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2024-05-11T11:53:26Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Wonambi
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Meredith J. Smith|Smith]], 1976
| Taxon2_WissName = Madtsoiidae
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| Bild = Wonambi naracoortensis vs Thylacoleo.jpg
| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktionen von ''Wonambi naracoortensis'' und ''[[Thylacoleo carnifex]]''
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* [[Australien]]
}}

'''''Wonambi''''' ist eine großwüchsige Schlangengattung des späten [[Känozoikum]]s von [[Australien]] aus der nur fossil bekannten [[Familie (Biologie)|Familie]] [[Madtsoiidae]].

== Etymologie ==
Der Name „Wonambi“ stammt aus einer [[Australische Sprachen|Sprache der Aborigines]] und bezeichnet die mythische [[Regenbogenschlange]]. Er wurde im Jahr 1976 von der australischen Paläontologin [[Meredith J. Smith]] geprägt.<ref name="smith76" />

== Merkmale ==
[[Datei:Wonambi vertebra de.png|miniatur|links|[[Holotypus]] von ''Wonambi naracoortensis'', ein einzelner Rumpfwirbel, in linksseitiger Ansicht (schematisch)]]
[[Datei:Wonambi maxillae Scanlon 2005 app 50(1) fig 2.jpg|miniatur|Elemente und Fragmente des Oberkiefers von ''Wonambi naracoortensis'']]
Die Gattung ''Wonambi'' bzw. ihre [[Typusart]] ''Wonambi naracoortensis'' (siehe unten) ist, wie für fossile Schlangenarten allgemein üblich, vor allem definiert über die speziellen Merkmale ihrer Rumpfwirbel. Dies sind ein hoher, nach hinten-aufwärts (posterodorsal) gerichteter Dornfortsatz mit scharfer Vorderkante („Präspinallamina“<ref name="tschopp16" />) bis fast zum Rand des [[Zygosphen-Zygantrum-Gelenk|Zygosphens]]; ein relativ schmales Zygosphen mit steilen, 20 bis 30° gegen die Vertikale geneigten Gelenkflächen; große Paradiapophysen{{FN|I}}, die seitlich bei den meisten Rumpfwirbeln über die Zygapophysen hinausragen, mit konkavem oberen (dorsalen) Rand der Diapophyse in Seitenansicht; relativ stark angestellte, 20° oder mehr gegen die Horizontale geneigte Zygapophysen sowie ein relativ schwach ausgeprägter bauchseitiger Kiel (''Hämalkiel''), der im hinteren Drittel des Wirbels oft charakteristisch als Zweifach- oder auch Dreifachkiel ausgebildet ist. Als weitere [[Diagnose (Biologie)|diagnostische]] Merkmale der Gattung werden genannt eine annähernd mittig auf dem Knochen verlaufende, deutlich vom inneren (medialen) Rand abgesetzte [[Pterygoid]]alzahnreihe, ein in Gaumenansicht dreieckiger äußerer (lateraler) Fortsatz des Pterygoids für die Artikulation mit dem [[Ectopterygoid]] (engl. ''ectopterygoid process''), eine schmale, in gleichem Maße nach innen (mediad) wie nach oben (dorsad) weisende [[Basipterygoidgelenk]]grube, ein relativ langgestrecktes und flaches Maxillare und Dentale sowie eine tiefe, anterolateral-posteromedial orientierte Hohlkehle (wahrscheinlich die Fassung für den ventralen Rand des Jugale) auf der dorsalen Seite des Maxillare.<ref name="scanlon2005" />

''Wonambi'' war eine sehr großwüchsige Schlange. Berechnungen für ein in [[Naracoorte]] gefundenes, weitgehend vollständiges Skelett ergaben eine Lebendlänge von 5,4 bis 6,1 m, was bei einem maximalen Körperdurchmesser von 25 cm und einem maximalen Umfang von 80 cm ein Lebendgewicht von bis zu 250 kg ergeben hätte.<ref name="barrie1990" /> Auffällig ist der sehr ursprüngliche Bau des Schädels. Im Gegensatz zum Schädel der modernen Schlangen ([[Macrostomata]]) war der Oberkiefer (Prämaxillare und Maxillare) von ''Wonambi'' noch relativ fest mit dem übrigen Schädeldach verbunden. Auch besaß ''Wonambi'' noch ein Jugale („Jochbein“), ein üblicherweise am hinteren oberen Ende des Maxillare ansitzender Knochen des Schädeldachs, der bei modernen Schlangen komplett reduziert ist.<ref name="scanlon/lee2000" /> Des Weiteren zeigt das [[Flügelbein]] (Pterygoid) eine relativ kurze Gelenkgrube für das Basipterygoidgelenk, während moderne Schlangen langgestreckte Mulden haben, in denen das Pterygoid während des Schluckvorgangs am vorderen Hirnschädel vor- und zurückgleiten kann. All dies sind Hinweise darauf, dass der Schädel von ''Wonambi'' deutlich weniger in sich beweglich gewesen sein muss als der moderner Schlangen.<ref name="scanlon2005" /><ref name="scanlon/lee2000" />

== Lebensweise ==
Wie alle nicht-[[Nattern- und Vipernartige|colubroiden]] Schlangen besaß ''Wonambi'' keine [[Giftzähne]]. Deshalb und aufgrund ihrer Größe wird in Analogie zu den rezenten [[Boas (Familie)|Boas]] und [[Pythons]] angenommen, dass Madtsoiiden und damit auch ''Wonambi'' terrestrische Würgeschlangen waren,<ref name="scanlon2006" /> die gelegentlich auch größere Säugetiere töteten und verspeisten. Jedoch gibt es bislang keine weiteren konkreten Anhaltspunkte für die Zulässigkeit einer solchen Analogie.<ref name="jonesetal2003" /> Alternativ wird für ''Wonambi'' eine Lebensweise vorgeschlagen, die ähnlich ist wie die der rezenten australischen [[Arafura-Warzenschlange]] (''Acrochordus arafurae''). Diese tötet ihre Beute zwar durch Würgen, jedoch handelt es sich um eine aquatische Schlange, die sich fast ausschließlich von relativ kleinen Fischen ernährt. Für diese Hypothese spräche, dass ''Wonambi'' im Verhältnis zur Körpergröße einen relativ kleinen Schädel mit schwach gebauten Kiefern besaß, die mit großen Beutetieren nicht gut zurechtgekommen wären. Auch die weniger stark ausgeprägte Schädelkinetik spricht gegen größere Beutetiere, da die Kiefer wesentlich weniger weit hätten geöffnet werden können als bei modernen Schlangen. ''Wonambi'' hat möglicherweise in lagunenartigen Küstengewässern Fische gejagt. In den Höhlen, in denen die Überreste von ''W. naracoortensis'' gefunden wurden, könnte seinerzeit permanent Wasser gestanden haben, womit diese einen attraktiven Unterschlupf geboten hätten. Die zum Ende des Pleistozäns zunehmende Trockenheit im Süden Australiens könnte schließlich zum Aussterben der großen Schlangen geführt haben.<ref name="barrie1990" />

== Systematik und Fossilbericht ==
=== Äußere Systematik ===
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Gliederung der Madtsoiidae nach Datta et al. 2024<ref name="Datta et al. 2024"/></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=[[Madtsoiidae]] 
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{{userboxbottom}}
''Wonambi'' wird innerhalb der Schlangen zumeist eine sehr basale Stellung zugewiesen.<ref name="scanlon/lee2000" /><ref name="scanlon2006" /><ref name="hsiang&al2015" /> Sie ist wahrscheinlich mit einer Reihe weiterer „primitiver“ und ausgestorbener Schlangengattungen aus [[Südamerika]], [[Afrika]] und [[Indien]] verwandt und wird mit ihnen zusammen in die Familie [[Madtsoiidae]] eingeordnet. Das bedeutet, trotz ihrer äußerlichen Ähnlichkeit mit heutigen [[Pythons]] und [[Boaschlangen|Boas]] ist sie mit diesen nicht näher verwandt (siehe → [[Konvergenz (Biologie)|Konvergenz]]). Der Ursprung der Madtsoiiden liegt auf dem alten großen Südkontinent [[Gondwana]]. Die meisten Funde stammen aus der oberen [[Oberkreide]] und ab der Wende vom [[Eozän]] zum [[Oligozän]] ist die Gruppe außerhalb Australiens nicht mehr nachgewiesen.<ref name="scanlon2003" /><ref>vgl. auch [https://paleobiodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=53179 Madtsoiidae] in der Paleobiology Database, abgerufen am 19. April 2016</ref> ''Wonambi'' war demnach ein [[lebendes Fossil]], ein Reliktvorkommen der Madtsoiiden, das sich im zunehmend geographisch isolierten Australien bis ins jüngste Känozoikum halten konnte. Eine alternative Hypothese sieht ''Wonambi'' jedoch als basale moderne Schlange innerhalb der [[Macrostomata]].<ref name="rieppel&al2002" />
=== Arten ===
Es sind zwei Arten bekannt. ''Wonambi naracoortensis'' {{Person|Smith}} 1976<ref name="smith76" /> ist die [[Typusart]] der Gattung und sowohl die geologisch jüngere als auch die häufigere. Sie ist aus mehreren Lokalitäten in [[South Australia]] und [[New South Wales]] bekannt, bei denen es sich zumeist um Karsthöhlen mit pleistozänen Ablagerungen („Höhlenerde“) handelt, so auch in der [[Typlokalität]], den Höhlen von [[Naracoorte]], die namensgebend für die Art sind. Das älteste Vorkommen von ''Wonambi naracoortensis'' datiert auf spätes [[Miozän]] oder frühes [[Pliozän]], das jüngste auf [[Oberpleistozän| spätes Pleistozän]] oder sogar frühes [[Holozän]].<ref>[https://paleobiodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=67684 ''Wonambi naracoortensis''] in der Paleobiology Database, abgerufen am 19. April 2016</ref> Damit dürfte ''Wonambi'' noch Zeitgenosse der ersten Menschen in Australien gewesen sein.<ref name="scanlon/lee2000" />

Die zweite Art, ''Wonambi barriei'' {{Person|Scanlon}} in {{Person|Scanlon & Lee}} 2000<ref name="scanlon/lee2000" />, ist bislang nur aus dem Unter-Miozän von [[Riversleigh]] im Bundesstaat [[Queensland]] bekannt.<ref>[https://paleobiodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=81590 ''Wonambi barriei''] in der Paleobiology Database, abgerufen am 19. April 2016</ref> Sie ist nach dem australischen Privatsammler und Autodidakten John Barrie benannt, der wichtige Fundstücke der Gattung ausgrub, präparierte und teilweise auch wissenschaftlich bearbeitete.<ref name="scanlon/lee2000" />

''Wonambi naracoortensis'' unterscheidet sich von ihrer Schwesterart ''W. barriei'' vor allem durch ihre Größe, mit Rumpfwirbeln von oft mehr als 3 Zentimetern Breite und einer geschätzten Gesamtkörperlänge von mehr als 5 Metern. Die Rumpfwirbel ausgewachsener Exemplare von ''W. barriei'' sind hingegen weniger als 1,5 Zentimeter breit und ihre Gesamtkörperlänge betrug weniger als 3 Meter. Bei ''W. naracoortensis'' ist das Wirbelloch (die Durchtrittsstelle des [[Rückenmark]]s) im Verhältnis zum Wirbel klein, bei ''W. barriei'' ist es groß. Des Weiteren besitzt ''W. barriei'' ein relativ großes, auffälliges Foramen in der caudalen Oberfläche des Neuralbogens lateral des Zygantrums (engl.: ''parazygantral foramen''). Bei ''W. naracoortensis'' treten oft mehrere, jedoch relativ unscheinbare und von den grübchenartigen Vertiefungen in besagter Region des Neuralbogens kaum zu unterscheidende Foramina auf. Die Zygapophysen sind bei ''W. naracoortensis'' mit ca. 25° steiler gegen die Horizontale aufgerichtet als bei ''W. barriei'', bei der die Neigung nur 20° beträgt, und während das Palatinum (ein Gaumenknochen) bei ''W. naracoortensis'' relativ breit ist, ist es bei ''W. barriei'' eher schmal.<ref name="scanlon/lee2000" />

== Anmerkungen ==
: <small>{{FNZ|I|Die Paradiapophyse ist ein seitlicher Fortsatz des Squamatenwirbels, gebildet aus Diapophyse (dorsal) und Parapophyse (ventral), der mit dem proximalen Ende der Rippe artikuliert.}}</small>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="barrie1990">
D. John Barrie: ''Skull elements and additional remains of the Pleistocene boid snake'' Wonambi naracoortensis. Memoirs of the Queensland Museum. Bd. 28, Nr. 1, 1990, S. 139–151 ([https://www.biodiversitylibrary.org/page/40652684 BHL]).
</ref>
<ref name="hsiang&al2015">
Allison Y. Hsiang, Daniel J. Field, Timothy H. Webster, Adam D.B. Behlke, Matthew B. Davis, Rachel A. Racicot, Jacques A. Gauthier: ''The origin of snakes: Revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record.'' BMC Evolutionary Biology. Bd. 15, 2015, Art.-Nr. 87, [[doi:10.1186/s12862-015-0358-5]].
</ref>
<ref name="jonesetal2003">
Menna Jones, Chris R. Dickman, Michael Archer: ''Predators with Pouches: The Biology of Carnivorous Marsupials.'' CSIRO Publishing, Collingwood 2003, ISBN 0-643-06634-9, S. 119
</ref>
<ref name="rieppel&al2002">
Olivier Rieppel, Arnold G. Kluge, Hussam Zaher: ''Testing the Phylogenetic Relationships of the Pleistocene Snake ''Wonambi naracoortensis'' Smith.'' Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 22, Nr. 4, 2002, S. 812–829, {{DOI|10.1671/0272-4634(2002)022[0812:TTPROT]2.0.CO;2}} (alternativ: {{JSTOR|4524280}}).
</ref>
<ref name="scanlon2003">
John D. Scanlon: ''The Basicranial Morphology of Madtsoiid Snakes (Squamata, Ophidia) and the Earliest Alethinophidia (Serpentes).'' Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 23, Nr. 4, 2003, S. 971–976, [[doi:10.1671/24]] (alternativ: {{JSTOR|4524401}}).
</ref>
<ref name="scanlon2005">
John D. Scanlon: ''Cranial morphology of the Plio–Pleistocene giant madtsoiid snake'' Wonambi naracoortensis. Acta
Palaeontologica Polonica. Bd. 50, Nr. 1, 2005, S. 139–180 ([https://www.app.pan.pl/article/item/app50-139.html online]).
</ref>
<ref name="scanlon2006">
John D. Scanlon: ''Skull of the large non-macrostomatan snake ''Yurlunggur'' from the Australian Oligo-Miocene.'' Nature. Bd. 439, 2006, S. 840–842, [[doi:10.1038/nature04137]] (alternativer Volltextzugriff: [https://www.researchgate.net/publication/7295148_Skull_of_the_large_non-macrostomatan_snake_Yurlunggur_from_the_Australian_Oligo-Miocene ResearchGate]).
</ref>
<ref name="scanlon/lee2000">
John D. Scanlon, Michael S. Y. Lee: ''The Pleistocene serpent ''Wonambi'' and the early evolution of snakes.'' Nature. Bd. 403, 2000, S. 416–420, [[doi:10.1038/35000188]] (alternativer Volltextzugriff: [https://www.researchgate.net/publication/12647134_The_Pleistocene_serpent_Wonambi_and_the_early_evolution_of_snakes ResearchGate]).
</ref>
<ref name="smith76">
Meredith J. Smith: ''Small fossil vertebrates from Victoria Cave, Naracoorte, South Australia. IV. Reptiles.'' Transactions of the Royal Society of South Australia. Bd. 100, Nr. 1, 1976, S. 39–51 ([https://www.biodiversitylibrary.org/page/41078369 BHL]).
</ref>
<ref name="tschopp16">
Emanuel Tschopp: ''Nomenclature of Vertebral Laminae in Lizards, with Comments on Ontogenetic and Serial Variation in Lacertini (Squamata, Lacertidae).'' In: PLoS ONE. Bd. 11, Nr. 2, 2016, e79420, [[doi:10.1371/journal.pone.0149445]]
</ref>
<ref name="Datta et al. 2024">
Debajit Datta, Sunil Bajpai: ''Largest known madtsoiid snake from warm Eocene period of India suggests intercontinental Gondwana dispersal.'' Scientific Reports Bd. 14, Nr. 1, 2024, S. 8054, [[doi:10.1038/s41598-024-58377-0]].
</ref>
</references>

[[Kategorie:Ausgestorbenes Reptil]]
[[Kategorie:Schlangen]]
[[Kategorie:Serpentes]]

Wonambi - Versionsgeschichte

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