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{{Weiterleitungshinweis|Welwitschia|Zur Stadt in Namibia siehe [[Khorixas]].}}

{{Taxobox
| Taxon_Name = Welwitschie
| Taxon_WissName = Welwitschia mirabilis
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Joseph Dalton Hooker|Hook. f.]]
| Taxon2_WissName = Welwitschia
| Taxon2_Autor = Hook. f.
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_Name = Welwitschiagewächse
| Taxon3_WissName = Welwitschiaceae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon3_Autor = [[Friedrich Markgraf|Markgr.]]
| Taxon4_WissName = Gnetales
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_WissName = Coniferopsida
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| Taxon6_Name = Samenpflanzen
| Taxon6_WissName = Spermatophytina
| Taxon6_Rang = Unterabteilung
| Bild = Welwitschia in the Namibe desert.JPG
| Bildbeschreibung = Welwitschie in der Namib
}}

Die '''Welwitschie''' ({{Audio|De-Welwitschie.ogg}}; ''Welwitschia mirabilis'') ist die einzige Art der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] '''''Welwitschia''''' in der [[Familie (Biologie)|Familie]] der '''Welwitschiagewächse''' (Welwitschiaceae), die bereits vor 112 Millionen Jahren auf der Erde wuchsen.<ref name="UHH">[https://www.uni-hamburg.de/newsroom/presse/2021/pm5.html ''Welwitschia mirabilis„Lebendes Fossil“ in der Namib-Wüste hat verschiedene Unterarten''] [[Universität Hamburg]], aufgerufen am 6. Dezember 2021</ref>

Die Pflanze gehört zur [[Nacktsamer|nacktsamigen]] Ordnung der [[Gnetales]] und wächst [[Endemit|endemisch]] in der Wüste [[Namib]] im südlichen Afrika. Sie ist in vielen [[Liste der Wappen in Namibia|Wappen in Namibia]] dargestellt, unter anderem im [[Wappen Namibias]], [[Wappen der Stadt Swakopmund]] und [[Liste der Wappen in Namibia|Wappen der Region]] [[Kunene]]. Obwohl die Pflanze mehrere hundert Jahre alt wird, besitzt sie nur ein einziges Blattpaar.

== Namen und botanische Geschichte ==
[[Datei:Welwitschia mirabilis - plante mâle.jpg|mini|Welwitschie mit abgestorbenen Blütenständen]]
Der österreichische Arzt und Botaniker [[Friedrich Welwitsch]] entdeckte diese Pflanze im Jahre 1859 in der Nähe von Cabo Negro in [[Angola]] (15–16° S). In einem Brief an Sir [[William Jackson Hooker]], den Leiter der [[Royal Botanic Gardens (Kew)|Royal Botanic Gardens Kew]], London, vom 16. August 1860 berichtete er erstmals über diese Pflanze. 1862 sandte er [[Joseph Dalton Hooker]], ebenfalls in Kew, ein Exemplar, der die Pflanze 1863 wissenschaftlich beschrieb<ref>Joseph Dalton Hooker: ''On Welwitschia, a new Genus of Gnetaceae''. In: ''Transactions of the Linnean Society of London.'' Band 24, London 1863, S. 1–48 ([https://www.biodiversitylibrary.org/page/27558549 online]).</ref> und sie nach dem Entdecker benannte. Dieser hatte jedoch den Namen ''Tumboa'' nach der einheimischen Bezeichnung empfohlen. Hooker äußerte sich über die Pflanze folgendermaßen: ''It is out of the question the most wonderful plant ever brought to this country, and one of the ugliest.''<ref>{{Webarchiv |url=http://www.smith.edu/garden/Academics/acadwelwit.html |text=Conservation of Welwitschia mirabilis |wayback=20101130050755}}, abgerufen am 17. Februar 2006.</ref> („Dies ist ohne Frage die wunderbarste Pflanze, die je in dieses Land gebracht wurde, und eine der hässlichsten.“)

In Angola wird diese Pflanzenart ''n'tumbo'' genannt, was so viel wie „Stumpf“ bedeutet. Die [[Nama (Volk)|Nama]] nennen sie ''{{lang|khi|ǃkharos}}'' oder auch ''khurub'', die [[Damara]] ''nyanka''. Die [[Herero]] nennen sie ''onyanga'', was „Wüstenzwiebel“ bedeutet. Das Mark wurde früher – roh oder in heißer Asche gebacken – gegessen. Auf [[Afrikaans]] heißt sie ''tweeblaarkanniedood'', was etwa „Zwei-Blatt-kann-nicht-sterben“ bedeutet.

== Beschreibung und Ökologie ==
=== Erscheinungsbild ===
Die [[ausdauernde Pflanze]] besitzt einen kurzen, rübenförmigen Stamm, der aus dem [[Hypokotyl]] hervorgeht, eine tiefreichende [[Pfahlwurzel]] und zwei [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]], die die [[Kotyledon|Keimblätter]] ersetzen.

Der Stamm ist verholzt und wird oberirdisch meist rund 50 Zentimeter hoch, maximal 1,50 Meter. Er erreicht einen Durchmesser von bis zu einem Meter und weist [[Jahresring]]e auf. Einzelexemplare besitzen einen Umfang von bis zu 8,7 Metern. Die Oberseite des Stammes ist eine konkave Scheibe, da der terminale [[Apex (Botanik)|Apex]] das Wachstum sehr früh einstellt. Nahe der Blattbasis entspringen die [[Blütenstände]]. Das Sekundärholz besitzt [[Trachee (Pflanze)|Tracheen]], eigentlich ein typisches Merkmal der [[Angiosperme]]n.

Junge Pflanzen sind am Naturstandort sehr selten zu finden. Keimlinge können sich nur nach – sehr seltenen – Extremniederschlägen etablieren, wodurch die Altersstruktur stark diskontinuierlich ist. Der Oberboden muss komplett durchfeuchtet sein, damit die Wurzeln der Jungpflanzen in größere Tiefen vordringen können. Die zwei Keimblätter können bis zu 1,5 Jahre photosynthetisch aktiv sein und sterben danach ab. Schon zuvor entwickelt sich das einzige Laubblattpaar.

[[Radiokohlenstoffdatierung]] hat für die untersuchten Pflanzen ein Alter von 500 bis 600 Jahren ergeben. Für die größten Exemplare der Art wird durch [[Extrapolation]] dieser Ergebnisse ein Alter von bis zu 2000 Jahren geschätzt.<ref name="Palgrave1988" />

Ihr Wurzelwerk breitet sich unterirdisch über einen Radius von 15 Metern aus. Darüber hinaus hat die Pflanze eine Pfahlwurzel. Dass die Wurzeln den Grundwasserhorizont erreichen, ist wahrscheinlich, aber nicht gesichert, da sich die Wurzeln in einem harten, [[Calcit]]-verkitteten Kies verlieren. Die Wurzeln reichen bis in drei Meter Tiefe. Nach [[Norbert Jürgens]] ''[[et al.]]'' wurden aber keine Wurzeln tiefer als 140 Zentimeter beobachtet.<ref name="Jürgens2021" />

=== Blatt ===
Die beiden [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] können über 2,5 Meter lang werden, manche Berichte sprechen von 6,2 Metern. Am Blattende sterben sie ab und verwittern, die ältesten lebenden Teile können jedoch 10 Jahre alt werden. Da das Hypokotyl sich mit zunehmendem Wachstum auffaltet, reißen die Blätter häufig auf und täuschen so mehrere Blätter vor. In der Umgebung des [[Brandbergmassiv|Brandbergs]] wurden jedoch Individuen gefunden, die tatsächlich zwei Blattpaare besitzen. Das tritt bei rund 5 % der Population auf. Die Blätter wachsen an einem basalen [[Meristem]].
Das Blattwachstum beträgt durchschnittlich 0,17 bis 0,83 Millimeter pro Tag. Die Jahreswerte variieren je nach Standort zwischen 40 und 409 Millimeter pro Jahr. Es besteht jedoch kein signifikanter Zusammenhang zwischen Blattwachstum und [[Niederschlag]]smenge. Bedeutender dürfte die Wasserverfügbarkeit in den tieferen Bodenschichten sein. Die Leitbündel der Blätter können [[Anastomose|anastomosieren]] oder blind im [[Mesophyll]] enden. Das ist einzigartig unter den Gymnospermen.

=== Generative Merkmale ===
Die Welwitschie ist zweihäusig getrenntgeschlechtig ([[Diözie|diözisch]]), d. h., es gibt weibliche und männliche Pflanzen. Die [[Blüte]]n befinden sich in [[Zapfen (Botanik)|zapfenartigen]] Blütenständen und sitzen in der Achsel von Deckschuppen.

Die Hülle der männlichen Blüten besteht aus zwei kreuzgegenständigen [[Tragblatt]]paaren. Die sechs [[Staubblatt|Staubblätter]] stehen in einem [[Wirtel]] und sind an der Basis miteinander verwachsen. Jedes Staubblatt trägt drei miteinander verwachsene [[Pollensack|Pollensäcke]]. Die männlichen Blüten enthalten an der Spitze immer eine rudimentäre [[Samenanlage]], die von einem ebenfalls rudimentären Brakteenpaar umgeben ist. Diese Samenanlage produziert [[Nektar (Botanik)|Nektar]], der zu rund 50 % aus [[Zucker]] besteht. Die sterilen weiblichen Samenanlagen und die Nektarproduktion können als evolutionär gescheiterter Versuch zur Bildung einer bisexuellen Blüte betrachtet werden.<ref>{{Literatur |Autor=E. Moyroud, M. Monniaux, E. Thévenon, R. Dumas, C. P. Scutt, M. W. Frohlich, F. Parcy |Titel=A link between LEAFY and B-gene homologues in Welwitschia mirabilis sheds light on ancestral mechanisms prefiguring floral development |Sammelwerk=New Phytologist |Band= |Nummer= |Datum=2017 |Seiten= |DOI=10.1111/nph.14483}}</ref> Die Pollensäcke öffnen sich wie bei den anderen Vertretern der [[Gnetopsida]] mit einem [[Exothecium]] in Form von oft nur kurzen Schlitzen. Bei der Welwitschie wird der [[Pollen]] beim Austrocknen der Pollensäcke nach außen gepresst, was durch die Anordnung von Wandverstärkungen im Exothecium verursacht wird.

Der männliche [[Gametophyt]] besteht aus der [[Spermatogene Zelle|spermatogenen Zelle]] und zwei weiteren Zellen. Die spermatogene Zelle teilt sich zu zwei Spermazellen. Die [[Befruchtung]] erfolgt über einen [[Pollenschlauch]] ([[Siphonogamie]]).

Die weiblichen Blüten sind von zwei miteinander verwachsenen Brakteenpaaren umgeben. Bei der Samenreife wird das innere Brakteenpaar hart, das äußere bildet Flügel. Jede Blüte enthält eine aufrechte [[Samenanlage]]. Das [[Integument (Botanik)|Integument]] ist zu einer langen [[Mikropyle]] ausgezogen, an der ein Befruchtungstropfen, der auch als Nektar fungiert, ausgeschieden wird.

Der weibliche Gametophyt entsteht aus freien Kernteilungen aus allen vier aus der [[Meiose]] hervorgehenden Kernen und anschließender Zellwandbildung. Er kann bis zu eintausend Zellen umfassen. Es werden keine [[Archegonium|Archegonien]] gebildet, die Eizellen sind nicht von den übrigen Zellen des Archegoniums zu unterscheiden. Der Gametophyt wächst dem Pollenschlauch entgegen, indem er schlauchartige Strukturen ausbildet.
<gallery>
Welwitschia mirablis-1405 - Flickr - Ragnhild & Neil Crawford.jpg|Männliche ''Welwitschia mirabilis'' mit zapfenförmigen Blütenständen
Welwitschia mirabilis male reproductive diagram.png|Blütendiagramm einer männlichen Blüte. '''S''' = rudimentäre Samenanlage
Welwitschia flowers.jpg|Männlicher Blütenstand
Welwitschia mirabilis 1 MHNT.jpg|Weibliche ''Welwitschia mirabilis'' mit zapfenförmigen Blütenständen
Welwitschia mirabilis female reproductive diagram.png|Blütendiagramm einer weiblichen Blüte. '''S''' = Samenanlage
Welwitschia mirabilis MHNT.BOT.2015.2.2.jpg|Blütenstand
Welwitschia mirabilis00.jpg|Illustration aus ''[[Curtis’s Botanical Magazine|Curtis's Botanical Magazine]]'', 1863
Welwitschia mirabilis - plante mâle.jpg|''Welwitschia mirabilis'' mit abgestorbenen Blütenständen
</gallery>

=== Bestäubung und Samenbildung ===
Die [[Bestäubung]] erfolgt durch Insekten, als Kandidaten werden Wanzen und Wespen diskutiert. Die Wanze ''[[Probergrothius angolensis]]''<ref>{{Internetquelle |url=https://web.stanford.edu/~siegelr/insects/welwitschiabug.html |titel=Welwitschia Bug |abruf=2020-04-10}}</ref> ernährt sich vom Nektar, Bestäubung wurde jedoch noch nicht eindeutig nachgewiesen. Die Blüte erfolgt vom Hochsommer bis Herbst, die Samen reifen im Frühjahr und werden durch Zerfall der Zapfen freigesetzt. Die Samen sind rund 3,5 × 2,5 Zentimeter groß und besitzen einen papierartigen Flügel. Die Ausbreitung erfolgt durch den Wind. Die Samen bleiben einige Jahre keimfähig und keimen nur nach stärkeren Regenfällen. Aus den rund 10.000 bis 20.000 Blüten pro Pflanze und Jahr entstehen insgesamt nur rund 20 bis 200 keimfähige Samen.

== Vorkommen ==
[[Datei:Welwitschia Mirabilis Area of Circulation.png|mini|Verbreitungsgebiet der ''Welwitschia mirabilis'']]

''Welwitschia mirabilis'' ist in der Wüste [[Namib]] beheimatet. Ihr Areal umfasst Teile der Staaten [[Namibia]] und [[Angola]]<ref name="UHH" />. Das Areal beginnt im Norden am Nicolau-[[Rivier]] nördlich von [[Moçâmedes|Namibe]] (Angola) und reicht 1096 Kilometer<ref name="Jürgens2021" /> nach Süden bis zum [[Kuiseb]]-Rivier bei [[Gobabeb]] (Namibia). Sie ist allerdings nie direkt an der Küste zu finden; die küstennächsten Vorkommen sind 4,8 Kilometer von der Küste entfernt.<ref name="Jürgens2021" /> Der mittlere Jahresniederschlag an ihren Wuchsorten reicht von 10 mm in Küstennähe bis zu 250 mm in der [[Mopane]]-Savanne.

In manchen Gebieten der zentralen Namib ist die Welwitschie die dominante Pflanze. Die höchste Dichte erreicht sie in einer Entfernung von 50 bis 60 km von der Küste. Das Zentrum der Verbreitung ist die „Welwitschia-Vlakte“ (Welwitschia-Fläche) im Dreieck zwischen [[Khan (Fluss)|Khan]] und [[Swakop]]-Rivier. Die Gesamtindividuenzahl in diesem Gebiet wurde auf 5000 bis 6000 Pflanzen geschätzt. Dieses Gebiet ist Teil des [[Namib-Naukluft-Park|Namib-Naukluft-Nationalparks]]. Die „Welwitschia-Vlakte“ steht seit 2002 auf der [[Welterbe in Namibia|Tentativliste der UNESCO]] als Welterbe.

Als Begleitpflanzen der Welwitschie wurden von Jürgens ''et al.'' der [[Talerbusch]] (''Zygophyllum stapffii''), ''Zygophyllum simplex'', der [[Bleistiftbusch]] (''Arthraerua leubnitziae''), ''Calicorema capitata'', ''Petalidium variabile'', ''Adenolobus pechuellii'' und ''Commiphora wildii'' beobachtet.<ref name="Jürgens2021" />

== Systematik und botanische Geschichte ==
Die Gattung ''Welwitschia'' wurde 1863 mit der [[Erstbeschreibung]] von ''Welwitschia mirabilis'' durch [[Joseph Dalton Hooker]] in ''On Welwitschia, a new genus of Gnetaceae.'' In: ''Transactions of the Linnean Society of London'', Volume 24, Seite 1–48 aufgestellt. Die Gattung ''Welwitschia'' ist [[monotypisch]].

Nach Untersuchungen 2001 durch [[Beat Ernst Leuenberger|Leuenberger]] an kultivierten Exemplaren im [[Botanischer Garten Berlin|Botanischen Garten Berlin-Dahlem]] wurde von ''Welwitschia mirabilis'' eine zweite [[Unterart]] beschrieben. Leuenberger war der Ansicht, dass sie sich nicht nur in der [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]], sondern auch in ihrem Areal unterscheiden würden. Die Unterart ''Welwitschia mirabilis'' subsp. ''mirabilis'' soll nach Leuenberger nur in Angola vorkommen. Für die kultivierten Exemplare gab Leuenberger an: Die männlichen Zapfen sind glatt, bräunlich und ohne deutliche Wachsschicht. Die Blütenstandsachsen sind meist 5 bis 11 Zentimeter lang, die sekundären Achsen bis 2 Zentimeter. Die größten männlichen Zapfen sind 30 bis 45 Millimeter lang. Die Brakteenpaare überlappen sich rund 2 Millimeter. Die Brakteen sind zu mehr als drei Viertel der Länge verwachsen, der Rand der Brakteen ist glatt. – Die Unterart ''Welwitschia mirabilis'' subsp. ''namibiana'' {{Person|Leuenberger}} soll nach Leuenberger nur in [[Namibia]] vorkommen. Für die kultivierten Exemplare gab Leuenberger an: Die männlichen Zapfen sind gefurcht, grünlich oder lachsfarben und mit deutlicher Wachsschicht. Die Blütenstandsachsen sind rund 7 bis 15 Zentimeter lang, die sekundären Achsen bis 7 Zentimeter. Die größten männlichen Zapfen sind 20 bis 30 Millimeter lang. Die Brakteenpaare überlappen sich rund 1 Millimeter. Die Brakteen sind zu ein bis zwei Drittel der Länge verwachsen, der Rand der Brakteen ist zerfranst. All das konnte 2014 durch Jacobson et al. bei Felduntersuchungen nicht bestätigt werden. Es gibt nach Jacobson keine Unterarten oder Varietäten.<ref name="Jacobson2014" /> Neue Untersuchungen von Jürgens ''et al.'' der [[Universität Hamburg]] haben aber 2021 ergeben, dass es lokale genetische Untereinheiten gibt. Es wurden 991 Wuchsorte identifiziert und von 17 Populationen konnten eine nördliche und eine südliche Sippe unterschieden werden. Sie stimmen teilweise mit den Unterarten Leuenbergers überein.<ref name="Jürgens2021" />

=== Fossile Welwitschiaceae ===
Fossilien von Arten der Ordnung [[Gnetales]] sind generell selten, wurden aber seit etwa 2000 etwas häufiger gefunden. Die meisten können entweder der Familie [[Ephedraceae]] zugeordnet werden oder sind als [[Stammgruppe]]n-Vertreter mit unklarer Zugehörigkeit zu einer Familie anzusprechen.<ref>Yong Yang (2010): A Review on Gnetalean Megafossils: Problems and Perspectives. Taiwania 55(4): 346-354.</ref> Die einzigen überzeugenden Makrofossilien, die als Welwitschiaceae angesprochen werden können, stammen aus der weltberühmten Fossillagerstätte der [[Santana-Formation]] (bei [[Crato (Ceará)|Crato]] in Brasilien). Hier wurden exzellent erhaltene isolierte Blätter als Art ''Welwitschiophyllum brasiliense'' beschrieben. Ein Achsenfragment mit ansitzenden Blättern wurde einer neuen Art ''Welwitschiella austroamericana'' zugeschrieben. Isolierte zapfenartige Blütenstände wurden als ''Welwitschiostrobus murili'', Funde eines Keimlings mit Keimblatt als ''Cratonia cotyledon'' beschrieben. Zusätzlich zu den Makrofossilien wurde auch fossiler Pollen mit Ähnlichkeit zu demjenigen von ''Welwitschia'' nachgewiesen, der mehreren Arten zugeordnet worden ist.<ref>David L. Dilcher, Mary E. Bernardes-de-Oleivera, Denise Pons, Terry A. Lott (2005): Welwitschiaceae from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil. American Journal of Botany 92(8): 1294–1310. [[doi:10.3732/ajb.92.8.1294]]</ref> Die Datierung der Fossilien der Santana-Formation ist nicht ganz unumstritten, es wird ein Alter von etwa 112 bis 114 Millionen Jahre für die Funde abgeschätzt. Bei der Untersuchung der ''Welwitschiophyllum''-Blätter konnte unerwarteterweise festgestellt werden, dass diese noch fossiles [[Harz (Material)|Harz]] enthielten, das chemisch nahe verwandt zu demjenigen aus ''Welwitschia''-Blättern ist.<ref>Emily A. Roberts, Leyla J. Seyfullah, Robert F. Loveridge, Paul Garside, David M. Martill (2020): Cretaceous gnetalean yields first preserved plant gum. [[Scientific Reports]] 10, Article number: 3401. [[doi:10.1038/s41598-020-60211-2]]</ref> Die Fundorte in Namibia und Brasilien sind heute weit voneinander entfernt. Bei der Ablagerung der Fossilien im [[Aptium]] war aber der Südkontinent [[Gondwana]] noch nicht getrennt, so dass die Nachbarschaft, auf demselben Kontinent, viel näher war. Fossile Funde von ''Welwitschia'' selbst, oder andere Pflanzenfossilien der Familie aus Afrika sind bisher unbekannt.

== Physiologie ==
=== Wasseraufnahme ===
[[Datei:Welwitschia mirabilis(1).jpg|mini|Habitus im Habitat in Namibia (Größenvergleich)]]Vielfach wird angeführt, die Welwitschie nehme ihren Bedarf an Wasser als Tau über die Blätter oder auch über ein oberflächennahes Feinwurzelsystem auf.

Die Welwitschie besitzt jedoch keine morphologischen Strukturen zur Aufnahme von Wasser über die Blätter. Die Blätter sind typisch [[Xeromorphie|xeromorph]] aufgebaut: Sie besitzen eine dicke [[Cuticula (Pflanzen)|Cuticula]], die [[Spaltöffnungen]] sind eingesenkt, die Spalten sind besonders [[cutin]]isiert (Akkrustierung) und damit wasserabweisend. Zudem reicht der Nebel selten zu den Hauptvorkommen der Welwitschie und die Tau-Mengen reichen für die gemessene [[Pflanzenverdunstung]] nicht aus. Außerdem erreicht die Pflanze ihr morgendliches [[Wasserpotential]] bereits im Laufe der Nacht, lange bevor der Nebel einfällt. All das spricht für den Boden als alleinige Wasserquelle.

Versuche mit radioaktiv markiertem Wasser ergaben zwar, dass die Blätter Wasser aufnehmen können, jedoch nur sehr langsam und durch passive Diffusion, sodass diese keinen nennenswerten Beitrag zur Wasserversorgung leistet.

Allerdings dürfte die Aufnahme von Tau über oberflächennahe Feinwurzeln eine gewisse Rolle in der Wasserversorgung der Pflanze spielen. Schätzungen sprechen von einem Äquivalent von 50 mm Jahresniederschlag.

=== Inhaltsstoffe ===
Wie für [[Xerophyten]] vielfach typisch, enthalten die Blätter der Welwitschie recht hohe Konzentrationen anorganischer Ionen (in der [[Vakuole]]), wobei in den jungen Blattabschnitten [[Kalium]]- und [[Chlor]]id-Ionen dominieren, in älteren Abschnitten nimmt der [[Natrium]]-Anteil deutlich zu, da das [[phloem]]mobile Kalium in die jungen Abschnitte verlagert wird, so ändert sich das K/Na-Verhältnis von 5:1 im Meristem zu 1:4 an der Blattspitze. Zum osmotischen Ausgleich wird im [[Cytosol]] vor allem [[Prolin]] gebildet.

Die organischen Säuren, wie [[Äpfelsäure]], [[Citronensäure]], [[Isocitronensäure]] und [[Chinasäure]], erreichen in Summe einen Gehalt von über 100 mmol/kg Trockengewicht.

Das Samenöl der Welwitschie enthält – wie auch das von ''[[Gnetum]]'' – [[Cyclopropen]]e. Damit besitzen diese beiden Gattungen eine Sonderstellung gegenüber den anderen Gymnospermen, inklusive ''[[Ephedra]]'', die alle Δ5-[[Fettsäuren]] enthalten. Mit ihrem Fettsäurespektrum steht ''Welwitschia'' den [[Malvales]] nahe, die aber zu den [[Angiospermen]] gehören.<ref name="Aitzetmüller1998">K. Aitzetmüller, K. Vosmann: ''Cyclopropenoic fatty acids in gymnosperms: The seed oil of Welwitschia.'' In: ''[[Journal of the American Oil Chemists’ Society]].'' Volume 75, Issue 12, 1998, S. 1761–1765 ([[doi:10.1007/s11746-998-0329-8]]).</ref>

=== Gaswechsel ===
==== CAM-Stoffwechsel ====
Die Diskussion, ob die Welwitschie eine [[CAM-Pflanze]] ist, ist nach dreißig Jahren noch nicht endgültig beendet, obwohl sich die Anzeichen dafür mehren.

Die δ-13C-Werte (zur Erklärung der Zahlenwerte siehe [[C4-Pflanze#Isotopendiskriminierung|Isotopendiskriminierung]]) liegen in der „Welwitschia-Vlakte“ mit −17,5 ‰ bis −19,5 ‰ zwischen den Werten für [[C3-Pflanze|C3-]] und [[C4-Pflanzen]], was für CAM sprechen würde. In der Savanne erreicht ''Welwitschia'' jedoch Werte von −23,3 ‰ und entspricht eher einer C3-Pflanze. Auch eine hohe Aktivität der [[Phosphoenolpyruvat|PEP]]-[[Carboxylase]] und Labor-Gaswechselmessungen sprechen für den CAM-Metabolismus. In einer neueren Publikation konnten von Willert et al. (2005) zwar auch im Gelände eine nächtliche CO2-Aufnahme zeigen, die jedoch nur 4 % der CO2-Aufnahme während 24 Stunden entsprach. Die höchsten Raten lagen bei 0,2 µmol/(m2·s). Diese nächtliche CO2-Aufnahme trat im Dezember und Januar auf, also im Sommer der Südhalbkugel. Diese Werte sprechen zumindest für ein sogenanntes CAM-cycling, d. h. die Refixierung des Atmungs-CO2. Die Blätter enthalten hohe Konzentrationen von Malat und Citrat. Bedingt durch die extrem hohe Variabilität im Blatt konnten von Willert et al. jedoch keine diurnale Änderung der Säurekonzentration zeigen. Das wäre jedoch der deutlichste Hinweis für den CAM-Stoffwechsel gewesen.

Gegen einen CAM-Stoffwechsel sprechen der xeromorphe Bau und der geringe Wassergehalt der Blätter, der ansonsten für CAM-Pflanzen typisch ist. Ebenso dagegen spricht, wie oben erwähnt, der fehlende Nachweis einer diurnalen Säureänderung.

==== Photorespiration, Photoinhibition ====
Die Welwitschie hat an ihrem natürlichen Standort auch eine hohe [[Photorespiration]], die nahe bei 50 % der Gaswechselaktivität liegt. Die hohe Strahlung am Standort führt auch zu einer starken [[Photoinhibition]], besonders in den Nachmittagsstunden. Das ist vor allem in den älteren Blattabschnitten ausgeprägt und führt oft so weit, dass bereits ab Mittag der CO2-Gaswechsel negativ wird.

== Herbivorie ==
Die Welwitschie dient vielfach als Futterpflanze für [[Pflanzenfresser]], u. a. für [[Oryx-Antilopen]], [[Zebra]]s und [[Nashörner]]. Oryx-Antilopen reißen die Blätter vollständig aus der Hypokotylgrube heraus, wobei sie allerdings das [[Meristem]] nicht zerstören; so kann die Pflanze innerhalb einiger Jahre wieder nachwachsen. Auch Sandstürme können die Blätter stark schädigen.

== Schutz ==
[[Datei:Welwitschia mirabilis(2).jpg|mini|Welwitschie in Namibia, südlich Swakopmund, zum Schutz eingezäunt. Größe: etwa mannshoch, geschätztes Alter: 1500 Jahre.]]
Die Welwitschie ist zwar nicht bedroht, aufgrund ihrer Bekanntheit jedoch gesetzlich geschützt. Sie ist auch im Anhang II des [[Washingtoner Artenschutzabkommen]]s (CITES) aufgeführt; lediglich Samen und Sämlinge dürfen gehandelt werden.

== Welwitschien in Europa ==
Welwitschien gedeihen auch in Europa, sie sind allerdings wenig frosttolerant (bis −6 °C). Sie sind in vielen botanischen Gärten zu sehen, werden aber auch privat als Zierpflanzen gehalten. Die Anzucht erfolgt aus Samen, die in Spezialhandlungen erhältlich sind. Jungpflanzen sind, wie auch im natürlichen Habitat, empfindlich gegen Pilze, deren Sporen besonders an Samen von Wildpflanzen haften. Ältere Pflanzen sind relativ unempfindlich, der Standplatz sollte jedoch ihrem natürlichen Habitat möglichst ähnlich sein, bessere Wasser- und Nährstoffversorgung ausgenommen.

== Sonstiges ==
Die Welwitschie ist auf dem [[Wappen Namibias]] abgebildet und die [[Namibische Rugby-Union-Nationalmannschaft]] leitet ihren Spitznamen ''Welwitschias'' von der Pflanze ab.

Nach der Welwitschie benannt ist auch der seit 1995 vergebene ''Order of the Most Ancient Welwitschia Mirabilis''. Diesen höchsten der [[Liste der namibischen Orden und Ehrenzeichen|staatlichen Orden und Ehrenzeichen Namibias]] erhalten nur die [[Staatspräsident (Namibia)|Präsidenten Namibias]] und herausragende ausländische Staatsoberhäupter.

== Siehe auch ==
* [[Welwitschia-Drive]]

== Literatur ==
* [[Beat Ernst Leuenberger]] ''Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae), male cone characters and a new subspecies.'' In: ''Willdenowia'', Volume 31, 2001, S. 357–381. {{ISSN|0511-9618}}[[doi:10.3372/wi.31.31206]].
* Chris H. Bornman: ''Welwitschia – paradox of a parched paradise.'' C. Struik Publishers, Kapstadt-Johannesburg 1978, ISBN 0-86977-097-7.
* Patricia Craven, Christine Marais: ''Namib Flora. Von Swakopmund zur grossen Welwitschia über Goanikontes.'' Gamsberg Macmillan, Windhoek 2003, ISBN 0-86848-286-2.
* Joh R. Henschel: ''Welwitschia's World.'' Wordweaver Publishing House, Windhoek 2012, ISBN 978-99916-878-6-5.
* Robert J. Rodin: ''Distribution of Welwitschia mirabilis.'' In: ''American Journal of Botany.'' Columbus Ohio 40. 1953, {{ISSN|0002-9122}}, S. 280–285 (Repr. Johnson New York).
* [[Ernst Jacobus van Jaarsveld|Ernst van Jaarsvald]], Uschi Pond: ''Welwitschia mirabilis. Kronenlose Herrscherin der Namib.'' Penrock Publications, Kapstadt 2013, ISBN 978-3-941602-78-6.
* Dieter J. von Willert, Nicole Armbrüster, Tobias Drees, Maik Zaborowski: ''CAM or not CAM – what is the answer?'' In: ''Functional Plant Biology.'' Band 32, 2005, {{ISSN|1445-4408}}, S. 389–395.
* Maik Veste: ''Welwitschia mirabilis.'' In: H. Walter, S.-W. Breckle: ''Ökologie der Erde.'' Band 2: ''Spezielle Ökologie der Tropischen und Subtropischen Zonen.'' Fischer, Stuttgart 1983, [[Elsevier]], München 2004 (3. Aufl.), ISBN 3-8274-1540-3, S. 474–480.
* {{BibISBN|3-8274-1010-X}}

== Weblinks ==
{{Commonscat|Welwitschia mirabilis|Welwitschie (''Welwitschia mirabilis'')}}
{{Wiktionary|Welwitschie}}
* [http://www.bgbm.org/bgbm/garden/bereiche/bereiche/Welwitsh.htm Welwitschia im Botanischen Garten Berlin-Dahlem.]
* [http://www.plantzafrica.com/plantwxyz/welwitschia.htm Ausführliche englischsprachige Informationen inklusive Pflegeanleitung bei ''PlantzAfrica''.]
* [http://www.namibweb.com/welwitschia.htm Welwitschia auf ''Namibweb.com''.] (englisch)
* {{Internetquelle |autor=Christopher J. Earle |url=https://www.conifers.org/we/Welwitschiaceae.php |titel=Welwitschia mirabilis Hooker 1863 |werk=The Gymnosperm Database |datum=2019-02-28 |sprache=en |abruf=2019-04-09 |kommentar=die dort verwendeten Quellen sind älter als 2007}}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Jacobson2014">
Nicholas Jacobson, Peter Jacobson, Ernst van Jaarsveld, Kathryn Jacobson: ''Field evidence from Namibia does not support the designation of Angolan and Namibian subspecies of Welwitschia mirabilis Hook.'' In: ''Transactions of the Royal Society of South Africa'', Volume 69, Issue 3, 2014, S. 179–186. [[doi:10.1080/0035919X.2014.950187]].
</ref>
<ref name="Jürgens2021">
[[Norbert Jürgens]], Imke Oncken, Jens Oldeland, Felicitas Gunter & Barbara Rudolph: ''Welwitschia: Phylogeography of a living fossil, diversified within a desert refuge.'' In: ''[[Scientific Reports]].'' Band 11, Nr. 1, Article number 2385, S. 1 bis 14, 2021. [[doi:10.1038/s41598-021-81150-6]]
</ref>
<ref name="Palgrave1988">
Keith Coates Palgrave: ''Trees of southern Africa''. 5. Auflage, Struik Publishers, Cape Town 1988, ISBN 0-86977-081-0. S. 62.
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</references>

{{Exzellent|9. März 2006|14444150}}

[[Kategorie:Gnetophyten]]
[[Kategorie:Lebendes Fossil]]

Welwitschie - Versionsgeschichte

imported>Xocolatl: (GR) File renamed: File:Welwitschia mirabilis male flower diagram.png → File:Welwitschia mirabilis male reproductive diagram.png Criterion 3 (obvious error) · Welwitschia mirabilis is a gymnosperm and does not produce true flowers; “floral diagram” is therefore inaccurate.