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2026-03-18T16:49:42Z

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'''Wechselfeuchte''' (''poikilohydre, poikilohydrische'') '''Pflanzen''' besitzen keine [[Organell]]en zur Regulation der Aufnahme und Abgabe von Wasser. Sie sind nur bei einem hohen relativen [[Dampfdruck]] ihrer Umgebung zu aktivem Leben fähig, da sie keine die Verdunstung einschränkende Substanzen in der [[Zellwand]] ([[Cutin]] und [[Suberin]]) besitzen. Sie gleichen ihren Wassergehalt weitgehend dem Feuchtigkeitszustand ihrer Umgebung an (Nebel, Tau, Regen). Ihre [[Zelle (Biologie)|Zellen]] haben keine [[Zentralvakuole]]. Das [[Cytoplasma|Plasma]] schrumpft bei Eintrocknung allmählich, der [[Stoffwechsel]] wird eingeschränkt.

Durch das Fehlen einer großen Zentralvakuole schrumpfen wechselfeuchte Pflanzen bei stärkerem Wasserverlust nicht ein. Die Stoffwechselaktivität wird eingeschränkt; die Pflanzen sterben aber nicht ab. Bei Verbesserung der Wasserverfügbarkeit quellen die Pflanzen auf und die Lebensprozesse laufen wieder voll an. Wechselfeuchte Pflanzen sind [[Trockenresistenz|trockenresistent]] und somit sehr gut an ständig wechselnde Umweltbedingungen (wie Trocken- und Feuchtperioden) angepasst.

Zu den wechselfeuchten [[Organismen]] gehören die meisten [[Thallophyten]] wie [[Algen]], [[Flechte]]n, [[Pilze]] und [[Moose]] sowie verschiedene [[Bakterien]], [[Farne]] und wenige [[Samenpflanzen]]. Im Gegensatz dazu können [[eigenfeuchte Pflanzen]] (homoiohydre, homoiohydrische Pflanzen) den Wasserhaushalt in den Zellen konstant halten.

Nicht zu verwechseln sind die wechselfeuchten Pflanzen mit Pflanzen wechselfeuchter Standorte.

== Entstehung ==
In der [[Evolution]] haben sich auf Grund von sehr schwierigen, harten Umweltbedingungen und starkem Wassermangel hochspezialisierte austrocknungstolerante Pflanzen entwickelt. So müssen solche Pflanzen lange Trockenperioden überstehen, die zudem oft kurz und unregelmäßig sind. Phasen von Feuchtigkeit müssen die austrocknungstoleranten Pflanzen möglichst schnell und effektiv ausnutzen. Aus diesem besonderen Bedarf hat sich daher die Möglichkeit entwickelt, dass einige Pflanzen bis zu 95 % des Wassergehaltes verlieren können. Dabei müssen sie einige Probleme innerhalb ihrer Zellen lösen, z. B. das Ablösen der Zellmembran von der Zellwand ([[Embolie]]n) und das Absterben von [[Chloroplast]]en. Solche Pflanzen, die ihre Chloroplasten nach der Austrocknung wieder neu bilden können, nennt man [[poikilochlorophyll]].

== Überlebensstrategien während der Austrocknung ==
Auferstehungspflanzen haben besondere Strategien entwickelt, damit sie längere Austrocknungsphasen überdauern können.

* [[Einkeimblättrige]] Pflanzen haben ein spezielles abnormales [[Dickenwachstum]] entwickelt, wodurch sie auch in die Breite wachsen können. Dies findet man vor allem bei ''[[Vellozia]]''.
* Die Bildung von Scheinstämmen (Pseudostems) bei den Einkeimblättrigen, also die Halmbildung durch überlappende Blattbasen, kann ebenso von Vorteil sein.
* Vegetative Vermehrung durch Bildung von Ausläufern ([[Stolo]]nen) und Verzweigungen ist über das gesamte Pflanzenreich verbreitet. Dies hat den Vorteil, dass die Pflanzen keine komplizierten Reproduktionszyklen durchführen müssen.
* Die Pflanze ''[[Borya constricta]]'' kann [[Adenosintriphosphat|ATP]] während Austrocknung konservieren (solange der Wassergehalt der Zellen größer als etwa 30 % ist). Jedoch erholt sich der ATP-Spiegel nach Wasserzufuhr nur langsam. Zudem bildet die australische Pflanze [[Saccharose]] während der Austrocknung, wenn der [[Turgor]]druck innerhalb der Zelle sinkt. Dies ist sonst fast ausschließlich bei Samen zu finden.
* Die Bildung von [[Adventivwurzel]]n erhöht ebenfalls die Überlebenschancen. Solche Wurzeln werden direkt am Halm oder Spross gebildet. Das hat den Vorteil, dass ein Wachstum auch auf abgestorbenen Pflanzenteilen möglich ist. Zudem können Nährstoffe von alten bereits abgestorbenen Pflanzenteilen erneut genutzt werden.
* Durch spezielle Luftwurzeln (dem [[Velamen radicum]], das vor allem von [[Orchideen]] bekannt ist) kann bei Regen das Wasser extrem schnell aufgenommen werden.
* Viele Farnpflanzen haben spezielle xeromorphe Blätter entwickelt, deren longitudinale Furchen ein Ein- und Ausrollen der Blätter ermöglichen. Auf der Innenseite der Furchen sitzen geschützt [[Stoma (Botanik)|Stomata]], die bei Trockenheit durch das eingerollte Blatt automatisch geschlossen sind. Bei Regen ermöglichen reverse hygroskopische Bewegungen, die durch Quellung von Turgor-Zellen erreicht werden, ein Ausrollen der Blätter.
* Eine dichte Schicht von Wurzeln und überlappenden Blättern kann auch vor Feuer schützen, die in trockenen Gebieten häufig vorkommen. Dies geschieht vor allem durch Einlagerung von Sauerstoff-undurchlässigen Harz-Schichten.
* ''[[Chamaegigas intrepidus]]'', die derzeit einzig bekannte aquatische Wiederauferstehungspflanze, kann bis zu 80 % seiner Masse verlieren. Dabei akkumuliert sie [[Abscisinsäure]] in ihren Zellen.

== Vertreter in verschiedenen Taxa ==
{{Überarbeiten|2=Der folgende Abschnitt|Grund=Seit Einführung von [[Angiosperm_Phylogeny_Group#Klassifikation_APG_IV|APG IV]] veraltet.}}
Austrocknungstolerante Gefäßpflanzen treten in 13 Familien mit derzeit rund 330 bekannten Arten auf. Hierbei finden sich die meisten Vertreter bei den [[Einkeimblättrige]]n Pflanzen und den [[Farnartige|Farnartigen Pflanzen]]. Bei den [[Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige|Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrigen Pflanzen]] (Rosopsida) finden sich nur relativ wenige Vertreter, was vor allem an der fehlenden Parallelnervatur der Blätter und damit deren eingeschränkter Einrollfähigkeit liegt. Die „Wiederauferstehungspflanzen“ sind zudem mehrfach unabhängig voneinander ([[polyphyletisch]]) entstanden. Man spricht hierbei auch von [[Konvergenz (Biologie)|Konvergenz]].

Austrocknungstolerante Pflanzen (oder häufig auch „Wiederauferstehungspflanzen“ genannt) kommen gehäuft auf Sonderstandorten wie [[Inselberg]]en, Felsen, in flachen Senken, in Spalten oder in Fels-Becken vor. Ihre Diversitätsschwerpunkte liegen in Südostafrika auf Madagaskar, in Südamerika in Brasilien und in Westaustralien. In den Tropen ist die Artenvielfalt am größten, weil dort saisonale Trockenzeiten überwiegen.

=== Auswahl von Vertretern der Pteridophyta ===
Bei den Farnartigen Pflanzen ([[Pteridophyta]]) sind momentan rund 50 Arten bekannt, wovon drei Familien besonders artenreich an austrocknungstoleranten Pflanzen sind.

* In der Farnfamilie [[Pteridaceae]] ist die Gattung ''[[Doryopteris]]'' wichtig.
* In der Farnfamilie [[Streifenfarngewächse]] (Aspleniaceae) gibt es in der Gattung [[Streifenfarne]] (''Asplenium'') solche Arten.
* Bei den [[monotypisch]]en [[Moosfarne]]n (Selaginellaceae) gibt es in ihrer einzigen Gattung ''[[Selaginella]]'' einzelne Arten, wovon in Mitteleuropa zur Weihnachtszeit auch die [[Unechte Rose von Jericho]] verkauft wird.
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Datei:Selaginella lepidophylla gruen.jpeg|Feuchte [[Unechte Rose von Jericho]] (''Selaginella lepidophylla'')
Datei:Selaginella lepidophylla trocken.jpeg|Trockene [[Unechte Rose von Jericho]] (''Selaginella lepidophylla'')
Datei:Ceterach officinarum b.jpg|[[Milzfarn]] (''Asplenium ceterach'')
Datei:Asplenium ceterach 020912.JPG|Fast trockener [[Milzfarn]]
</gallery>

=== Auswahl von Vertretern der Einkeimblättrigen ===
Die [[Einkeimblättrige]]n (monocotylen) Pflanzen beherbergen die größte Vielfalt an solchen Arten und derzeit sind rund 250 austrocknungstolerante Vertreter bekannt. Einige bedeutende Familien sind mit solchen Arten sind:

* Die [[Velloziaceae]] sind die artenreichste Familie mit „Wiederauferstehungspflanzen“ und beherbergen mehr als 200 solche Arten. Wichtige Vertreter sind u. a. ''[[Vellozia]]'', ''[[Barbacenia]]'', die sehr häufig in [[Brasilien]] und auf dem afrikanischen [[Kontinent]] auftreten.
* Die [[Süßgräser]] (Poaceae) enthalten sechs Gattungen mit austrocknungstoleranten Arten, u. a. ''[[Micraira]]'', ''[[Microchloa]]'', ''[[Tripogon]]'' und ''[[Eragrostis]]''. Sie sind häufig in flachen Mulden oder Senken zu finden und bilden Matten.
* Die [[Sauergräser]] ([[Cyperaceae]]) enthalten sieben Gattungen, darunter die auf [[Inselberg]]en häufige Gattung ''[[Trilepis]]'', ''[[Afrotrilepis]]'' und ''[[Microdracoides]]''.
* Die [[Boryaceae]] sind mit der Gattung ''[[Borya]]'' in [[Australien]] heimisch.

=== Auswahl von Vertretern der Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrigen Pflanzen ===
Bei den [[Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige|Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrigen Pflanzen]] (Rosopsida) sind nur etwa 30 austrocknungstolerante Arten bekannt.

* Die Familie der [[Linderniaceae]] beherbergt einige austrocknungstolerante Arten der Gattung ''[[Craterostigma]]''.
* Zur Familie der [[Wegerichgewächse]] (Plantaginaceae) gehört die Gattung ''[[Limosella]]''. Sie kommt gehäuft in Ost-[[Afrika]] in „Fels-Becken“ (direkt übersetzt aus dem Englischen „rock pools“) vor.
* Die Familie Myrothamnaceae ([[Gunnerales]]) enthält nur die Gattung ''[[Myrothamnus]]'' mit zwei Arten.
* Von den [[Gesneriaceae]] ([[Lamiales]]) kommt auch die einzige austrocknungstolerante Gattung in [[Europa]] vor: ''[[Ramonda serbica]]'',<ref>Mike F. Quartacci, Olivera Glišić, Branka Stevanović, Flavia Navari‐Izzo 2012: ''Plasma membrane lipids in the resurrection plant Ramonda serbica following dehydration and rehydration''. In: Journal of Experimental Botany (2002) 53 (378): 2159–2166. {{DOI|10.1093/jxb/erf076}}, Oxford.</ref> ''[[Ramonda nathaliae]]'', ''[[Ramonda myconi]]''

== Literatur ==
* Porembski & Barthlott: ''Granitic and gneissic outcrops (inselbergs) as centers of diversity for desiccation-tolerant vascular plants'' (Plant Ecology 151/2000)
* Black & Pritchard: ''Desiccation and Survival in Plants - Drying without Dying'' (CABI Publishing 2002)
* M. Schaefer: ''Wörterbuch der Ökologie''. Gustav Fischer, Jena, 1992. ISBN 3-8252-0430-8
* [[Ludger Rensing]], [[Rüdiger Hardeland]], Michael Runge, [[Gottfried Galling]]: ''Allgemeine Biologie.'' 1984, Ulmer, 420 Seiten. ISBN 3-8001-2494-7

== Quellen ==
<references />

[[Kategorie:Pflanzentyp]]
[[Kategorie:Pflanzenphysiologie]]

Wechselfeuchte Pflanze - Versionsgeschichte

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