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2026-01-09T10:15:58Z

Systematik: .

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Wimpertierchen
| Taxon_WissName = Ciliophora
| Taxon_Rang = ohne Rang
| Taxon_Autor = [[Franz Theodor Doflein|Doflein]], 1901
| Taxon2_WissName = Alveolata
| Taxon2_Rang = ohne Rang
| Taxon3_LinkName = Sar (Eukaryoten)
| Taxon3_WissName = Sar
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| Taxon5_WissName = Eukaryota
| Taxon5_Rang = Domäne
| Taxon6_Name = Lebewesen
| Taxon6_Rang = Klassifikation
| Bild = Tetrahymena thermophila.png
| Bildbeschreibung = ''Tetrahymena thermophila''
}}

Die '''Wimpertierchen''' (''Ciliophora'', veraltet ''Ciliata'')
sind einzellige [[Eukaryoten]], die im [[Süßwasser]], [[Meer]] und [[Boden (Bodenkunde)|Boden]] vorkommen.
Ihre Zelloberfläche bedecken ganz oder teilweise [[Cilie|Wimpern]]; diese dienen der [[Fortbewegung]] und dem Herbeistrudeln partikulärer [[Nahrung]].

Wimpertierchen sind ein [[Stamm (Biologie)|Stamm]] der [[Alveolata]], der etwa 7500 Arten zählt. Sie gelten als die am höchsten entwickelten und am stärksten [[Differenzierung (Biologie)|differenzierten]] [[Protisten]]. Für die [[geschlechtliche Fortpflanzung]] ist ihr Kleinkern verantwortlich. Die vegetativen Lebensvorgänge steuert dagegen ihr Großkern. Wegen der besonderen Organisation werden sie als eventuelle Fortentwicklung eines [[Syncytium]]s diskutiert.

== Aufbau ==
Die Längen der Wimpertierchen reichen von ~10 bis 300 [[Meter#Mikrometer|Mikrometer]]. Manche [[Art (Biologie)|Arten]] sind sogar mehr als 1 Millimeter lang. Ein Netz aus kontraktilen [[Cytoskelett|Zellskelettfilamenten]], wie Actinmyosin- und [[Mikrotubuli]]filamenten, ermöglicht ihnen, ihre Oberflächenstruktur zu verändern und so auf chemische wie physische [[Reiz]]e zu reagieren. Besonders bei Änderungen der Sauerstoff- und Kohlendioxidkonzentration wechseln sie die Bewegungsrichtung ([[Taxis|Taxien]]), bis sie sich in einem Gebiet mit günstigeren Bedingungen befinden.

Ähnlich wie die Wimpern angeordnete [[Trichocyste]]n sind in der Lage, auf Reize einen langen Proteinfaden nach außen zu schleudern, dessen Funktion allerdings noch nicht geklärt ist. Zudem können räuberische Arten sogenannte [[Toxizyste]]n besitzen, welche sich ähnlich wie die [[Nesselzelle|Nesselkapseln]] der [[Cnidaria]] entladen, die Membran der Opfer durchschlagen und toxische Stoffe injizieren, um diese zu immobilisieren.

{{Anker|Kerndimorphismus}}Ein besonderes Kennzeichen aller Wimpertierchen ist der sogenannte [[Kerndimorphismus]].<ref>Sandra Duharcourt, Linda Sperling: ''The challenges of genome-wide studies in a unicellular eukaryote with two nuclear genomes.'' In: ''Methods Enzymol'' 612, 2018: 101–126. [[doi:10.1016/bs.mie.2018.08.012]].</ref> Das heißt, sie enthalten unterschiedlich große [[Zellkern]]e. Der [[diploid]]e, kleine Kern, der [[Mikronukleus]], birgt das vererbbare [[Genom]]. Die Abfolge der Kleinkerne wird als [[Keimbahn]] verstanden. Der [[polyploid]]e, große Kern ([[Makronukleus]]) steuert die [[Soma (Zellbiologie)|somatischen]] Prozesse des Einzellers und stellt somit dessen vegetatives Zentrum dar. Der Großkern kann vom Kleinkern [[Regeneration (Physiologie)|regeneriert]] werden. Wird der Mikronukleus aus einem Individuum entfernt, ist es zwar noch lebens- und teilungsfähig, verliert aber die Fähigkeit zur geschlechtlichen Fortpflanzung.<ref>Valerio Vitali, Rebecca Rothering, Francesco Catania: ''Fifty generations of amitosis: Tracing asymmetric allele segregation in polyploid cells with single-cell DNA sequencing.'' In: ''Microorganisms'' 9, 9, 2021:1979. [https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8467633/pdf/microorganisms-09-01979.pdf PDF.]</ref>

Es gibt Formen von Ciliata mit mehreren Mikronuklei und auch welche, die zwar mehrere Zellkerne besitzen, bei denen aber noch keine Trennung von Soma und Keimbahn vollzogen ist. Insbesondere wegen der Arten mit mehreren Makronuklei und wegen der sehr ausdifferenzierten Struktur des Somas wird diskutiert, ob die Ciliaten womöglich aus Vielzelligkeit, einem [[Syncytium]], hervorgegangen sind. Dafür spricht u. a. die Vielzahl der strukturell wie Geißeln aufgebauten Cilien sowie das Kopulationsverhalten. Dagegen spricht die Teilung des ganzen „Körpers“ bei der ungeschlechtlichen Vermehrung.<ref>Kästner, Alfred, Lehrbuch der Speziellen Zoologie S. 70ff</ref> Abgelehnt ist auch eine Ciliaten-Theorie, wonach die [[Metazoa]] von vielkernigen Protozoen abstammten.<ref>J Hadzi: ''Application of the principles of phylembryogenesis to the Protista.'' In: ''Nature'' 169, 4311, 1952: 1019. [[doi: 10.1038/1691019a0]].</ref><ref>Rolf Siewing (Hsgb): ''Lehrbuch der Zoologie: Systematik.'' Fischer, Stuttgart / New York: 3. Auflage 1985. Ciliaten-Theorie: S 115.</ref>

== Lebensweise ==
Generell werden bei Wimpertierchen alle Verhaltensweisen durch Signalprozesse koordiniert.<ref>{{Literatur|Autor=|Titel=Biocommunication of Ciliates|Herausgeber=Witzany G, Nowacki M|Sammelwerk=|Band=|Nummer=|Auflage=|Verlag=Springer|Ort=Dordrecht|Jahr=2016|Seiten=|ISBN=978-3-319-32209-4}}</ref>

[[Datei:Transactions (1879) (14578573717)-5.jpg|mini|hochkant=1.1|Beispiel für freischwimmende ('''a''': ''[[Strombidium]]'') und festsitzende ('''b''': evtl. ''[[Rimostrombidium]]'') Ciliaten, [[Substrat (Ökologie)|Substrat]] links; '''c''': isolierte [[Zellkern]]e.]]

Wimpertierchen kommen in den Meeren und im Süßwasser sowie terrestrisch in feuchter Erde vor. Die meisten Arten sind weltweit verbreitet, es werden aber auch immer mehr [[Endemit]]en entdeckt.
Es gibt freischwimmende und festsitzende Formen.
Einige Arten sind nur aus den eng begrenzten [[Biozönose]]n der [[Phytotelm]]ata, z. B. der Wassertrichter der [[Bromelien]] oder aus dem [[Zootelma]] im Kiemenraum von [[Landasseln]] bekannt;
einige leben [[Kommensalismus|kommensalisch]], wie die ''Enodinia'' im Pansen von Wiederkäuern. Diese können mit Hilfe von [[Cellulase]]n die [[Cellulose]] aus der aufgenommenen Nahrung zersetzen. Manche leben auch [[Symbiose|symbiotisch]] mit in der Innenschicht eingelagerten [[Grünalgen]] (''[[Zoochlorellen]]''). Wieder andere leben rein [[parasit]]är, wie der ''[[Ichthyophthirius multifiliis]]'', ein bedeutender Parasit der Süßwasserfische.
[[Datei:Dynamics in symbiosis with aquatic ciliates as host.jpg|mini|links|hochkant=1.5|Symbiosen mit aquatischen Wimpertierchen als [[Wirt (Biologie)|Wirt]]:<ref name="Dziallas2012"/> 
schwarzer Kreis: [[Makronukleus]] 
weißer großer Kreis: Nahrungs[[vakuole]]n 
grüne Kreise: phototrophe Endosymbionten 
braune Kreise: chemoautotrophe Endosymbionten 
gelbe Ovale: heterotrophe [[Prokaryoten|Prokaryoten]].]]
{{Absatz|links}}

== Fortpflanzung ==
[[Datei:Some types of ciliate fission.svg|mini|hochkant=2.0|Die meisten Wimpertierchen teilen sich durch Querteilung (transversal), aber bei einigen Arten kommen auch andere Arten der Binärspaltung vor, beispielsweise:
Knospung (engl. {{lang|en|budding}}) bei ''Vorticella microstomata'',
Teilungscysten bei ''[[Colpoda]]'' (Palintomie),
transversale Mehrfachteilung (Strobilation) bei ''Anoplophrya''.]]
{{Doppeltes Bild|rechts
|Querteilung.jpg|214
|Teilungscyste.jpg|214
|Querteilung beim Wimpertierchen ''Gonostomum affine''; Protargolpräparat
|Vierzellige Teilungscyste eines Bodenciliaten der Gattung ''[[Colpoda]]''
}}
Die [[ungeschlechtliche Fortpflanzung]] erfolgt bei vielen Arten durch eine Querteilung (transversal), wobei die vordere Hälfte des Wimpertierchens (Proter) einen neuen Organismus bildet und die hintere Hälfte (Opisthe) einen anderen.<ref name="Lynn2008"/><ref name="Song1993"/>
Besonderheiten gibt es bei den [[Peritrichia]], die sich durch eine Längsteilung spalten (longitudinal) und beispielsweise bei den Arten der Gattung ''[[Colpoda]]''; diese bilden Teilungscysten, in denen mehrere Tochterzellen entstehen (Palintomie).

Bei der [[geschlechtliche Fortpflanzung|geschlechtlichen Fortpflanzung]] tauschen Wimpertierchen bei der [[Konjugation (Biologie)|Konjugation]] mittels einer sogenannten Plasmabrücke das [[Gen]]material zwischen verschiedenen Individuen aus. Dieser Austausch findet nur zwischen Individuen statt, die verschiedenen [[Paarungstyp]]en angehören. So wird verhindert, dass Angehörige desselben Paarungstyps Genmaterial austauschen. Die Paarungstypen werden durch [[Glycoprotein]]e auf der Oberfläche definiert.

Bei diesem Prozess, der Konjugation, löst sich der Makronukleus allmählich auf und aus den Mikronuklei beider Partner entstehen durch beide Teilungsvorgänge der [[Meiose]] jeweils vier haploide Kerne. Bis auf jeweils einen dieser [[haploid]]en Kerne lösen sich alle so entstandenen Kerne ebenfalls wieder auf. Die beiden verbliebenen Kerne teilen sich nun in einer weiteren [[Mitose]] in zwei haploide Kerne, einen stationären Kern und einen Wanderkern. Der stationäre Kern, auch als weiblicher Kern bezeichnet, bleibt im jeweiligen Individuum; der Wanderkern oder männliche Kern dringt über die Plasmabrücke in den Konjugationspartner ein und verschmilzt dort mit dessen stationären Kern. Damit hat nun jedes Individuum einen diploiden Kern.

Nach der Trennung beider Geschlechtspartner wird durch eine weitere [[Mitose]] der diploide Kern verdoppelt, aus einem der beiden Tochterkerne wird durch [[Polyploidisierung]] der Makronukleus aufgebaut, der andere Tochterkern bleibt unverändert als Mikronukleus.

Bei der Konjugation findet demnach nur ein Sexualvorgang ohne Vermehrung statt. Die eigentliche Vermehrung findet ohne Partner durch eine normale [[Zellteilung]] statt. Die Konjugation dient hier demnach nicht der Vermehrung, sondern nur der [[Rekombination (Genetik)|Rekombination]] der [[Gen]]e.

== Ernährung ==
[[Datei:Colpoda inflata.jpg|mini|''[[Colpoda inflata]]'' – ein Bakterienfresser – mit zahlreichen Nahrungsvakuolen]][[Datei:Epispathidium amphoriforme.jpg|mini|''Epispathidium amphoriforme'' ist ein räuberisch lebender Ciliat]]
[[Datei:Nivaliella plana.jpg|mini|''Nivaliella plana'' zählt zu den kleinsten Ciliatenarten und ernährt sich von Bodenpilzen.]]
Das Nahrungsspektrum der Wimpertierchen ist breit. Viele Arten ernähren sich von Bakterien, andere von Flagellaten, Amoeben, Algen oder Pilzen, wieder andere leben räuberisch und fressen andere Wimpertierchen. Die [[Ernährung]] verläuft über ein [[Cytostom]], eine mundähnliche Öffnung in der Zellmembran. Dem Cytostom vorgelagert ist eine charakteristische Vertiefung in der Zelloberfläche, die [[Buccalhöhle]]. Durch das Cytostom gelangt das Nahrungspartikel, in einer sogenannten [[Nahrungsvakuole]] verpackt, in das Zellinnere. Dort kreist die Vakuole auf einem festgelegten Weg einmal durch den gesamten Zellkörper, während sie durch [[Acidosom]]e angesäuert und durch [[Lysosom]]en mit [[Hydrolase]]n versorgt wird. In ihrem Inneren wird die Nahrung zersetzt. Die lebensnotwendigen Stoffe werden in das Cytoplasma aufgenommen und die Reststoffe an einer Art Zellafter, der [[Cytopyge]], ausgeschieden. Der zyklische Vorgang wird auch [[Cyclose]] genannt.

== Osmoregulation ==
Die im Süßwasser lebenden Ciliata besitzen zudem eine, zwei oder mehrere [[kontraktile Vakuole]]n, welche die Funktion eines [[Osmoregulation|osmoregulatorischen]] Drainagesystems erfüllen. Dazu liegen [[Mikrotubuli]]filamente in Verbänden um eine Art Sammelkanäle, welche sich durch das gesamte Zellinnere ziehen. Über einen Exkretionsporus gelangt das aufgesammelte Wasser nach außen. Wie genau dieser Apparat funktioniert, ist bisher umstritten. Klar allerdings ist seine osmotische Funktion, da dieser Apparat nur bei Süßwasserarten vorkommt und dort auf Veränderung des osmotischen Druckes mit pulsierenden Kontraktionsveränderungen reagiert. Dies ist deshalb so wichtig, weil durch eine geringere [[Ionenkonzentration]] im Außenmedium das Wasser leicht durch die [[Biomembran|Membran]] in das Zellinnere übergeht und so die Zelle zum Platzen bringen könnte, wenn es nicht ständig durch eine kontraktile Vakuole wieder nach außen transportiert würde.

== Beispiele ==
[[Datei:Stentor coeruleus.jpg|mini|''[[Trompetentierchen|Stentor coeruleus]]'']]
Die am längsten erforschten und häufig vorkommenden Ciliata sind das [[Pantoffeltierchen]] (''Paramecium''), das [[Trompetentierchen]] (''Stentor''), das [[Waffentierchen]] (''Stylonychia pustulatae'') und das Glockentierchen (''[[Vorticella]]'').

== Systematik ==
[[Datei:Mikrofoto.de-Blepharisma japonicum 15.jpg|mini|hochkant=0.8|''Blepharisma japonicum'', [[Postciliodesmatophora|Heterotrichea]]]]
[[Datei:Mikrofoto.de-Blepharisma japonicum 21.jpg|mini|hochkant=0.8|''Blepharisma japonicum'', Heterotrichea]]
Die systematische Einteilung der Wimpertierchen beruht nach wie vor hauptsächlich auf dem Vergleich [[Morphologie (Biologie)|morphologischer]] Merkmale. Durch die Verbesserung der mikroskopischen Technik (z. B. durch die [[Rasterelektronenmikroskop]]ie) können in der [[Ultrastrukturforschung]] Bau und Form des Mundapparats, des Makronukleus und anderer [[Organell]]en der Einzeller zur Klassifizierung der verschiedenen Gruppen herangezogen werden. Zur Unterscheidung der Arten, aber auch auf höherer taxonomischer Ebene, dient die Sichtbarmachung des Silberliniensystems (neuroformativen Systems) durch Imprägnierung mit [[Silbernitrat]]. Nur durch diese Methode kann das System von Linien und Punkten, das den gesamten Körper eines jeden Wimpertierchens umzieht, präpariert werden.<ref>Wilhelm Foissner: ''Die Wimpertiere (Ciliata) und ihr Silberliniensystem. Das neuroformative System als Urstufe des Nervensystems in der Haut Einzelliger (Protozoa).'' Katalog des Oberösterreichischen Landesmuseums Nr. 89, 1974 [https://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/KATOOE_0089_0001-0070.pdf Online] (PDF, deutsch; 5,7 MB).</ref>

Hier eine Übersicht über die systematische Einteilung der Ciliaten nach Adl ''et al.'' (2005):<ref>Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor: ''The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists.'' The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 2005; S. 399–451. {{doi|10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x}}.</ref>

* [[Postciliodesmatophora]] Gerassimova & Seravin, 1976
** [[Karyorelictea]] Corliss, 1974: ''[[Kentrophoros]]'', ''[[Loxodes]]'', ''[[Trachelocerca]]''.
** [[Heterotrichea]] Stein, 1859: ''[[Blepharisma]]'', ''[[Climacostomum]]'', ''[[Folliculina]]'', ''[[Stentor (Gattung)|Stentor]]''.
* [[Intramacronucleata]] Lynn, 1996
*: Bei dieser, den größten Teil der Wimpertierchen umfassenden, Gruppe wird der polyploide Makronukleus durch [[Mikrotubulus|Mikrotubuli]] unterteilt.
** [[Spirotrichea]] Bütschli, 1889 („ribogroup“, Verwandtschaft nur durch [[rRNA]]-Analyse gesichert)
**: Die Vertreter dieser Gruppe tragen in der Regel borstenartig miteinander verbundene, die Zirren (auch Cirren, {{laS|cirri}}) genannt werden.<ref>Thiago da Silva Paiva, Ismar de Souza Carvalho: [https://www.nature.com/articles/s41598-021-97709-2 A putatively extinct higher taxon of Spirotrichea (Ciliophora) from the Lower Cretaceous of Brazil]. In: Scientific Reports, Band 11, Nr. 19110, 27. September 2021; [[doi:10.1038/s41598-021-97709-2]].</ref>
*** ''[[Protocruzia]]'' Faria da Cunha & Pinto, 1922 (Protocruziidia de Puytorac ''et al.'', 1987).
*** ''[[Phacodinium]]'' Prowazek, 1900 (Phacodiniidia Small & Lynn, 1985).
*** ''[[Licnophora]]'' Claparède, 1867 (Licnophoria Corliss, 1957).
*** [[Hypotrichia]] Stein, 1859: .
**** [[Euplotida]] Small & Lynn, 1985: [[Aspidiscidae]] (''[[Aspidisca]]''), [[Discocephalidae]] (''[[Discocephalus]]''), [[Euplotidae]] (''[[Euplotes]]''), [[Gastrocirrhidae]] (''[[Euplotidium]]'')
**** [[Kiitrichida]] Nozawa, 1941
*** [[Datei:643 oligotrich-ciliate.jpg|mini|hochkant=0.8|[[Lichtmikroskop|LM]]-Aufnahme eines Vertreters der Ologotrichia, ''Strombidium'' o. ä.]][[Oligotrichia]] Bütschli, 1887: ''[[Cyrtostrombidium]]'', ''[[Laboea]]'', ''[[Strombidium]]''.
*** [[Datei:EB1911 Infusoria - Ciliata (2)-4.jpg|mini|Illustration von ''[[Strobilidium]] gyrans'' (veraltet ''Strombidium claparedii'')<ref name=EB1911-V14-P550>[[:s:en:Page:EB1911 - Volume 14.djvu/590|Encyclopædia Britannica (11. Auflage), Band 14, 1911, S. 559, Fig. iii. Infusoria]]</ref> '''a)''' [[Makronukleus]], '''b)''' [[Kontraktile Vakuole]].]][[Datei:EB1911 Infusoria - Ciliata (2)-6+7.jpg|mini|hochkant=0.8|Illustration von „''Strobilidium typicum''“ (veraltet ''Torquatella typica'')<ref name=EB1911-V14-P550 /> '''7)''' Seitenansicht, '''6)''' Mundröhre ('''P''') durch den [[Peristomium|peristomialen]] Kranz von zusammengewachsenen [[Membranelle]]n gesehen.]][[Choreotrichia]] Small & Lynn, 1985: ''[[Codonella]]'', ''[[Favella (Choreotrichia)|Favella]]'', ''[[Strombidinopsis]]'', ''[[Strobilidium]]'', ''[[Tintinnopsis]]''.
*** [[Stichotrichia]] Small & Lynn, 1985: ''[[Halteria]]'', ''[[Oxytricha]]'', ''[[Stylonychia]]'' (z. B. ''[[Stylonychia pustulata|S. pustulata]]'').
** [[Armophorea]] Jankowski, 1964 (R)
*** [[Armophorida]] Jankowski, 1964: ''[[Caenomorpha]]'', ''[[Metopus]]''.
*** [[Clevelandellida]] de Puytorac & Grain, 1976: ''[[Clevelandella]]'', ''[[Nyctotherus]]'', ''[[Paracichlidotherus]]''.
*** [[Odontostomatida]] Sawaya, 1940: ''[[Discomorphella]]'', ''[[Epalxella]]''.
** [[Litostomatea]] Small & Lynn, 1981
*** [[Haptoria]] Corliss, 1974: ''[[Didinium]]'', ''[[Dileptus]]'', ''[[Lacrymaria (Wimpertierchen)|Lacrymaria]]'', ''[[Lagynophrya]]'', ''[[Mesodinium]]'', ''[[Pseudomonilicaryon anser#Pseudomonilicaryon|Pseudomonilicaryon]]''
*** [[Trichostomatia]] Bütschli, 1889: ''[[Balantidium]]'' (z. B. ''[[Balantidium coli|B. coli]]''), ''[[Entodinium]]'', ''[[Isotricha]]'', ''[[Macropodinium]]'', ''[[Ophryoscolex]]''.
** [[Phyllopharyngea]] de Puytorac ''et al.'', 1974
*** [[Cyrtophoria]] Fauré-Fremiet in Corliss, 1956
**** [[Chlamydodontida]] Deroux, 1970
**** [[Dysteriida]] Deroux, 1970
*** [[Chonotrichia]] Wallengren, 1895: ''[[Chilodochona]]'', ''[[Spirochona]]'', ''[[Vasichona]]''.
*** [[Rhynchodia]] Chatton & Lwoff, 1939: ''[[Ignotocoma]]'', ''[[Sphenophrya]]''.
*** [[Suctoria]] Claparède & Lachmann, 1858: ''[[Acineta (Wimpertierchen)|Acineta]]'', ''[[Discophrya]]'', ''[[Ephelota]]'', ''[[Tokophrya]]''.
** [[Nassophorea]] Small & Lynn, 1981: ''[[Microthorax]]'', ''[[Nassula]]'', ''[[Pseudomicrothorax]]''.
** [[Colpodea]] Small & Lynn, 1981: ''[[Bursaria]]'', ''[[Colpoda]]'' (z. B. ''[[Colpoda cucullus|C. cucullus]]''), ''[[Pseudoplatyophrya]]'', ''[[Woodruffia]]''.
** [[Prostomatea]] Schewiakoff, 1896
** [[Plagiopylea]] Small & Lynn, 1985 (R): ''[[Lechriopyla]]'', ''[[Plagiopyla]]'', ''[[Sonderia]]'', ''[[Trimyema]]''.
** [[Oligohymenophorea]] de Puytorac et. al., 1974

Eine Art mit unsicherer systematischer Stellung ist ''[[Arachnidiopsis paradoxa]]''.

== Fossile Belege ==
Die ältesten sicheren fossilen Belege von Wimpertierchen stammen aus dem [[Devon (Geologie)|Devon]] (möglicherweise auch [[Silur]]) und gehören den Spirotrichea an. Fossilien sind vor allem in Ablagerungen der [[Tethys (Ozean)|Tethys]] (Oberer [[Malm]] bis [[Oberkreide]]) weit verbreitet und häufig.<ref>Arno Hermann Müller: ''Lehrbuch der Paläozoologie.'' Band II Invertebraten, Teil 1. Fischer Verlag, Jena 1980.</ref>

== Literatur zur Systematik ==
Auswahl in chronologischer Reihenfolge:
* John O. Corliss: ''The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification and Guide to the Literature.'' 2. Auflage, Pergamon Press, New York 1979
* P. de Puytorac, J. Grain, P. Legendre: ''An attempt at reconstructing a phylogenetic tree of the Ciliophora using parsimony methods.'' Eur. J. Protist., 30, S. 1–17, 1994
* P. de Puytorac, A. Batisse, J. Bohatier, John O. Corliss, G. Deroux, P. Didier, J. Dragesco, G. Fryd-Vesavel, J. Grain, C.-A. Groliére, F. Iftode, M. Laval, M. Roque, A. Savoie, M. Tuffrau: ''Proposition d’une classification du phylum Ciliophora Doflein, 1901.'' C. R. Acad. Sci. Paris, 278, S. 2799–2802, 1994
* P. de Puytorac: ''Phylum Ciliophora Doflein, 1901.'' In: P. de Puytorac (Hrsg.): ''Traité de Zoologie, Tome II, Infusoires Ciliés, Fasc. 2, Systématoque.'' S. 1–15, Masson, Paris 1994
* [[Wilhelm Foissner]]: ''Ontogenesis in ciliated protozoa, with emphasis on stomatogenesis.'' In: K. Hausmann, P. C. Bradbury (Hrsg.): ''Ciliates: Cells as Organisms''. S. 95–177, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996
* Denis H. Lynn und John O. Corliss: ''Ciliophora.'' In: F. W. Harrison (Hrsg.): ''Microscopic Anatomy of Invertebrates.'' S. 333–467, John Wiley and Sons, Inc., New York 1991
* Denis H. Lynn und E. B. Small: ''A revised classification of the phylum Ciliophora Doflein, 1901.'' Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 47, S. 65–78, 1997
* Denis H. Lynn und E. B. Small: ''Phylum Ciliophora Doflein, 1901.'' In: J. J. Lee, G. F. Leedale, P. C. Bradbury: ''An Illustrated Guide to the Protozoa''. 2. Aufl., S. 371–656, Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas, 2002
* Denis H. Lynn: ''The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the Literature''. 3. Auflage, Springer, New York 2008; [[doi:10.1007/978-1-4020-8239-9]] ({{enS}}).

== Siehe auch ==
* [[Protoctisten]]

== Weblinks ==
{{Commonscat|Ciliophora|Wimpertierchen|audio=1|video=1}}
{{Wiktionary}}
* [https://www.dr-ralf-wagner.de/wimpertierchen.html Weitere Bilder zu Wimpertierchen]
* [http://www.ahabc.de/leben/wimperntierchen/ Bedeutung der Wimperntierchen für den Boden auf ahabc.de]

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Dziallas2012">
Claudia Dziallas, Martin Allgaier, Michael T. Monaghan, Hans-Peter Grossart: [https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2012.00288/full Act together—implications of symbioses in aquatic ciliates], in: Front. Microbiol., 7. August 2012, [[doi:10.3389/fmicb.2012.00288]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Lynn2008">
Denis H. Lynn: ''The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the Literature''. 3. Auflage, Springer, New York 2008; [[doi:10.1007/978-1-4020-8239-9]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Song1993">
Weibo Song: ''Studies on the cortical morphogenesis during cell division in ''Halteria grandinella'' (Muller, 1773) (Ciliophora, Oligotrichida).'' In: ''Chinese Journal of Oceanology and Limnology'', Band 11, Nr. 2, Juni 1993, S. 122–129; {{doi|10.1007/BF02850818}}({{enS}}).
</ref>
</references>

{{Normdaten|TYP=s|GND=4189928-3}}

[[Kategorie:Wimpertierchen| ]]

Wimpertierchen - Versionsgeschichte

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