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2025-10-11T12:17:44Z

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Zamiaceae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Pawel Fjodorowitsch Gorjaninow|Horan.]]
| Taxon2_Name = Palmfarne
| Taxon2_WissName = Cycadales
| Taxon2_Rang = Ordnung
| Taxon3_WissName = Cycadopsida
| Taxon3_Rang = Klasse
| Taxon4_Name = Samenpflanzen
| Taxon4_WissName = Spermatophytina
| Taxon4_Rang = Unterabteilung
| Taxon5_Name = Gefäßpflanzen
| Taxon5_WissName = Tracheophyta
| Taxon5_Rang = Abteilung
| Taxon6_Name = Pflanzen
| Taxon6_WissName = Plantae
| Taxon6_Rang = Reich
| Bild = Encephalartos villosus01.jpg
| Bildbeschreibung = ''Encephalartos villosus'', weibliche Pflanze
}}

'''Zamiaceae''' sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] innerhalb der Ordnung der [[Palmfarne]] (Cycadales).

== Beschreibung ==
[[Datei:Encephalartos altensteinii 002.jpg|mini|links|''Encephalartos altensteinii'' mit einfach gefiedertem Blatt]]

=== Vegetative Merkmale ===
Palmfarne sind sehr langlebige, meist immergrüne Pflanzen.

Die [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] der Palmfarne sind einfach gefiederte Blattwedel, die [[Farne|Farnwedeln]] sehr ähnlich sehen. Anfangs sind die Wedel häufig auch wie bei Farnen eingerollt. Anders als die ebenfalls ähnlichen [[Palmengewächse|Palmwedel]] sind die [[Blattader]]n bei den Palmfarnen aber gabelig ([[dichotom]]). Meistens bildet sich ein Kranz von neuen Blättern gleichzeitig, üblicherweise einmal pro Jahr. Je älter die Pflanze, desto mehr neue Blätter werden pro Jahr gebildet.

Das Holz der Palmfarne ist reich an Schleimgängen und besitzt sehr breite radiale [[Holzstrahl|Markstrahlen]] („manoxyles Holz“). Ebenso wie die [[Nadelholzgewächse]] besitzen die Holzzellen [[Tüpfel|Hoftüpfel]]. Das Stammzentrum (Mark) ist teilweise reich an [[Stärke]] und dient als Ort zur Speicherung von [[Reservestoffe]]n. Außen hingegen liegt wasserführendes Gewebe. Die [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]] sind häufig unterirdisch. Mitunter gibt es aber auch oberirdische, korallenartig aussehende („koralloide“) Wurzeln, in denen stickstofffixierende [[Symbiose|Symbionten]] ([[Cyanobakterien]] der Gattungen [[Anabaena]], [[Calothrix]] und [[Nostoc]]) leben. Diese versorgen den Palmfarn mit [[Nitrat]].

[[Datei:Zamia furfuracea03.jpg|mini|links|''Zamia furfuracea'', niedrig wachsende Art; das Stämmchen ist hauptsächlich unterirdisch.]]
Es sind niedrige Pflanzen mit unterirdischen Stämmchen bis baumförmige Pflanzen, die 15 bis 30 Meter hoch werden können. Die Stämme der Palmfarne sind meist (scheinbar) unverzweigt. Nur bei der Bildung von fertilen Blättern ([[Sporophyll]]en) kommt es an der Basis der fertilen Abschnitte zu einer Verzweigung, denn die Zapfen sind eigentlich besondere Sprossabschnitte. Nach der Samenbildung werden die bis zu 1 Meter langen Zapfen durch eine Seitenknospe zur Seite gedrängt.

=== Generative Merkmale ===
Palmfarne sind zweihäusig getrenntgeschlechtig, es gibt also sowohl männliche als auch weibliche Individuen ([[Diözie]]).
Bei der Familie der Zamiaceae haben die Pflanzen beider Geschlechter zapfenförmige [[Blütenstände]].

[[Datei:Encephalartos lebomboensis - Lebombo cycad - desc-fruiting stalk.jpg|mini|''Encephalartos lebomboensis'', Zapfen mit reifen, orangeroten Samen]]
Die Träger der [[Samenanlage]]n sind bei den Palmfarnen als Umbildung von Blättern deutlich zu erkennen. Bei den weiblichen Individuen der Zamiaceae-Gattung ''[[Dioon]]'' sind die fertilen Blätter zu einer, teils verholzten, schuppenartigen Teil des zapfenförmigen Blütenstandes reduziert (''siehe [[:Datei:Dioon edule semi02.JPG|Bild]] in der Galerie''), bei der Gattung ''[[Zamia]]'' sind sie schildartig, stumpf und filzlos. Der Zapfen ist eine Seitensprossachse ([[Homologie (Biologie)|Homologie]]).
Die Zapfen werden nach der Samenreife durch eine Seitenknospe übergipfelt und zur Seite geknickt.

Die großen, orangen, roten, rosa, oder rotbraunen [[Same (Pflanze)|Samen]] haben eine dreischichtige Samenschale, bestehend aus einer farbigen Sarkotesta, einer holzigen Sklerotesta und einer häutigen Endotesta. Der Keimling hat zwei [[Kotyledon|Keimblätter]].

== Fortpflanzung ==
[[Datei:Ceratozamia microsporophylls.jpg|mini|''Ceratozamia'', Microsporophylle des männlichen Zapfens]]
An der Unterseite der Schuppen (= [[Microsporophyll]]e) der männlichen Zapfen werden 5 bis 1000 [[Pollensack|Pollensäcke]] gebildet. Die Pollensackwand ist mehrschichtig und teilt sich in ein [[Exothecium]] (Außenschicht) und ein [[Tapetum (Pflanze)|Tapetum]] (Innenschicht), das sich dann auflöst (Plasmodialtapetum) und der Ernährung der Pollenmutterzellen dient. Die Pollenmutterzelle teilt sich zunächst in eine [[Prothalliumzelle]] und einen Antheridienmutterzelle. Letztere teilt sich danach in eine [[Pollenschlauch]]zelle und eine generative Zelle ([[Antheridium|Antheridienzelle]]). Der fertige [[Pollen]] ist demnach dreizellig.

Die [[Bestäubung]] erfolgt über [[Käfer]] ([[Cantharophilie]]) oder durch Wind ([[Anemophilie]]).

Wenn der Pollen an die weibliche [[Samenanlage]] auf dem [[Megasporophyll]] kommt, so teilt sich die generative Zelle in eine Stielzelle, die an der Prothalliumzelle verbleibt, und eine sogenannte „spermatogene Zelle“. Die spermatogene Zelle bildet dann 2 (bei ''[[Microcycas]]'' bis zu 20) [[Spermatozoid]]e aus, die von der Pollenschlauchzelle umschlossen sind. Die Spermatozoiden (entsprechen einer [[Spermazelle]]) sind bis zu 0,4 mm groß und besitzen an einem Ende ein spiraliges Band aus [[Flagellum|Geißeln]]. Die Pollenschlauchzelle wächst dann zu einem Schlauch aus, transportiert die Spermatozoide an die Archegonienkammer und entlässt diese dort. Danach kommt es zur Befruchtung.

Die Samenanlagen der Palmfarne bestehen aus einem [[Integument (Botanik)|Integument]] (Samenhülle), einem [[Nucellus]], der einen vielzelligen [[Embryosack]] ([[Gametophyt]]) ausbildet. Der Embryosack bildet zwei bis sechs (bei ''Microcycas'' bis 100) [[Archegonium|Archegonien]] aus, die jeweils eine Eizelle produzieren.

== Nutzung ==
Einige Palmfarn-Arten sind für den Menschen von gewisser wirtschaftlicher Bedeutung. Die Nutzung des Stärkereichtums im Stamm vieler Palmfarne kann auch dem Gattungsnamen ''Encephalartos'' (Brotpalmfarn) entnommen werden, denn es bedeutet [[Griechische Sprache|griechisch]]: en = in, auf; kephalon = Kopf, Gehirn; artos = Brot.

== Gefährdung durch den Menschen ==
Palmfarne (vor allem die Brotpalmfarne) sind begehrte Pflanzen in [[Botanischer Garten|Botanischen Gärten]], aber auch private Sammler zahlen sehr viel Geld, um an einen Palmfarn zu kommen. Gerade bei den sehr seltenen Arten kommt es immer wieder zu Diebstählen. Die rote Liste der [[IUCN]] listet 238 Cycadeen als gefährdet, darunter ''[[Encephalartos woodii]]''. Diese Art ist in freier Wildbahn ausgestorben und es wurde nur ein männlicher Klon bekannt, so dass die Art nicht über Samen vermehrt werden kann. In Botanischen Gärten existieren etwa 500 kultivierte Individuen dieses Klons.

== Systematik und Verbreitung ==
[[Datei:Cycads world distribution.png|mini|300px|Disjunkte Verbreitung der rezenten Cycadophyta auf der Welt.]]
In vielen tropischen Ländern sind einzelne Taxa der Palmfarne beheimatet. Typisch für eine so alte Pflanzengruppe ist, dass die Verbreitung disjunkt ist. Keine Art verträgt Frost, also sind die [[Verbreitungsgebiet|Areale]] nur in den Subtropen und Tropen.

Die Familie der Zamiaceae wird gegliedert in zwei Unterfamilien mit vier Tribus.
Zu dieser Familie gehören sieben bis acht Gattungen mit 100 bis 200 Arten:
* Unterfamilie Encephalartoideae: Sie enthält zwei Tribus:
** Tribus Diooeae:
*** Gattung ''[[Dioon]]'' (etwa 11 Arten)
** Tribus Encephalarteae:
*** Gattung ''Encephalartos'' – [[Brotpalmfarne]] (62 Arten)
*** Gattung ''[[Lepidozamia]]'' (2 Arten)
*** Gattung ''[[Macrozamia]]'' (38 Arten)
* Unterfamilie Zamioideae: Sie enthält zwei Tribus:
** Tribus Ceratozamieae: Es gibt nur eine Gattung:
*** Gattung ''[[Ceratozamia]]'' (etwa 16 Arten)
** Tribus Zamieae: Es gibt nur noch zwei Gattungen:
*** Gattung ''[[Microcycas]]'': Die nur eine Art kommt nur im westlichen Kuba vor.
*** Gattung ''[[Zamia]]'' (Syn.: ''Chigua''): Die etwa 79 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
* Bei manchen Autoren werden auch die beiden Gattungen ''[[Stangeria]]'' (mit einer Art in Südafrika) und ''[[Bowenia]]'' (mit drei Arten in Australien, endemisch in [[Queensland]]) der Familie der [[Stangeriaceae]] in die Zamiaceae eingegliedert.<ref name="WCSP" />

== Bilder ==
<gallery>
Encephalartos horridus01.jpg|Tribus Encephalarteae: ''Encephalartos horridus'', dornige Wedelfiedern
Encephalartos ferox 03.jpg|Tribus Encephalarteae: ''Encephalartos ferox'', mit weiblichem Blütenstand
Dioon edule semi02.JPG|Tribus Diooeae: ''Dioon edule'', ein samentragendes fertiles Blatt (Megasporophyll)
Ceratozamia mexicana.jpg|Tribus Ceratozamieae: ''Ceratozamia mexicana'', männlicher Zapfen
Zamia furfuracea Female cone 1.jpg|Tribus Zamieae: ''Zamia furfuracea'', weiblicher Zapfen
</gallery>

== Quellen ==
* [http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/zamiacea.html Beschreibung der Familie.] (englisch)
* [http://www.plantapalm.com/vce/toc.htm Alles über Palmfarne.] (englisch)
* [https://www.conifers.org/za/index.htm Informationen zu allen Taxa innerhalb der Zamiaceae.] (englisch)
* [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10958 Die Familie in der ''Flora of North America''.] (englisch)

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="WCSP">
{{Commonscat|Zamiaceae}}
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Zamiaceae|Zamiaceae}}

[[Kategorie:Palmfarne]]
[[Kategorie:Cycadopsida]]

Zamiaceae - Versionsgeschichte

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