2, 137–163, [[doi:10.1007/BF00341112]]
</ref>
<ref name="Nelson">
Joseph S. Nelson, Terry C. Grande, Mark V. H. Wilson: ''Fishes of the World.'' Wiley, Hoboken, New Jersey, 2016, ISBN 978-1-118-34233-6. Seite 239.
</ref>
<ref name="Fiedler">
[[Kurt Fiedler (Zoologe)|Kurt Fiedler]]: ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie''. 2. Band, 2. Teil. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6.
</ref>
<ref name="Santana">
C. David de Santana, William G. R. Crampton, Casey B. Dillman, Renata G. Frederico, Mark H. Sabaj, Raphaël Covain, Jonathan Ready, Jansen Zuanon, Renildo R. de Oliveira, Raimundo N. Mendes-Júnior, Douglas A. Bastos, Tulio F. Teixeira, Jan Mol, Willian Ohara, Natália Castro e Castro, Luiz A. Peixoto, Cleusa Nagamachi, Leandro Sousa, Luciano F. A. Montag, Frank Ribeiro, Joseph C. Waddell, Nivaldo M. Piorsky, Richard P. Vari & Wolmar B. Wosiacki: ''Unexpected species diversity in electric eels with a description of the strongest living bioelectricity generator.'' Nature Communications, Volume 10, Article number: 4000 (2019), [[doi:10.1038/s41467-019-11690-z]]
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Electrophorus|Zitteraale (''Electrophorus'')}}
* {{fishbase|Gattung=Electrophorus|Name=''Electrophorus''}}
* [[Spektrum.de|Spektrum]].de: ''[https://www.spektrum.de/news/neue-zitteraalart-verteilt-rekordstromschlaege/1672336 Neue Zitteraalart verteilt Rekordstromschläge]'' vom 10. September 2019.
* Frank Schubert auf Spektrum:de: [https://www.spektrum.de/news/gemeinsam-schocken-zitteraale-noch-staerker/1818605 Gemeinsam schocken Zitteraale noch stärker] vom 14. Januar 2021.

[[Kategorie:Neuwelt-Messerfische]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]

Zitteraale - Versionsgeschichte

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