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2025-11-08T11:27:57Z

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{{Dieser Artikel|behandelt die Zellfortsätze im Tier- und Pflanzenreich. Die Wimpern an den Augen von Säugetieren werden im Artikel [[Wimper]] besprochen.}}

Als '''Zilie''' oder '''Cilium''' ([[Lateinische Sprache|lat.]] ''cilium'' ‚Wimper‘, Plural ''Cilia'') bezeichnet man eine besondere Form des [[Zellfortsatz]]es bei Zellen von [[eukaryoten]] Organismen. Die zylindrische, 5–10 µm lange und etwa 250 nm schlanke Ausstülpung der [[Zellmembran]] enthält neben [[Zytoplasma]] ein röhrenförmiges [[Zytoskelett|Skelett]] aus Bündeln von [[Mikrotubuli]], das sogenannte [[Axonem]]. Dieses Gerüst besteht aus neun kreisförmig angeordneten Mikrotubuli-Dubletts (9×2), in deren Mitte zwei zentrale Mikrotubuli liegen können (9×2+2) oder nicht (9×2+0). Man unterscheidet danach

* '''Sekundäre Zilien''' ''mit zentralen Mikrotubuli'', Bauplan '''9×2+2''', die zumeist aktiv bewegbar, ''motil'' sind.
[[Datei:Bronchiolar area cilia cross-sections 2.jpg|mini|Sekundäre Zilien unter dem [[Elektronenmikroskop]]: im Querschnitt wird die Struktur 9 × 2 + 2 sichtbar.]]
:Solche werden auch '''Kinozilien''', '''Flimmerhärchen''' oder '''Wimpern''' genannt und mit den ähnlich aufgebauten, etwas längeren [[Flagellum#Geißel|Geißeln]] der Eukaryonten als ''Undulipodien'' („wellenschlagende Füßchen“) zusammengefasst. Während einzelne Zellen durch Bewegungen ihrer Geißeln sich selber fortbewegen, bewegen miteinander verbundene Epithelzellen mittels ihrer Flimmerhärchen in abgestimmter Aktion beispielsweise Flüssigkeiten in den Bronchien oder ein Ei im Eileiter über die Epithelfläche.
:• Möglich wird die Eigenbeweglichkeit sekundärer Zilien erst durch eine Ausrüstung mit zusätzlichen Proteinen, welche die Mikrotubulipaare untereinander verbinden (Nexin-Band, Radialspeichen) und gegeneinander verschieben (Dynein-Arme). Fehlen diese, sind auch Zilien mit 9×2+2 Muster nicht motil, so etwa die [[Geruchsrezeptor (Protein)|Geruchsrezeptoren]] tragenden Zilien<ref name="Histologie" /> der [[Riechzelle]]n.

* '''Primäre Zilien''' ''ohne zentrale Mikrotubuli'', Bauplan '''9×2+0''', die in der Regel nur passiv bewegbar sind.
[[Datei:Nodal cilia.jpg|mini|Primären Zilien sind auch die nodalen Zilien eines Mausembryos (elektronenmikroskopische Aufnahme)]]
:Womöglich tragen alle Zellen des menschlichen Körpers je eine solche primäre Zilie, die während der embryonalen Entwicklung und bei der Differenzierung von Geweben eine wichtige Rolle spielt und als Mechano- oder Chemosensor dienen kann.
:• Doch schließt ein (primärer) Aufbau ohne zentral gelegene Mikrotubuli eine aktive Beweglichkeit nicht prinzipiell aus. Die '''nodalen Zilien''' – benannt nach dem embryonalen [[Primitivknoten]] (lat. ''nodus'' ‚Knoten‘), einer Bildung während der Gastrulaphase der [[Embryogenese#Gastrulation|Embryonalentwicklung]] von Säugern, wo dieser Zilientyp entdeckt wurde – beispielsweise sind 9×2+0 gebaut und dennoch ''motil''. Ihre Aktivität erzeugt einen asymmetrischen periembryonalen Fluss, der zur seitendifferenten Expression von [[Signalproteine]]n (wie [[Nodal]]) führt und darüber die [[Situs inversus#Situs inversus bei Menschen|Lateralisierung]] innerer Organe bewirkt.

Das Forschungsinteresse galt lange Zeit fast ausschließlich den durch ihre Beweglichkeit auffälligen Kinozilien, während man die unscheinbaren primären Zilien zwar sah, aber wenig beachtete. Seitdem sich jedoch ab etwa 2000 zeigte, dass die Entwicklung des tierischen Organismus und die Funktion vieler seiner Organe entscheidend von der Anwesenheit gesunder primärer Zilien abhängt, werden diese intensiv untersucht, beziehungsweise die als [[Ziliopathie]]n damit verknüpften Erkrankungen, etwa ein [[Kartagener-Syndrom]] beim Menschen.

Zilien kommen bei vielen [[Eukaryont]]en vor. Im Tierreich sind sie auf fast allen Zelltypen zu finden, bei Pflanzen allerdings selten, insbesondere nicht in Blütenpflanzen, beispielsweise aber in [[Palmfarne]]n vorhanden. Bei [[Fadenwürmer]]n und [[Gliederfüßer]]n werden nur primäre Zilien in einigen [[Nervenzelle]]n gefunden. Einzeller wie [[Wimpertierchen]] besitzen nur sekundäre Kinozilien.

== Sekundäre Zilien ==
=== Aufbau und Vorkommen ===
Jede Zilie ist außen von einer [[Plasmamembran]] umgeben. Innen liegt im [[Zytoplasma]] als besondere Bildung des [[Zytoskelett]]s das sogenannte [[Axonem]] aus Bündeln feiner [[Tubulin]]-Hohlfasern, der [[Mikrotubulus|Mikrotubuli]]. Bei sekundären Zilien sind diese nach dem 9×2+2-Muster angeordnet: In der Mitte der Zilie liegen zwei einzelne Zentraltubuli (Singletts) in einer scheidenartigen Umhüllung (Zentralscheide). Diese beiden zentralen Einzeltubuli sind kreisförmig umgeben von neun Doppeltubuli (Dubletts), die je aus einem A- und einem damit verschmolzenen B-Tubulus bestehen.

[[Datei:Eukaryotic cilium diagram en.svg|mini| Schema einer sekundären Zilie]]
An jedem A-Tubulus befinden sich Paare von armartigen Strukturen ([[Dynein]]arme), die zum B-Tubulus des benachbarten Dubletts gerichtet sind. Die im Kreis angeordneten Dubletts werden sowohl durch [[Nexin]]bindeglieder ringförmig untereinander verbunden als auch durch sogenannte Radialspeichen je mit den umhüllten Zentraltubuli.

Alle zwanzig Mikrotubuli gehen von einem ''Basalkörperchen'' aus, dem Bildungszentrum der Zilie an der Zilienbasis. Fasern der Übergangszone (Transitionszone) verankern dieses [[Kinetosom]] in der Zellmembran und setzen die membranumhüllte Zilie mit dem Axonem vom übrigen Zellkörper so ab, dass von einer [[Zellkompartiment|Kompartimentierung]] gesprochen werden kann.

Der Schlag einer sekundären Zilie als aktive Bewegung wird durch energiebedürftige Verspannungen der Mikrotubuli im Inneren der Zilie hervorgebracht. Der Bewegungsprozess kann als ein Gleitmechanismus („sliding filament mechanism“) beschrieben werden. Dabei stellen Arme aus [[Dynein]], stets am A-Tubulus verankert, mit ihren Spitzen Kontakte jeweils zum B-Tubulus des nächsten Nachbardubletts her und können mit dieser Verbindung eine [[Adenosintriphosphat|ATP]]-abhängige Verschiebung der Dubletts gegeneinander bewirken, sodass eine Biegung erzeugt wird. [[Nexin]], ein stark dehnbares Protein, hält benachbarte Dubletts während dieses Gleitvorgangs beieinander.

Derartige Kinozilien sind öfters in großer Anzahl an der [[Zelle (Biologie)|Zelloberfläche]] von [[Einzeller]]n oder [[Vielzeller]]n ausgebildet. [[Flagellum|Geißeln]] und Zilien werden wissenschaftlich auch unter dem Oberbegriff ''Undulipodien'' (Einzahl ''Undulipodium'') zusammengefasst, aufgrund des gleichen Bauprinzips.

[[Datei:Bronchiolar epithelium 4 - SEM.jpg|mini|Zilien des [[Bronchialsystem#Bronchiolen|Bronchiolenepithels]], daneben sind auch einige [[Mikrovilli]] sichtbar (rechts unten im Bild)]]
Einige [[Wimpertierchen]] besitzen Gruppen von Zilien, die miteinander in Verbindung stehen. Solche Gruppierungen von Fortsätzen werden auch ''Cirrus'' (lat. für Locke) genannt.

Gelegentlich werden Zilien nicht deutlich genug von [[Mikrovilli]] unterschieden. Diese jedoch tragen kein Gerüst aus Mikrotubuli, sondern sind mit [[Aktin]]filamenten ausgerüstet, darüber hinaus anderen Ursprungs und in der Regel nur passiv beweglich. Mikrovilli, nicht Zilien, befinden sich beispielsweise im [[Darm]] von [[Säugetier]]en, wo sie der Oberflächenvergrößerung dienen. Bewegt wird der Nahrungsbrei hier über die [[Peristaltik]] von Muskelzellen. Ein anderes Beispiel für fälschlich als Zilien bezeichnete Zellfortsätze sind die Bildungen der [[Haarzelle]]n im [[Innenohr]]. Die früher als [[Stereozilien]] bezeichneten, reizaufnehmenden Fortsätze dieser Sinneszellen sind ebenfalls Mikrovilli und werden heute daher als ''Stereovilli'' bezeichnet. Eine Zilie existiert bei der menschlichen Haarzelle nur in der embryonalen Anlage und degeneriert während der Entwicklung.

Nicht zu verwechseln ist die Zilie mit den [[Flagellum|Flagellen]] der [[Bakterien]]. Diese sind wesentlich schlanker, bestehen vollständig aus Protein (Flagellin) und werden nicht von einer Membran umgeben. Auch liegt ihrer Arbeitsweise ein völlig anderes Prinzip zugrunde (nämlich eine Rotation ähnlich einer Schiffs-Schraube).

=== Bewegung und Funktion ===
Kinozilien werden nur selten allein gefunden, sondern meist in größerer Anzahl und oft in Reihen oder Feldern auf einer Zelle.
Das koordinierte, ruderartige Schlagen der beweglichen Zilien dient folgenden Funktionen:

* Fortbewegung der einzelnen [[Zelle (Biologie)|Zelle]], so bei [[Wimpertierchen]], zahlreichen Larvenstadien kleinerer, wasserbewohnender Tiere oder auch dem [[Spermium]] höherer Tiere
* Herbeistrudeln von Nahrungsteilchen
* Transport von Partikeln und Flüssigkeiten innerhalb eines Organismus, beispielsweise durch das [[Flimmerepithel]] in den [[Atmungstrakt|Luftwegen]] ein [[Mukoziliäre Clearance|Transport von Schleim und Fremdstoffen]] aus den [[Bronchialsystem|Bronchien]] oder durch zilientragende Epithelzellen im [[Eileiter#Feingeweblicher Aufbau|Eileiter]] der Transport einer Eizelle.

[[Datei:Cillia1.png|mini|Dem kraftvollen Schlag vorwärts folgt eine langsamere gekrümmtere Rückwärtsbewegung der Zilie]]
Kinozilien oder Wimpern sind sozusagen flexible Miniatur-Ruder, die im Gegensatz zu [[Flagellum|Geißeln]] uniplanar (in einer Ebene) schlagen. Ebene und Schlagrichtung liegen für jede Zilie fest. Während des kraftvollen Vorschlages ist die Zilie nahezu gestreckt. Der langsamere Rückschlag erfolgt gekrümmt, wobei eine Biegungswelle von der Zilienbasis bis zur Zilienspitze läuft und die Zilie bei geringem Widerstand des umgebenden Mediums wieder in ihre Ausgangsposition zurückgeführt wird. Dabei kann gleichzeitig eine Kurve im Raum durchlaufen werden.

Jede Zilie einer Zilienreihe schlägt gegenüber der vorhergehenden um einen Bruchteil später. Man nennt dies eine [[Synchronität#Gegenteil|metachron]]e Bewegung. Der kollektive Bewegungsablauf ist dabei wellenförmig, vergleichbar einem im Wind wogenden Kornfeld.

Die Schlagfrequenz einer Zilie kann je nach Umweltbedingungen zwischen 5 und 20 [[Hertz (Einheit)|Hz]] betragen. Dabei gibt es Faktoren, die die Frequenz beschleunigen können, wie Wärme oder auch einige Medikamente. Andere Faktoren hemmen dagegen die Frequenz oder führen gar zum Stillstand, wie beispielsweise [[Nikotin]] oder ein bakterieller Infekt.

== Primäre Zilien ==
[[Datei:Cilium Anderson.jpg|mini|Darstellung des basalen Apparates eines Ciliums mit dem [[Kinetosom]]]]
Im Unterschied zu den meist aktiv bewegbaren, „motilen“ sekundären Zilien sind primäre Zilien zumeist nur passiv beweglich. In der Regel existiert pro Zelle nur eine solche „nicht-motile“ Zilie, die nach dem 9×2+0 Schema gebildet ist – das zentrale Paar fehlt also.

Fast alle Zellen von Wirbeltieren besitzen eine einzelne nichtmotile Zilie, auch „primäres Cilium“ genannt, welches lange in der Forschung vernachlässigt wurde. Diese primären Zilien stellen oft einen sensitiven Fortsatz der Zelle dar. Aus diesen nichtmotilen Zilien haben sich auch spezialisierte Strukturen herausgebildet; so ist beispielsweise das Außensegment von [[Photorezeptor]]zellen im [[Auge]] über ein spezialisiertes Cilium, das sogenannte Verbindungscilium, mit dem Innensegment verbunden.

Dagegen haben die [[Riechzelle]]n, als [[Sinneszelle]]n des [[Geruchssinn|Geruchs]] bei Wirbeltieren zugleich olfaktorische [[Nervenzelle]]n, je bis zu zwanzig nichtmotile Zilien mit besonderen [[Geruchsrezeptor (Protein)|Geruchsrezeptoren]]; diese speziellen Nervenzellfortsätze sind allerdings nach dem 9×2+2 Schema sekundärer Zilien aufgebaut.<ref name="Histologie" /><ref name="Physiologie" />

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Histologie">Renate Lüllmann-Rauch: ''Taschenlehrbuch Histologie.'' 2. Auflage. Thieme Verlag, 2006, ISBN 978-3-13-129242-1, [http://books.google.de/books?id=2A0NMN84Ad0C&pg=PA550&dq=zilien+riechepithel+9+x+2&hl=de&sa=X&ei=-taFU9TGMMqk4gTc-YG4CQ&ved=0CDQQ6AEwAA#v=onepage&q=zilien%20riechepithel%209%20x%202&f=false S. 550f].</ref>
<ref name="Physiologie">Stefan Silbernagl: ''Taschenatlas Physiologie.'' 8. Ausgabe. Thieme Verlag, 2012, ISBN 978-3-13-152538-3 [http://books.google.de/books?id=nvff2_nmqn4C&pg=PA37&lpg=PA37&dq=zilien+geruchssensor+9+x+2&source=bl&ots=3InZxvK0oS&sig=oFhAlOz8db82A6KEXlyxxA1XznA&hl=de&sa=X&ei=WdiFU9eON8je4QTHiID4CA&ved=0CDgQ6AEwAg#v=onepage&q=zilien%20geruchssensor%209%20x%202&f=false S. 36f].</ref>
</references>

== Literatur ==
* {{Cite journal
| volume = 289
| issue = 6
| pages = F1159–1169
| last = Davenport
| first = James R.
| coauthors = Bradley K. Yoder
| title = An incredible decade for the primary cilium: a look at a once-forgotten organelle
| journal = Am J Physiol Renal Physiol
| date = 2005
| doi = 10.1152/ajprenal.00118.2005
| pmid = 16275743
| url= http://ajprenal.physiology.org/cgi/content/full/289/6/F1159
}}

== Siehe auch ==
* [[Flagellum]]

== Weblinks ==
* Denis Wheatley: ''[https://www.bowserlab.org/primarycilia/ciliumpage2.htm Primary Cilia]''

[[Kategorie:Zellbiologie]]

Zilie - Versionsgeschichte

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