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2026-03-18T23:56:32Z

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[[Datei:Chromosome X.svg|mini|hochkant|Schematische Karte ([[Idiogramm]]) des menschlichen X-Chromosoms]]

'''X-Chromosom''' ist eine Bezeichnung für ein [[Geschlechtschromosom]] (Gonosom). Es bewirkt standardmäßig die Ausbildung des weiblichen Phänotyps. Bei [[Art (Biologie)|Arten]] mit dem XX/XY-System zur [[Geschlechtsdetermination|chromosomalen Geschlechtsbestimmung]] haben Weibchen zwei X-[[Chromosom]]en, sie sind daher bezüglich der Geschlechtschromosomen [[homozygot]]. Männchen mit einem X- und einem [[Y-Chromosom]] sind dagegen [[hemizygot]]. Das XX/XY-System ist in verschiedenen Tiergruppen unabhängig voneinander entwickelt worden. Es kommt bei [[Säugetiere|Säugern]], einigen Insektenarten und einigen anderen Tiergruppen vor. X-Chromosomen treten auch beim XX/X0-System auf: Beim Fadenwurm ''[[Caenorhabditis elegans]]'' haben Hermaphroditen zwei X-Chromosomen, Männchen dagegen nur ein X-Chromosom und somit ein Chromosom weniger.

Auf dem X-Chromosom des Menschen befinden sich etwa 900 Gene, die für Proteine codieren, das sind ca. 4 % der menschlichen Gene.<ref>National Human Genome Research Institute: [https://www.genome.gov/about-genomics/fact-sheets/X-Chromosome-facts ''10 Neat Facts About the X Chromosome.''] Auf: ''genome.gov''; zuletzt abgerufen am 18. März 2026.</ref>

== Entdeckungsgeschichte ==
Bei Untersuchungen zur Entwicklung der Spermien und der Eizellen der Feuerwanzen im Jahr 1891 stellte der Zoologe [[Hermann Henking]] fest, dass 50 Prozent der Spermien eine mikroskopisch deutlich sichtbare Struktur mehr enthielten als die restlichen 50 Prozent. Da er sich nicht sicher war, ob es sich hierbei um [[Chromatin]] handelte, benannte er die Struktur zunächst als „X-Faktor“.<ref>Hermann Henking: ''Über Spermatogenese und deren Beziehung zur Eientwicklung bei Pyrrhocoris apterus L.'' In: ''[[Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie]].'' Band 51, 1891.</ref> Befruchtung einer Eizelle mit einem Spermium, das diesen „X-Faktor“ enthielt, hatte die Entwicklung eines Weibchens zur Folge; Befruchtung der Eizelle mit einem Spermium ohne diesen „X-Faktor“ die Entwicklung eines Männchens. Dies waren die ersten wissenschaftlichen Hinweise auf eine genotypische Geschlechtsbestimmung.

Fast gleichzeitig zu Henking entdeckte der US-amerikanische Zoologe [[Clarence Erwin McClung]] sein sogenanntes „accessory chromosome“, das sich später ebenfalls mit dem „X-Faktor“ bzw. X-Chromosom identifizieren ließ.

Damit war um 1902 die Mitwirkung der X- bzw. Y-Chromosomen bei der Entstehung des weiblichen bzw. männlichen Geschlechts entdeckt. Zudem trugen die 1908 bis 1910 von [[Thomas Hunt Morgan]] durchgeführten Vererbungsversuche (Kreuzungsversuch an der Taufliege ''[[Drosophila]]'') zur Kenntnis der geschlechtsbestimmenden Bedeutung des X-Chromosoms bei.<ref>[[Paul Diepgen]], [[Heinz Goerke]]: ''[[Ludwig Aschoff|Aschoff]]/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin.'' 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 55.</ref>

== Strategien zur ''Dosiskompensation'' ==
[[Datei:Sd4hi-unten-crop.jpg|mini|Kern einer weiblichen Zelle aus [[Amnionflüssigkeit]]. Oben: Darstellung beider X-Chromosomen durch [[Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung]]. Unten: Der gleiche Kern mit [[DAPI]]-Färbung. Das [[Geschlechts-Chromatin|Barr-Körperchen]] ist hier gut zu erkennen (Pfeil) und identifiziert das inaktive X-Chromosom (Xi).]]

Da das X-Chromosom in weiblichen [[Zelle (Biologie)|Zellen]] doppelt so oft vorkommt wie in männlichen Zellen, haben verschiedene Tiergruppen unterschiedliche Strategien zur ''Dosiskompensation'' entwickelt, um in Zellen beider Geschlechter eine gleich hohe Menge an Proteinen zu erzeugen (siehe auch [[Geschlechtschromosom#Dosiskompensation|Dosiskompensation]] im Artikel [[Geschlechtschromosom]]). Beim Menschen wird hierzu in der frühen Embryonalentwicklung eines der beiden X-Chromosomen in weiblichen Zellen durch [[X-Inaktivierung]] weitgehend stillgelegt und somit zum [[Geschlechts-Chromatin|Barr-Körperchen]].

== Entstehungsgeschichte bei Säugern ==
X- und Y-Chromosom der Säuger sind vermutlich aus einem Paar gleichartiger Chromosomen entstanden, deren eines zunehmend kürzer wurde (siehe [[Y-Chromosom]]) und sich so einerseits ein X-Chromosom und andererseits ein Y-Chromosom entwickelte. An den Enden beider Chromosomen haben sich jedoch [[pseudoautosomale Region]]en erhalten, in denen X- und Y-Chromosom die gleichen Sequenzen haben. Hier ist in der männlichen [[Meiose]] ein [[Crossing-over]] mit anschließender [[Rekombination (Genetik)|Rekombination]] zwischen X und Y möglich. Gene in diesen Regionen werden auf dem ‚inaktiven‘ weiblichen X-Chromosom nicht inaktiviert.

== Bekannte Abschnitte auf dem menschlichen X-Chromosom ==
[[Datei:MAOA location.png|mini|links|hochkant|Ort des MAOA-Gens in der Position Xp11.3]]

Auf dem kurzen Arm des menschlichen X-Chromosoms sind sowohl das [[MAOA-Gen]], wie auch das [[MAOB-Gen]] lokalisiert.<ref>{{UniProt|P21397}}, {{UniProt|P27338}}.</ref> und für die [[Exprimierung]] von zwei [[Mitochondrium|mitochondrialen]] [[Enzyme]]n verantwortlich. [[Monoaminooxidase#MAO-A|Monoaminooxidase-A]] (MAO-A) und [[Monoaminooxidase#MAO-B|Monoaminooxidase-B]] (MAO-B) finden sich im [[Gehirn]] in den [[Astrozyt]]en und [[Neuron]]en, aber auch außerhalb des Gehirns. Beide MAO Enzyme sind vorwiegend in der Außenmembran der Mitochondrien lokalisiert.<ref>N. P. Nair, S. K. Ahmed, N. M. Kin: ''Biochemistry and Pharmacology of Reversible Inhibitors of MAO-A Agents: Focus on Moclobemide''. In: ''Journal of Psychiatry & Neuroscience.'' Band 18, Nr. 5, November 1993, S. 214–225, PMID 7905288.</ref><ref>{{cite web | title = Gene: MAOB monoamine oxidase B (human) | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4129| accessdate=2014-01-23}}</ref> Eine weniger aktive Variante des MAOA-Gens führt zu einem Überschuss der Botenstoffe [[Serotonin]] und [[Noradrenalin]] im Gehirn. Dieser Überschuss kann auch [[Aggression]]en begünstigen und scheint mit [[Alkoholkrankheit|Alkoholismus]], [[Drogenmissbrauch]] und antisozialem Verhalten in Verbindung zu stehen (siehe auch: [[Monoaminooxidase|Warrior Gene]]).<ref>Verônica Contini, Francine Z. C. Marques, Carlos E. D. Garcia u. a.: ''MAOA-uVNTR polymorphism in a Brazilian sample: Further support for the association with impulsive behaviors and alcohol dependence.'' In: ''American Journal of Medical Genetics Part B: Neuropsychiatric Genetics.'' Band 141B, Nummer 3, 5. April 2006, S. 305, [[doi:10.1002/ajmg.b.30290]].</ref> Nach Benjamin Clemens macht aber diese Genvariante alleine nicht zwangsweise aggressiv. Jedoch können Umweltfaktoren, wie beispielsweise eine [[Traumatisierung]], [[Frustration]] oder [[Provokation]] mit dieser genetischen Veranlagung [[Interaktion|interagieren]], und so die Wahrscheinlichkeit von aggressivem Verhalten stark erhöhen.<ref>Benjamin Clemens, Bianca Voß, Christina Pawliczek u. a.: ''Effect of MAOA Genotype on resting-state networks in healthy participants.'' In: ''Cerebral Cortex.'' (Oxford Journals; Medicine & HealthScience & Mathematics) 2015, Band 25, Nummer 7, S. 1771–1781, [[doi:10.1093/cercor/bht366]].</ref><ref>Deutsche Gesellschaft für Klinische Neurophysiologie und funktionelle Bildgebung (DGKN): [http://www.dgkn.de/die-dgkn/pressestelle/pressemitteilungen/pressemitteilungen-2016/ ''Welchen Einfluss haben „Aggressions“-Gene wirklich? Neurowissenschaftler machen Mechanismus im Hirn sichtbar.''] – Pressemitteilungen 2016 Auf: ''dgkn.de'' vom 24. Januar 2016; zuletzt abgerufen am 8. März 2016.</ref>

2011 interpretierte eine kanadische Forschergruppe die Übereinstimmungen eines Abschnitts des X-Chromosoms in Populationen außerhalb Afrikas mit jenem des [[Neandertaler]]s bei gleichzeitigem Fehlen solcher Übereinstimmungen in afrikanischen Populationen als Beleg für einen [[Genfluss archaischer Menschen zu Homo sapiens|Genfluss vom Neandertaler zu ''Homo sapiens'']].<ref>{{Literatur |Autor=Vania Yotova, Jean-Francois Lefebvre, Claudia Moreau, Elias Gbeha, Kristine Hovhannesyan et al. |Titel=An X-Linked Haplotype of Neandertal Origin Is Present Among All Non-African Populations |Sammelwerk=Molecular Biology and Evolution |Band=28 |Nummer=7 |Datum=2011-07-01 |Seiten=1957–1962 |ISSN=0737-4038 |DOI=10.1093/molbev/msr024 |Online=https://academic.oup.com/mbe/article/28/7/1957/1048596 |Abruf=2018-02-01}}</ref>

== Abweichungen der Geschlechtschromosomenzahl beim Menschen ==
Beim Menschen sind etliche Abweichungen in der Zahl der Geschlechtschromosomen bekannt, etwa [[Turner-Syndrom|X0]] (nur ein X-Chromosom) oder [[Klinefelter-Syndrom|XXY]]. Da bis auf eines alle X-Chromosomen (weitgehend) inaktiviert werden, sind überzählige oder ein fehlendes X-Chromosomen eher tolerierbar als zusätzliche andere Chromosomen. Eine Übersicht entsprechender Syndrome gibt der Abschnitt [[Chromosom#Abweichungen bei der Zahl der Geschlechtschromosomen|Abweichungen bei der Zahl der Geschlechtschromosomen]] im Artikel [[Chromosom]].

Für [[Allel]]e auf einem X-Chromosom entspricht die Genotypfrequenz unter männlichen Individuen der Genfrequenz.

== Siehe auch ==
* [[Attached-X-Chromosom]] – Eine Besonderheit bei der Fliege ''[[Drosophila]]''.
* [[X-chromosomaler Erbgang]] – Ein Erbgang, bei dem das merkmalstragende Gen auf dem X-Chromosom liegt.
* [[X-Inaktivierung]] – Die bei Säugetieren und anderen Gruppen auftretende Stilllegung des X-Chromosoms.

== Literatur ==
* {{BibISBN |9783131287724 |Seite=76–81}}
* Donald Voet, Judith G. Voet: ''Biochemistry.'' 4. Auflage. John Wiley & Sons, New York 2011, ISBN 978-1-118-13992-9. S. 22–24, 116, 667, 1251, W84f.
* [[Bruce Alberts]], Alexander Johnson, Peter Walter, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts: ''Molecular Biology of the Cell.'' 4. Auflage. Taylor & Francis 2002, ISBN 0-8153-3218-1. Kapitel II.4, II.7, V.20.

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat|X chromosomes|X-Chromosom}}
{{Wiktionary|X-Chromosom}}

{{Navigationsleiste Chromosomen des Menschen}}

{{SORTIERUNG:Xchromosom}}
[[Kategorie:Zellbiologie]]
[[Kategorie:Genetik]]
[[Kategorie:Chromosom]]

X-Chromosom - Versionsgeschichte

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