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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Taxon_WissName = Wiwaxia
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[George Frederic Matthew|Matthew]], 1899
| Taxon2_WissName = Wiwaxiidae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon2_Autor = [[Charles Walcott|Walcott]], 1911
| Taxon3_WissName = Halwaxiida
| Taxon3_Rang = ohne Rang
| Taxon4_WissName = incertae sedis
| Taxon4_Rang = Stamm
| Taxon5_WissName = Lophotrochozoa
| Taxon5_Rang = Überstamm
| Taxon6_Name = Vielzellige Tiere
| Taxon6_WissName = Metazoa
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Wiwaxia Smithsonian.JPG
| Bildbeschreibung = Wiwaxia-Exemplar im [[National Museum of Natural History]]
| ErdzeitalterVon = Unteres und Mittleres [[Kambrium]]
| ErdzeitalterBis =
| MioVon = 525
| MioBis = 505
| Fundorte =
* Nordamerika ([[Burgess-Schiefer]], [[Kanada]])
* Australien ([[Emu-Bay-Schiefer]])
* Asien ([[Kaili-Formation]], [[China]])
* Europa (Buchava-Formation, [[Tschechien]])
| Subtaxa_Plural = ja
| Subtaxa_Rang = Art
| Subtaxa =
* ''W. corrugata'' <small>Matthew, 1899</small>
* ''W. taijiangensis'' <small>Zhao, Qian & Lee, 1994</small>
}}

'' '''Wiwaxia''' '' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Tiergattung]], die in den [[Fossillagerstätte]]n des unteren und mittleren [[Kambrium]]s wie dem [[Burgess-Schiefer]] überliefert ist. Zwei Arten, die dieser Gattung zugeschrieben werden, sind bekannt.<ref name="Zhao1994" /><ref name="ConwayMorris1985" />

Der weiche Körper der Tiere war mit Rückenpanzerplättchen ([[Sklerit]]en) und langen stachelähnlichen Körperfortsätzen besetzt, welche sich in den [[Sedimentgestein]]en hauptsächlich erhalten haben. Vollständig erhaltene Exemplare haben eine Länge von 3,4 mm bis etwas über 5 cm. Die genaue [[Taxonomie|taxonomische]] Einordnung der Gattung ist unter [[Paläontologie|Paläontologen]] noch umstritten.

== Entdeckungsgeschichte ==
''Wiwaxia'' wurde ursprünglich 1899 von [[George Frederic Matthew]] anhand eines einzelnen Stachels beschrieben,<ref>{{Literatur |Autor=G. F. Matthew |Titel=Studies on Cambrian Faunas, No. 3. – Upper Cambrian Fauna, Mount Stephen, British Columbia. – The Trilobites and Worms |Sammelwerk=Transactions of the Royal Society |Band=5 |Datum=1899 |Seiten=39–68}}</ref> der im [[Mount Stephen trilobite beds|Ogyopsis-Schiefer]] gefunden wurde, und als [[Hyolithiden|Hyolithid]] klassifiziert.<ref name="ConwayMorris1985" /> Weitere Exemplare wurden von dem amerikanischen [[Paläontologie|Paläontologen]] [[Charles Doolittle Walcott]] im Jahr 1911 bei einer seiner Feldexkursionen zum nahegelegenen Burgess-Schiefer in den kanadischen [[Rocky Mountains]] gefunden. Walcott klassifizierte das Fossil als ein Mitglied der Klasse der [[Vielborster|Polychaeta]] innerhalb des Stammes der [[Ringelwürmer]].<ref name="Walcott1911" />

1966 und 1967 unternahm ein von [[Harry B. Whittington]] geführtes Team erneut eine Expedition zum [[Burgess-Schiefer]] und fand dabei so viele Fossilien, dass es Jahre dauerte, sie alle auszuwerten. Zudem war ''Wiwaxia'' eines der schwierigsten zu analysierenden Fossilien.<ref>{{Literatur |Autor=[[Stephen Jay Gould|S.J. Gould]] |Titel=Wonderful Life |Verlag=Hutchinson Radius |Ort=London |Datum=1990 |ISBN=0-09-174271-4 |Seiten=77 und 189}}</ref> Aus dem Burgess-Schiefer sind 464 Exemplare von ''Wiwaxia'' bekannt, womit sie 0,88 % der Faunengemeinschaft ausmachen. [[Simon Conway Morris]], ein Mitglied von Whittingtons Team, publizierte 1985 eine detaillierte Beschreibung, in der er zu dem Schluss kam, dass ''Wiwaxia'' nicht zu den Polychaeta zu stellen war.<ref name="ConwayMorris1985">{{Literatur |Autor=Conway Morris, S. |Titel=The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew) from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Columbia, Canada |Sammelwerk=Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B |Band=307 |Datum=1985 |Seiten=507–582 |DOI=10.1098/rstb.1985.0005 |JSTOR=2396338}}</ref> Bevor 1991 Fragmente in [[Georgina Basin]] in Australien gefunden wurden, kamen alle bekannten Individuen von ''Wiwaxia'' entweder direkt aus dem Burgess-Schiefer oder aus Fundstellen in der näheren Umgebung.<ref>{{Literatur |Autor=Southgate, P.N., and Shergold, J.H. |Titel=Application of sequence stratigraphic concepts to Middle Cambrian phosphogenesis, Georgina Basin, Australia |Sammelwerk=Journal of Australian Geology and Geophysics |Band=12 |Datum=1991 |Seiten=119–144}}</ref> Im Jahr 2004 machte man in derselben Lagerstätte weitere Funde, die zwei neue Arten repräsentieren könnten.<ref name="Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia">{{Literatur |Autor=Porter, S.M. |Titel=Halkieriids in Middle Cambrian Phosphatic Limestones from Australia |Sammelwerk=Journal of Paleontology |Band=78 |Nummer=3 |Datum=2004-05 |Seiten=574–590 |Online=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3790/is_200405/ai_n9377598/pg_1?tag=artBody;col1 |Abruf=2008-08-01 |DOI=10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2}}</ref>

1994 wurde eine weitere Art (''W. taijiangensis'') anhand von fragmentarisch erhaltenen Fossilien beschrieben. Diese waren in der [[Kaili-Formation]] in China gefunden worden, die auf das Ende des mittleren Kambriums datiert werden.<ref name="Zhao1994">{{Literatur |Autor=Zhao, Y.L., Qian, Y., Li, X.S. |Titel=Wiwaxia from Early-Middle Cambrian Kaili Formation in Taijiang, Guizhou |Sammelwerk=Acta Palaeontologica Sinica |Band=33 |Nummer=3 |Datum=1994 |Seiten=359–366 |JSTOR=1307127}}</ref>

== Auftreten ==
[[Datei:Wiwaxia fossil.jpg|mini|Fossiles Exemplar aus der [[Talus (Geologie)|Schutthalde]] unterhalb des [[Burgess-Schiefer|Walcott-Steinbruchs]] mit großen Körperskleriten und langen Stacheln]]
[[Datei:WiwaxiaCorrugata-ROM-June11-10.jpg|mini|Exemplar mit weit gespreizten Stacheln]]
Halbwegs vollständige Exemplare wurden im Burgess-Schiefer gefunden, der das mittlere Kambrium um 505 [[Mya (Zeitskala)|mya]] repräsentiert.<ref>{{Internetquelle |url=http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/lagerstatten/Burgess/Setting.html |titel=Age of Burgess Shale |werk=Burgess Shale |hrsg=Bristol University |abruf=2007-09-05}}</ref> Fragmentarisch erhaltene Fossilien entdeckte man in geringfügig älteren oder jüngeren Schichten nahe dem Burgess-Schiefer,<ref name="ConwayMorris1985" /> in der [[Kaili-Formation]] in China, die auf das Ende des mittleren Kambriums datiert wird,<ref name="Zhao1994" /> sowie in den mittelkambrischen Schichten der Buchava-Formation im tschechischen Týřovice nad Berounkou (Moderhof). Weitere Exemplare stammen aus der unterkambrischen [[Mount Cap Formation|Mount-Cap-Formation]] in den [[Mackenzie Mountains]] im Nordwesten Kanadas, dem Emu-Bay-Schiefer auf der [[Känguru-Insel]] vor der Südküste Australiens, welche in dem Abschnitt des oberen Botomiums im unteren Kambrium entstand,<ref name="Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia" /> und aus dem mittleren Botomium [[Sibirien]]s.<ref name="Ivantsov2005">{{Literatur |Autor=Andrey Yu. Invantsov, A. Yu. Zhuravlev, A. V. Legutaa, V. A. Krassilova, L. M. Melnikovaa and G. T. Ushatinskaya |Titel=Palaeoecology of the Early Cambrian Sinsk biota from the Siberian Platform |Sammelwerk=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |Band=220 |Nummer=1–2 |Datum=2005 |Seiten=69–88 |DOI=10.1016/j.palaeo.2004.01.022}}</ref>

Die Funde zeigen, dass ''Wiwaxia'' und viele der anderen Lebensformen des Burgess-Schiefers weit verbreitet waren.<ref name="Zhao1994" /><ref>{{Internetquelle |url=http://paleobiology.si.edu/burgess/cambrianWorld.html |titel=The Cambrian World |abruf=2008-08-04}} Reconstruction of the Burgess Shale and map of the world in Mid-Cambrian times.</ref>

== Beschreibung ==
[[Datei:Wiwaxia NT.jpg|mini|Rekonstruktion]]
[[Datei:Wiwaxia corrugata model.JPG|mini|Rekonstruktion von ''Wiwaxia corrugata'' im Königlich Belgischen Institut für Naturgeschichte]]
Diese Beschreibung orientiert sich vornehmlich an der Art ''Wiwaxia corrugata'', da diese mit 138 vollständigen Exemplaren aus dem Burgess-Schiefer überliefert ist, während die zweite Art lediglich fragmentarisch erhalten ist.<ref name="ConwayMorris1985" /><ref name="Porter2004HalkieriidsMidCambrianAustralia" />

=== Körperform ===
''Wiwaxia'' besaß einen zweiseitig symmetrischen Körper, der von oben gesehen eine [[Ellipse|elliptische]] Form ohne distinkten Kopf oder Schwanz hatte. Von vorn gesehen besaß das Tier eine beinahe rechteckige Form. Die am vollständigsten erhaltenen Fossilien unterscheiden sich in der Größe. Eine Gruppe hat eine Körperlänge von 2 bis 5 cm, wobei es sich wohl um ausgewachsene Tiere handelt, während die andere Gruppe eine Länge von nur 3,4 mm bis 1,5 cm aufweist. Bei diesen Exemplaren handelt es sich vermutlich um Jungtiere. Die Körperhöhe von ''Wiwaxia'' ist schwer abzuschätzen, da die Tiere nach ihrem Tod zusammengepresst wurden. Ein Exemplar mit der durchschnittlichen Länge von 3,4 cm könnte ohne die stachelartigen Fortsätze eine Körperhöhe von 1 cm besessen haben. Das Verhältnis von Körperlänge zu -höhe scheint sich während des Wachstums der Tiere nicht verändert zu haben.<ref name="ConwayMorris1985" />

=== Körperoberfläche ===
Die Körperoberfläche war mit Panzerplatten bedeckt, außerdem befanden sich auf dem Rücken lange Stacheln. Wahrscheinlich haben die Tiere sich gehäutet.

==== Panzerplatten ====
Der Körper des Tieres war bedeckt von kleinen, geriffelten Panzerplatten, sogenannten Skleriten, die sich überlappend flach auf dem Körper auflagen. Die Körperplatten bildeten fünf Hauptregionen: Die Oberseite mit 8 bis 9 Reihen von Skleriten; den oberen seitlichen Teil mit 11 bis 12; den unteren seitlichen Teil mit 8; die Vorderseite und den Bereich, der dem Meeresboden am nächsten war mit 12–17 Reihen.<ref name="EibyeJacobsen2004" /> Der Großteil der Sklerite hatte eine ovale Form, die ventrolateralen, die dem Meeresboden am nächsten waren, waren jedoch sichelförmig und bildeten eine Reihe, wobei ihre Spitzen nach unten zeigten. Zusätzlich besaß ''Wiwaxia'' zwei Reihen ebenfalls geriffelter Stacheln, die auf jeder Seite der Oberseite des Körpers nach oben herausragten und an ihren Enden eine leichte Krümmung nach oben aufwiesen. Die Fortsätze konnten eine Länge von 11 bis 52 mm erreichen. Die Anzahl der stachelartigen Fortsätze scheint von der Größe des Individuums abhängig gewesen zu sein, konnte jedoch bis zu 12 pro Seite betragen. Die Anzahl und der Abstand der Stacheln war bei den gefundenen Exemplaren asymmetrisch. Dies mag dem natürlichen Wuchs entsprechen und nicht auf Einwirkung von [[Prädator|Fressfeinden]] vor oder nach dem Tod der Tiere zurückgehen. Obwohl normalerweise die Stacheln in der Mitte jeder Reihe mit bis zu 5 cm die längsten waren, wiesen einige gefundene Exemplaren verhältnismäßig kurze mittlere Stachelfortsätze auf, was vielleicht darauf zurückzuführen ist, dass es sich dabei um nachwachsende Stacheln handelte. Es scheint, dass die kleinsten Exemplare noch keine langen dorsalen Stacheln besaßen und diese erst bei größeren Jungtieren rasch, bei erwachsenen ''Wiwaxia'' langsamer wuchsen.<ref name="ConwayMorris1985" />

Jede Platte war einzeln im Körper verwurzelt. Die Wurzeln der Körpersklerite besaßen 40 %, die Wurzeln der Stacheln umfassten ca. 25 % der äußeren Länge der Sklerite. Sie saßen in Beuteln in der Haut, ähnlich den [[Haarfollikel]]n der [[Säugetiere]]. Die Wurzeln der Körpersklerite waren signifikant schmaler als die eigentlichen Sklerite, die Wurzeln der Stachel-Sklerite aber waren ungefähr so breit wie ihre Basen. Beide Typen von Wurzeln bestanden aus relativ weichem Gewebe. Die Sklerite und Stacheln waren nicht verkalkt und einige zerbrochene Exemplare sind ausgefranst, so dass man annimmt, dass sie eine fasrige Struktur besaßen. Die Art und Weise der Konservierung deutet darauf hin, dass die Sklerite nicht wie die [[Exoskelett]]e der [[Insekten]] aus [[Chitin]] bestanden. Wahrscheinlich wurden sie aus [[Protein]]en oder [[Kollagen]] gebildet, das auch im menschlichen [[Knorpelgewebe]] und [[Sehne (Anatomie)|Sehnen]] enthalten ist. Da die Körpersklerite Basen hatten, die schmaler waren als die harten äußeren Teile, ist ihr Wachstum nur schwierig nachzuvollziehen. Nachdem Butterfield 1990 einige der Sklerite sowohl unter dem [[Lichtmikroskop|optischen]] als auch unter dem [[Rasterelektronenmikroskop]] untersucht hatte, kam er zu dem Schluss, dass die Sklerite nicht hohl sind und die Basen sich spalteten und spreizten und so die Körperplatten formten. Dies ist ein Muster, das an den Aufbau der Blätter von [[Monokotyledonen]] erinnert.<ref name="Butterfield1990" />

==== Häutung ====
[[Datei:Burgess scale Cor.svg|mini|Größendarstellung verschiedener [[Invertebraten]] aus dem Burgess-Schiefer (''Wiwaxia'' in Dunkelblau)]]
Ein junges Exemplar scheint im Zustand der [[Häutung]] überliefert zu sein, es hat seine alte Panzerung noch nicht vollständig abgeworfen. Der neue Satz Stacheln erscheint weniger starr als der ältere und geringfügig unterentwickelt, als ob die Stacheln im nächsten Schritt mit Körperflüssigkeit aufgepumpt würden und danach aushärteten. Die neue Panzerung besaß vermutlich ein um 50 bis 70 % größeres inneres Volumen als die alte. Die Häutung scheint in einem Schritt abgelaufen zu sein, da erwachsene Exemplare keine Unterbrechungen in der Panzerung aufweisen, die auf eine Häutung von Teilen des Panzers oder von einzelnen Skleriten hindeuten. Da die Basen der Sklerite relativ schmal waren und es keine Anzeichen für ein Aufspleißen der Sklerite während der Häutung gibt, erforderte das Zurückziehen des Weichgewebes aus den Skleriten eventuell dessen Aufspaltung in eine flüssige Form, wie dies in den Scheren von [[Krabben]] und [[Hummer]]n bei der Häutung geschieht. Die Haut musste ebenfalls abgestoßen werden, weil die abgeworfene Panzerung als eine Einheit erscheint und nicht aus verstreuten Skleriten bestand. Bei dem jugendlichen Exemplar, das sich gerade häutete, als es starb, scheint sich auch der Fressapparat erneuert zu haben, da bei diesem Exemplar eine Zahnreihe nach vorn gerichtet ist.<ref name="ConwayMorris1985" />

==== Stacheln ====
Die langen [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Generelle Lage- und Richtungsbezeichnungen|dorsalen]] Stacheln fungierten aller Wahrscheinlichkeit nach als Verteidigung gegen [[Prädator|Räuber]], zumal Funde zerbrochener Stacheln darauf hindeuten, dass ''Wiwaxia'' angegriffen wurde. Das Wesen kroch wahrscheinlich über den Meeresboden und ernährte sich von Partikeln, die aus höheren Wasserschichten herabgesunken waren. ''Wiwaxia'' zeigt keine Anzeichen von Beinen und war vermutlich zu groß, um sich mit Hilfe von [[Zilie]]n fortzubewegen. Am plausibelsten ist die Fortbewegung durch Muskelkontraktion. Jungtiere könnten sich in den Meeresboden eingegraben haben. An den [[ventrolateral]]en Skleriten eines Individuums sind die Überreste des [[Brachiopoden]] ''[[Diraphora]] bellicostata'' gefunden worden, was darauf hindeutet, dass erwachsene Vertreter von ''Wiwaxia'' nicht im Meeresboden wühlten oder diesen allzu tief durchpflügten, während sie sich fortbewegten. Zwei weitere Exemplare von ''Diraphora bellicostata'' hafteten an den dorsalen Skleriten. ''Wiwaxia'' scheint einzelgängerisch und nicht [[Gregär|in Gruppen]] gelebt zu haben.<ref name="ConwayMorris1985" />

=== Nahrungsaufnahme ===
''Wiwaxias'' flache Unterseite war weich und nicht gepanzert. Über die innere [[Anatomie]] ist nur wenig bekannt. Der Verdauungstrakt verlief offensichtlich gerade von vorn nach hinten. An dessen vorderem Ende befanden sich, bei einem Tier mit der durchschnittlichen Größe von 2,5 cm ca. 5 mm von der Mundöffnung entfernt, die Fresswerkzeuge, die aus zwei (bei einigen wenigen Exemplaren auch drei) Reihen nach innen gerichteter, [[Kegel (Geometrie)|konischer]] Zähne bestanden. Dieser Fressapparat war hart genug, um dutzendfach erhalten zu bleiben, war aber nicht verkalkt und ziemlich flexibel, da er zusammengeklappt und zurückgezogen werden konnte, falls nicht benötigt. Wenn das Tier fraß, wurde der Fressapparat nach vorn aus dem Mund geschoben. Zwei Reihen mit derselben Anzahl von Zähnen wie bei größeren Individuen sind selbst bei den kleinsten Exemplaren vorhanden. Dies weist darauf hin, dass die Fressgewohnheiten von ''Wiwaxia'' sich nach dem [[Larve]]nstadium nicht veränderten. Die Fresswerkzeuge funktionierten vermutlich wie [[Radula|Raspeln]], mit denen Bakterien von dem Mikrobenteppich gekratzt wurden, der den Meeresboden bedeckte. Es ist auch möglich, dass damit wie mit einem [[Rechen (Werkzeug)|Rechen]] Nahrungspartikel vom Meeresboden aufgesammelt wurden.<ref name="ConwayMorris1985" />

Da es keine Anzeichen von [[Tentakel]]n oder Augen gibt, nimmt man an, dass sich ''Wiwaxia'' hauptsächlich auf ihre chemischen Sinne, [[Geschmack (Sinneseindruck)|Geschmack]] und [[Geruchssinn]], verließ. Die Art und Weise der [[Atmung]] von ''Wiwaxia'' ist ebenfalls unbekannt.<ref name="ConwayMorris1985" />

== Systematik ==
[[Datei:Wiwaxia corrugata.jpg|mini|''Wiwaxia corrugata'' Rekonstruktion]]
Während des Kambriums entstanden die meisten der heute bekannten [[Stamm (Systematik)|Stämme]].
Folglich muten viele später ausgestorbene Abstammungslinien intermediär zu zwei oder mehreren modernen Gruppen an oder besitzen nicht alle Merkmale, die die Mitglieder einer modernen Gruppe aufweisen. Sie fallen daher in die „[[Stammgruppe]]n“ eines modernen [[Taxon]]s.<ref>{{Literatur |Autor=Budd, G.E. |Titel=The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla |Sammelwerk=Integrative and Comparative Biology |Band=43 |Nummer=1 |Datum=2003 |Seiten=157–165 |Online=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/157 |Abruf=2006-08-20 |DOI=10.1093/icb/43.1.157}}</ref> Die Debatte darüber, ob ''Wiwaxia'' in eine moderne [[Kronengruppe]] oder eine Stammgruppe eingeordnet werden muss, hält weiter an. Als Walcott ''Wiwaxia'' zuerst beschrieb, nahm er an, es handele sich um einen [[Vielborster]] aus der Klasse der [[Ringelwürmer]] und bei seinen Skleriten um [[Deckflügel|Elytren]] ähnlich denen der Ringelwürmer.<ref name="Walcott1911">{{Literatur |Autor=Walcott, C.D. |Titel=Middle Cambrian annelids. Cambrian geology and paleontology, II |Sammelwerk=Smithsonian Miscellaneous Collections |Band=57 |Datum=1911 |Seiten=109–144}}</ref> In jüngerer Zeit wurde die Debatte intensiv geführt. Vorschläge zur Klassifikation waren unter anderem: ''Wiwaxia'' als Mitglied eines ausgestorbenen [[Stamm (Systematik)|Phylums]], das entfernt mit den [[Weichtiere|Mollusken]] verwandt war; als einer Kronengruppe der [[Polychaeta]] zugehörig; als Angehöriger einer Stammgruppe der [[Annelida]]; als ein problematischer Vertreter der Abteilung der [[Bilateria]]; als Stammgruppe oder möglicherweise primitiver Vertreter einer Kronengruppe der Mollusken.<ref name="Butterfield2006" />

1985 gestand [[Simon Conway Morris]] Walcott zwar zu, dass es Ähnlichkeiten mit den Vielborstern gab, betrachtete jedoch die Sklerite von ''Wiwaxia'' als von den Elytren der Anneliden verschieden. Beeindruckender empfand er die Ähnlichkeiten zwischen ''Wiwaxias'' Fressapparat und der [[Radula]] einiger Mollusken und stellt das Tier in das neue Taxon Molluscata, das nach seinem Vorschlag auch die Mollusken und die [[Hyolitha]] enthalten sollte.<ref name="ConwayMorris1985" /> Als er später das erst halbwegs erhaltenen Exemplare von ''[[Halkieria]]'' beschrieb, vertrat er die Ansicht, diese seien nahe verwandt mit ''Wiwaxia''.<ref name="ConwayMorrisPeel1990">{{Literatur |Autor=Conway Morris, S., and Peel, J.S. |Titel=Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of north Greenland |Sammelwerk=Nature |Band=345 |Datum=1990-06 |Seiten=802–805 |Online=http://www.nature.com/nature/journal/v345/n6278/abs/345802a0.html |Abruf=2008-07-31 |DOI=10.1038/345802a0}} A short but free account is given at {{Internetquelle |url=http://www.stephenjaygould.org/library/naturalhistory_cambrian.html |titel=Showdown on the Burgess Shale |abruf=2008-07-31}}</ref>

Nick Butterfield, 1990 Doktorand der Paläontologie in [[Harvard]], stimmte Morris zu, dass die Sklerite wie Elytren, die Deckflügeln von [[Käfer]]n, gestaltet waren, die relativ fleischig und weich sind. Indessen schlussfolgerte er, dass ''Wiwaxia'' aufgrund der harten Sklerite nicht in das Taxon „Coeloscleritophora“ zu stellen war und daher auch nicht näher mit ''Halkieria'' verwandt sein konnte, welches hohle Sklerite besaß. Stattdessen glaubte er, dass diese den chitinhaltigen Borsten (''Setae'') ähnelten, die aus dem Körper moderner Anneliden herausragen und bei einigen Gattungen blattförmige Schuppen bilden, die den Rücken wie Ziegel bedecken. Die Ähnlichkeiten betrafen dabei die Zusammensetzung, die Struktur, die Verwurzelung durch Follikel in der Haut und die allgemeine Erscheinung der Sklerite. Eine Reihe moderner Anneliden entwickelt ebenfalls an beiden Seiten des Körpers Borsten, welche sowohl Walcott als auch Butterfield als vergleichbar mit den dorsalen Stacheln von
''Wiwaxia'' ansahen.<ref name="Butterfield1990">{{Literatur |Autor=Butterfield, N.J. |Titel=A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil ''Wiwaxia corrugata'' (Matthew) and its relationship to the polychaete ''Canadia spinosa''. Walcott |Sammelwerk=Paleobiology |Band=16 |Nummer=3 |Datum=1990 |Seiten=287–303 |JSTOR=2400789}}</ref>

Butterfield argumentierte außerdem, dass ''Wiwaxias'' Fressapparat statt in der Mitte des „Kopfes“ genauso gut zweiteilig an den Seiten des „Kopfes“ gesessen haben könnte, wie es bei Polychaeten üblich sei. Er ging so weit, ''Wiwaxia'' als ein Mitglied der modernen [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] [[Phyllodocida]] einzuordnen, und wies darauf hin, dass das offensichtliche Fehlen einer [[Segmentierung (Biologie)|Körpersegmentierung]] bei ''Wiwaxia'' dabei kein Hindernis darstellt, da einige moderne Vertreter der Polychaeten außer während ihrer Entwicklung ebenfalls keine Segmentierung aufweisen.<ref name="Butterfield1990" /> Später stellte er fest, dass ''Wiwaxia'' einige Merkmale der Polychaeten nicht besaß, von denen zu erwarten war, dass sie leicht [[fossil]]isierten, und betrachtete ''Wiwaxia'' daher als einen Stammgruppenanneliden, einen frühen Vorfahren der modernen Anneliden.<ref name="Butterfield2003">{{Literatur |Autor=Butterfield, N.J. |Titel=Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion |Sammelwerk=Integr. Comp. Biol. |Band=43 |Datum=2003 |Seiten=166–177 |Online=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/166#I1540-7063-043-01-0166-BUTTERFIELD |Abruf=2006-12-02 |DOI=10.1093/icb/43.1.166}}</ref>

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{{Klade
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</div>Kladogramm: Conway Morris & Peel (1995)<ref name="ConwayMorrisPeel1995" /></div>

Conway Morris und Peel (1995) akzeptierten im Großen und Ganzen die Argumente Butterfields und behandelten ''Wiwaxia'' als einen Vorfahren der Polychaeten. Sie sagten, Butterfield habe sie darüber informiert, dass die mikroskopische Struktur der Sklerite von ''Wiwaxia'' identisch mit den Borsten von ''Burgessochaeta'' und ''Canadia'' sei, zwei Polychaeten aus dem Burgess-Schiefer. Conway Morris und Peel fanden außerdem heraus, dass ein Exemplar von ''Wiwaxia'' Spuren einer kleinen [[Muschelschale|Schale]] erkennen ließ, die möglicherweise ein Überbleibsel aus einer früheren Stufe der [[Evolution]] der Gattung darstellte. Die Autoren merkten an, dass eine bestimmte Gruppe moderner Polychaeten ebenfalls verkümmerte Überbleibsel einstiger Schalen aufweist. Dennoch vertraten sie weiterhin die Ansicht, dass der Fressapparat von ''Wiwaxia'' eher der Radula der Mollusken entsprach. Sie argumentierten auch, dass ''Wiwaxia'' ziemlich eng mit den [[Halkieriidae]] verwandt war und genau genommen von diesen abstammte, weil die Sklerite ähnlich gruppiert waren, obgleich diejenigen der Halkieriidae viel kleiner und zahlreicher waren. Sie wiesen auch darauf hin, dass Butterfield 1994 Sklerite von ''Wiwaxia'' gefunden habe, welche hohl waren. Sie präsentierten ein umfangreiches [[Kladogramm]], nach dem<ref name="ConwayMorrisPeel1995">{{Literatur |Autor=Conway Morris, S., and Peel, J. S. |Titel=Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their Role in Early Protostome Evolution |Sammelwerk=Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences |Band=347 |Nummer=1321 |Datum=1995 |Seiten=305–358 |Online=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/347/1321/305 |Abruf=2008-07-31 |DOI=10.1098/rstb.1995.0029}}</ref>
* die frühen [[Halkieriidae]] eine „Schwester“-Gruppe der Mollusken darstellten. Beide waren demnach Abkömmlinge eines ziemlich eng verwandten gemeinsamen Vorfahren.
* die Halkieriidae, die Conway Morris in der Lagerstätte von [[Sirius Passet]] in [[Grönland]] gefunden hatte, eine Schwestergruppe zu den [[Brachiopoden]] bildeten; Tieren, deren moderne Formen zweiklappige Schalen besitzen, sich aber durch einen muskulösen Stiel und einen mit Tentakeln versehenen charakteristischen Fressapparat, den [[Lophophor]], von den Mollusken unterschieden.
* eine weitere Gattung der Halkieriidae, [[Thambetolepis]], die „Großtante“ und ''Wiwaxia'' die „Tante“ der Anneliden sei.<ref name="ConwayMorrisPeel1995" />

Die Meeresbiologin Amélie H. Scheltema befand 2003, dass ''Wiwaxias'' Fressapparat der Radula der modernen, schalenlosen [[Wurmmollusken]] ähnelte und dass die Sklerite der beiden Gruppen sich stark ähnelten. Sie schloss daraus, dass ''Wiwaxia'' in eine [[Klade]] zu stellen sei, die auch die Mollusken umfasst.<ref>{{Literatur |Autor=Scheltema, A.H., Kerth, K., and Kuzirian, A.M. |Titel=Original Molluscan Radula: Comparisons Among Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian Fossil ''Wiwaxia corrugata'' |Sammelwerk=Journal of Morphology |Band=257 |Nummer=2 |Datum=2003 |Seiten=219–245 |DOI=10.1002/jmor.10121 |PMID=12833382}}</ref>

Der dänische Zoologe Danny Eibye-Jacobsen behauptete 2004, ''Wiwaxia'' besitze keine Merkmale, anhand derer sie sicher zu den Polychaeten oder den Anneliden zu stellen sei. Eibye-Jacobsen betrachtete die Borsten als eine Eigenschaft, die Mollusken, Anneliden und Brachiopoden teilten. Selbst wenn die Sklerite den Borsten sehr ähnelten, was der Wissenschaftler bezweifelte, bewiese dies deswegen nicht, das ''Wiwaxias'' nächste Verwandte die Anneliden sind. Er zeigte außerdem auf, dass die sehr unterschiedliche Anzahl der Sklerite in verschiedenen Bereichen von ''Wiwaxias'' Körper nicht mit irgendeinem plausiblen Muster von Segmentierung einhergingen. Obwohl Eibye-Jacobsen nicht annahm, dass dies die Klassifikation von ''Wiwaxia'' als Polychaet verhindere, hielt er das Fehlen distinktiver Merkmale der Polychaeten jedoch gleichzeitig für einen schwerwiegenden Einwand. Seiner Meinung nach gab es keine überzeugenden Gründe, warum ''Wiwaxia'' als ein Protoannelid oder als Protomollusk einzuordnen sei.<ref name="EibyeJacobsen2004">{{Literatur |Autor=Eibye-Jacobsen, D. |Titel=A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale |Sammelwerk=Lethaia |Band=37 |Nummer=3 |Datum=2004-09 |Seiten=317–335 |DOI=10.1080/00241160410002027}}</ref>

Butterfield kehrte im Jahr 2006 zu der Debatte zurück und wiederholte seine Argumente, die er 1990 präsentiert hatte, warum ''Wiwaxia'' als ein Polychaet zu sehen sei. Obgleich Borsten ein Merkmal verschiedener Gruppen seien, träten sie lediglich bei den Polychaeten als Rückenbedeckung auf.<ref name="Butterfield2006">{{Literatur |Autor=Butterfield, N.J. |Titel=Hooking some stem-group “worms”: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale |Sammelwerk=Bioessays |Band=28 |Nummer=12 |Datum=2006 |Seiten=1161–6 |DOI=10.1002/bies.20507 |PMID=17120226}}</ref>

== Weblinks ==
{{Commonscat||''Wiwaxia''}}

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Lesenswert|25. November 2011|96390698}}

[[Kategorie:Metazoa]]
[[Kategorie:Ausgestorbenes Tier]]
[[Kategorie:Vielzellige Tiere]]

Wiwaxia - Versionsgeschichte

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