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'''William Donald „Bill“ Hamilton''' (* [[1. August]] [[1936]] in [[Kairo]], [[Ägypten]]; † [[7. März]] [[2000]] in [[London]]) war ein britischer [[Biologe]], der Forschungen auf dem Gebiet der [[Theoretische Biologie|Theoretischen Biologie]], [[Ethologie]], [[Evolutionsbiologie]], [[Zoologie|Zoologe]] und [[Genetik]] betrieb. Er wurde berühmt für seine theoretische Arbeit, welche die genetische Grundlage für die Theorie der [[Verwandtenselektion]] ''(kin selection)'' lieferte. Er kann als ein Vorläufer der [[Soziobiologie]] angesehen werden, die von [[Edward O. Wilson]] begründet wurde.

== Leben ==
=== Frühe Jahre und Privates ===
Hamilton wurde 1936 in Kairo als zweitältestes von sechs Kindern geboren. Sein Vater, A. M. Hamilton war ein in [[Neuseeland]] geborener Ingenieur, und seine Mutter, B. M. Hamilton, war eine Ärztin.

Die Familie Hamilton zog nach Kent als Bill ein Junge war. Während des Zweiten Weltkrieges war er nach [[Edinburgh]] evakuiert. Er interessierte sich früh für Naturkunde und verbrachte seine Freizeit damit Schmetterlinge und andere Insekten zu sammeln. 1946 entdeckte er das Buch ''Butterflies'' (Schmetterlinge) von [[E. B. Ford]], welches ihn in die Prinzipien der [[Evolution]] einführte.

Er wurde an der Tonbridge Schule erzogen, wo er im Schulhaus wohnte. Als 12-Jähriger wurde er ernsthaft verwundet, als er mit Sprengstoff spielte, den sein Vater übriggelassen hatte, als er Handgranaten für die Heimatverteidigung während des Zweiten Weltkrieges herstellte. Man musste ihm Finger an der rechten Hand amputieren und es benötigte sechs Monate bis zu seiner Genesung.

1976 heiratete er Christine Friess, sie hatten drei Töchter, Helen, Ruth und Rowena. Später ließen sie sich scheiden.

=== Akademische Laufbahn ===

Während seiner ersten Studienjahre am [[St John’s College (Cambridge)|St John’s College]], [[Universität Cambridge]] mit Abschluss ([[Bachelor|B. S.]]) 1960, wurde er wesentlich von [[Ronald Fisher]]s Buch ''The Genetical Theory of Natural Selection'' beeinflusst, welches eine mathematische Grundlage für Evolutionsgenetik lieferte. In der Hauptsache wandte es sich gegen die Vorstellungen der [[Gruppenselektion]].

Er war Gastprofessor an der [[Harvard-Universität]] und verbrachte später neun Monate bei der [[Royal Society]] und der [[Royal Geographical Society]] ‚Xavantina-Cachimbo Expedition‘ als Gastprofessor an der [[Universität von São Paulo]].

Von 1978 an war er Professor für Evolutionsbiologie an der [[University of Michigan]]. Gleichzeitig wurde er als ausländisches Ehrenmitglied der [[American Academy of Arts and Sciences]] gewählt. Seine Ankunft löste Proteste und Sitzstreiks unter Studenten aus, die seine Ansichten in der [[Soziobiologie]] nicht teilten.

=== Hamiltons Regel ===
Während seiner Zeit am [[University College London]] und der [[London School of Economics and Political Science]] schrieb Hamilton 1968 seine Doktorarbeit über die Grundsätze, die später als 'Hamiltons Regel' der [[Gesamtfitness]] bekannt wurden. Seine Arbeiten über dieses Thema werden heute weltweit zitiert.

Die Gesamtfitness eines Lebewesens kann demnach als die Anzahl der eigenen Gene, die an die nachfolgende Generation weitergegeben wird, gemessen werden. Nach [[John Maynard Smith]] setzt sie sich zusammen aus

a) der direkten Fitness, den eigenen Genen in den eigenen Nachkommen, und

b) der indirekten Fitness, den eigenen Genen, die durch Verwandte zusätzlich an fremde Nachkommen weitergegeben wurden.

Da Verwandte zum Teil dieselben Gene besitzen wie das Individuum, fördert dieses durch Helferverhalten die Weitergabe des eigenen Erbguts ([[Verwandtenselektion]], ''kin selection''). Dieser [[Altruismus]] ist nur dann erfolgreich und breitet sich aus, wenn der Nutzen für denjenigen, der das altruistische Verhalten zeigt, größer ist als die Kosten, die er dafür investieren muss (Hamiltons Regel).

Mathematisch ausgedrückt muss das Verhältnis von Nutzen (B) zu Kosten (C) größer sein als eins dividiert durch den Verwandtschaftsgrad.

:<math> {B\over C} > {1\over r} </math> beziehungsweise <math> { r \cdot B > C } </math>

mit B: Nutzen (benefit); C: Kosten (cost); r: Verwandtschaftskoeffizient (relatedness)

Beispiel: Ein Tier, das durch seine Hilfe auf zwei eigene Nachkommen verzichtet (C = 2), dafür aber einem Geschwister (Verwandtschaftsgrad zwischen Geschwistern bei diploiden Organismen (r = 0,5) hilft, fünf zusätzliche Nachkommen (B = 5) zu produzieren, hat eine höhere Gesamtfitness als ein Tier, das „egoistisch“ nicht hilft.

Unter Einbeziehung der verschiedenen Verwandtschaftsgrade zum Empfänger und zu den eigenen Nachkommen ergibt sich folgende Formel:

:<math> { r_B \cdot B > r_C \cdot C } </math>

<math> {r_B } </math>: Verwandtschaftsgrad des Gebers zu den Nachkommen des Empfängers; <math> {r_C } </math>: Verwandtschaftsgrad des Gebers zu den eigenen Nachkommen

Die obige Formel trug wesentlich zum Verständnis des Altruismus bei sozialen Insekten bei. Aufgrund der ungewöhnlichen [[Haplodiploidie]] sozialer Insekten (Ameisen, Bienen und Wespen) ergibt sich bei Vollschwestern eines Nestes ein Verwandtschaftskoeffizient von 0,75 miteinander, mit ihren Vollbrüdern 0,25. Mit ihren eigenen Nachkommen sind diese Arbeiterinnen jedoch nur zu 50 % (r = 0,5), also weniger als mit den Schwestern, verwandt. Als Folge ist es für Arbeiterinnen sozialer Insekten, wenn die Königin sich nur einmal gepaart hat, genetisch vorteilhafter, eigene Schwestern als Töchter aufzuziehen.

=== Außergewöhnliche Geschlechterverhältnisse ===
Zwischen 1964 und 1978 war Hamilton Dozent am [[Imperial College London]]. Dort veröffentlichte er einen Aufsatz in ''[[Science]]'' über ‚Außergewöhnliche Geschlechterverhältnisse‘. Ronald A. Fisher hatte 1930 ein Modell vorgeschlagen, warum das normale Geschlechterverhältnis beinahe immer 1 : 1 ist und dass ungewöhnliche Verhältnisse wie bei den Wespen einer Erklärung bedürfen. Dies eröffnete ein ganz neues Forschungsgebiet. Der Aufsatz führte das Konzept der unschlagbaren Strategie ein, das [[John Maynard Smith]] und [[George R. Price]] zur [[Evolutionär stabile Strategie|evolutionär stabilen Strategie]] ESS weiterentwickelten, einem Konzept der [[Spieltheorie]], das nicht nur auf die Evolutionsbiologie beschränkt war.

Popularität gewann seine Arbeit, als sie durch [[Richard Dawkins]] 1976 in Dawkins Buch ''[[Das egoistische Gen]]'' bekanntgemacht wurde.

=== Zurück in Großbritannien ===
Im Jahre 1980 wurde er zum Mitglied der [[Royal Society]] gewählt, und 1984 wurde er Royal Society Research Professor am New College, [[Universität Oxford]], Abteilung Zoologie, wo er bis zu seinem Tode blieb.

Von 1994 an lebte er mit Maria Luisa Bozzi, einer italienischen Schriftstellerin, zusammen.

=== Zur Entstehung von AIDS ===
Während der 1990er Jahre wurde Hamilton zunehmend überzeugt davon, dass die Herkunft der AIDS-Epidemie in verseuchtem Serum bei der Polio-Schluckimpfung (engl. ''Oral Polio Vaccines'', abgekürzt OPV) in Afrika während der 1950er Jahre lag (die [[OPV-AIDS-Hypothese]]). Briefe von Hamilton an [[Science]] wurden von der Zeitschrift zurückgewiesen, unter der Klage, dass das medizinische Establishment gegen die OPV-AIDS-Hypothese vorgehen würde.

Um Beweise für die OPV-AIDS-Hypothese zu erhalten, wollte man den natürlichen Pegel des [[Simianes Immundefizienz-Virus|Simianen Immundefizienz-Virus]] (SIV) in Primaten feststellen. Dazu wagte sich Hamilton mit zwei anderen Kollegen in die kriegszerrissene [[Demokratische Republik Kongo]], wo er sich mit [[Malaria]] ansteckte. Er wurde nach Hause gebracht und verbrachte sieben Wochen im Krankenhaus, bevor er starb.

=== Gedenkfeier ===
Eine weltliche Gedenkfeier (er war [[Atheismus|Atheist]]) wurde am Samstag, 1. Juli 2000 in der Kapelle von New College [[Universität Oxford]] abgehalten, organisiert von [[Richard Dawkins]].

== Auszeichnungen ==
* 1978 Ausländisches Ehrenmitglied der [[American Academy of Arts and Sciences]]
* 1980 Mitglied der [[Royal Society]] von London
* 1982 [[Newcomb Cleveland Prize]] der [[American Association for the Advancement of Science]]
* 1988 [[Darwin-Medaille]] der [[Royal Society]] von London
* 1989 [[Linné-Medaille]] der [[Linnean Society of London]]
* 1991 [[Frink Medal]] der Zoologischen Gesellschaft von London
* 1992/3 Wanderpreis der [[Universität Bern]]
* 1993 [[Crafoord-Preis]] der [[Schwedische Akademie der Wissenschaften|Schwedischen Akademie der Wissenschaften]]
* 1993 [[Kyoto Prize]] der [[Inamori Foundation]]
* 1995 [[Fyssen Prize]] der [[Fyssen Fondation]]
* 1999 Mitglied der [[American Philosophical Society]]<ref>{{Internetquelle| url=https://search.amphilsoc.org/memhist/search?creator=William+D.+Hamilton&title=&subject=&subdiv=&mem=&year=&year-max=&dead=&keyword=&smode=advanced| titel=Member History: William D. Hamilton| hrsg=American Philosophical Society| zugriff=2018-09-20}}</ref>

== Werke ==
* W.D. Hamilton (1963) The evolution of altruistic behavior. — The American Naturalist 97: 354–356.
* W.D. Hamilton (1964) The genetical evolution of social behaviour I and II. — ''Journal of Theoretical Biology'' 7: 1-16 and 17-52. PMID 5875341, PMID 5875340.
* W.D. Hamilton (1966) The moulding of senescence by natural selection. — Journal of Theoretical Biology 12: 12–45.
* W.D. Hamilton (1967) Extraordinary sex ratios. ''[[Science]]'' 156: 477-488. PMID 6021675 [http://www.jstor.org/discover/10.2307/1721222?uid=3737864&uid=2&uid=4&sid=21104041903113 JSTOR]
* W.D. Hamilton (1970) Selfish and spiteful behaviour in an evolutionary model. — Nature 228:1218–1220.
* W.D. Hamilton (1971) The geometry of the selfish herd. — Journal of Theoretical Biology 31: 295–311.
* W.D. Hamilton (1972) Altruism and related phenomena, mainly in social insects. — Annual Review of Ecology and Systematics 3: 193–232.
* W.D. Hamilton (1975) {{Webarchiv|url=http://www.geocities.com/jim_bowery/isaom.html|wayback=20041009154133|text=Innate social aptitudes of man: an approach from evolutionary genetics.}} in R. Fox (ed.), ''Biosocial Anthropology, Malaby Press, London'', 133-53.
* W.D. Hamilton (1980) Sex versus non-sex versus parasite. — Oikos 35: 282–290.
* [[Robert Axelrod|Axelrod, R.]] und W.D. Hamilton (1981) The evolution of co-operation ''[[Science]]'' 211: 1390-6 [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?holding=npg&cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=7466396&dopt=Abstract Pubmed], [http://www.jstor.org/discover/10.2307/1685895?uid=3737864&uid=2&uid=4&sid=21104041903113 JSTOR]
* W.D. Hamilton und [[Marlene Zuk]] (1982) Heritable true fitness and bright birds — a role for parasites. — Science 218: 384–387.
* W.D. Hamilton (1996) ''Narrow Roads in Gene Land vol. 1'' Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-7167-4530-5.
* W.D. Hamilton (2000) My intended burial and why, ''Ethology Ecology and Evolution'' 12 111-122 {{Webarchiv | url=http://riviste.neteditor.it/eee/articoli.php?idelemento2=367&IASGARD_SESSION=e36084a818f459d05f84bb1c5f4bb1dd75096157 | wayback=20060208200600 | text=link}}
* W.D. Hamilton (2002) ''Narrow Roads in Gene Land vol. 2'' Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-850336-9.
* A.W.F. Edwards (1998), Notes and Comments. Natural selection and sex ratio: Fisher's sources. ''American Naturalist'' 151: 564-569.
* [[Ronald Fisher]] (1930) ''The Genetical Theory of Natural Selection''. Clarendon Press, Oxford.
* [[E. B. Ford]] (1945) New Naturalist 1: Butterflies. Collins: London.
* [[John Maynard Smith]] und [[George R. Price]] (1973) The logic of animal conflict. ''[[Nature]]'' 146: 15—18.

== Literatur ==
*Ullica Segerstrale: ''Nature's Oracle: The Life and Work of W. D. Hamilton.'' Oxford University Press, USA, 2013, ISBN 978-0-19-860727-4.

== Weblinks ==
*{{Webarchiv | url=http://www.unifr.ch/biol/ecology/hamilton/hamilton.html | wayback=20060131190010 | text=Obituaries and reminiscences}} (englisch)
*{{Webarchiv | url=http://www.mamiraua.org.br/4-2-1.html | wayback=20060107230419 | text=Centro Itinerante de Educação Ambiental e Científica Bill Hamilton (The Bill Hamilton Itinerant Centre for Environmental and Scientific Education)}} (portugiesisch)
*[http://www.serpentfd.org/a/hamilton1964.html Non-mathematical excerpts from Hamilton 1964]
*[http://www.iiasa.ac.at/Publications/Documents/IR-02-019.pdf W.D. Hamilton's work in game theory] (PDF; 39 kB)
*[http://www.uow.edu.au/~bmartin/dissent/documents/AIDS/ Polio vaccines and AIDS]

== Einzelnachweise ==
<references />

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{{SORTIERUNG:Hamilton, William D}}
[[Kategorie:Absolvent der University of Cambridge]]
[[Kategorie:Theoretischer Biologe]]
[[Kategorie:Genetiker]]
[[Kategorie:Evolutionsbiologe]]
[[Kategorie:Verhaltensforscher]]
[[Kategorie:Kyoto-Preisträger]]
[[Kategorie:Mitglied der Royal Society]]
[[Kategorie:Mitglied der American Academy of Arts and Sciences]]
[[Kategorie:Fellow der American Association for the Advancement of Science]]
[[Kategorie:Mitglied der American Philosophical Society]]
[[Kategorie:Träger der finnischen Auszeichnung Akademiker]]
[[Kategorie:Brite]]
[[Kategorie:Geboren 1936]]
[[Kategorie:Gestorben 2000]]
[[Kategorie:Mann]]

{{Personendaten
|NAME=Hamilton, William D.
|ALTERNATIVNAMEN=Hamilton, William Donald; Hamilton, Bill
|KURZBESCHREIBUNG=britischer Biologe
|GEBURTSDATUM=1. August 1936
|GEBURTSORT=[[Kairo]], [[Ägypten]]
|STERBEDATUM=7. März 2000
|STERBEORT=[[London]]
}}

William D. Hamilton - Versionsgeschichte

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