imported>WalterNeumann: Personalpronomen deshalb, weil im vorangegangenen Hauptsatz nur ein einziges Nomen im gleichen Genus und Numerus steht (Steppennashorn), auf das der grammatische Bezug möglich ist.

2025-11-09T18:41:44Z

Personalpronomen deshalb, weil im vorangegangenen Hauptsatz nur ein einziges Nomen im gleichen Genus und Numerus steht (Steppennashorn), auf das der grammatische Bezug möglich ist.

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_Name = Waldnashorn
| Taxon_WissName = Stephanorhinus kirchbergensis
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Georg Friedrich von Jäger|Jäger]], 1839)
| Taxon2_WissName = Stephanorhinus
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| Bildbeschreibung = Schädel
| ErdzeitalterVon = Mittelpleistozän
| ErdzeitalterBis = Jungpleistozän
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| Fundorte =
* Süd-, Mittel- und Osteuropa
* West-, Zentral- und Ostasien
}}

Das '''Waldnashorn''' (''Stephanorhinus kirchbergensis''), nach seinem Entdecker [[Carl Heinrich Merck]] auch '''Merck’sches Nashorn''' oder '''Mercknashorn''' genannt,<ref name="Kaup" /> war eine [[pleistozän]]e [[Nashorn]]art im nördlichen [[Eurasien]]. Es lebte zeitgleich mit dem verwandten [[Steppennashorn]] (''Stephanorhinus hemitoechus''), bewohnte aber im Gegensatz zu ihm eher waldreiche [[Biotop]]e und ernährte sich hauptsächlich von weicher Pflanzenkost. Beide Nashornarten starben im Verlauf des Jungpleistozäns aus.

== Verbreitung und Lebensraum ==
[[Datei:Distribution of S. kirchbergensis2.png|mini|Verbreitungsgebiet des ''Stephanorhinus kirchbergensis'' im nördlichen [[Eurasien]]. Dargestellt ist die maximale Ausdehnung des Waldnashorns während der Warmzeiten. Die schwarzen Punkte stellen wichtige Fundplätze dar]]
[[Datei:Naturgeschichte Museum Schaffhausen Waldnashorn aus Flurlingen.jpg|mini|Unterkiefer und Beckenknochen eines Waldnashorns, gefunden in Flurlingen bei [[Schaffhausen]]]]
Das Waldnashorn war im [[Mittelpleistozän|Mittel-]] bis [[Jungpleistozän]] über weite Teile [[Eurasien]]s von [[Westeuropa]] bis [[Sibirien|Südsibirien]], [[Zentralasien]] und [[China]] verbreitet. Sein östlichstes Auftreten ist von der [[Koreanische Halbinsel|Koreanischen Halbinsel]] bekannt.<ref name="Billia 2008">Emmanuel M. E. Billia: ''Revision of the fossil material attributed to Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) preserved in the museum collections of the Russian Federation.'' [[Quaternary International]], Volume 179, Issue 1, March 2008, S. 25–37.</ref> Als wärmeliebendes Tier setzte es wenigstens [[Mittelmeerklima|sub-mediterranes Klima]] voraus und hatte sein Kerngebiet deshalb hauptsächlich im Mittelmeergebiet, in [[Vorderasien|Vorder-]] und Zentralasien. Bemerkenswert ist allerdings, dass diese Tierart nicht auf der [[Iberische Halbinsel|Iberischen Halbinsel]] vorkam.<ref name="Made 2010">Jan van der Made: ''The rhinos from the Middle Pleistocene of Neumark-Nord (Saxony-Anhalt).'' In: Dietrich Mania u. a. (Hrsg.): ''Neumark-Nord: Ein interglaziales Ökosystem des mittelpaläolithischen Menschen.'' Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte 62. Halle/Saale 2010, S. 433–527.</ref> In den pleistozänen [[Warmzeit]]en, in denen die Temperaturen im Klimaoptimum um teilweise bis zu 3° höher waren als heute, verbreitete sich das Waldnashorn auch weit bis in die nordeurasischen Gebiete. Im [[Alpen|nordalpinen]] [[Europa]] erreichte es zur [[Holstein-Warmzeit]] (vor 340.000 bis 325.000 Jahren) mit [[England]] (Illford, Grays und [[Clacton-on-Sea]]) hier seinen nördlichsten Punkt. In der [[Eem-Warmzeit]] (vor 126.000 bis 115.000 Jahren) konnte es den [[Ärmelkanal]] allerdings nicht erneut überwinden und blieb auf das europäische Festland beschränkt.<ref name="Fortelius 1993">Mikael Fortelius, Paul Mazza und Benedetto Sala: ''Stephanorhinus (Mammalia: Rhinocerotidae) of the Western European Pleistocene, with a revision of S. etruscus (Falconer, 1868).'' Palaeontographia Italica, 80, 1993, S. 63–155.</ref><ref name="Made 2010" /> Auch in seinem östlichen Verbreitungsgebiet dehnte das Waldnashorn während der Warmzeiten seinen Lebensraum von seinen Kerngebieten, wahrscheinlich Zentralasien und das nördliche China) weit nach Norden bis nach Sibirien aus. Schädel- oder Knochenreste dieser Nashornart wurden hier im Schwemmland von [[Don (Asowsches Meer)|Don]] und [[Wolga]] in der [[Russland|russischen]] [[Steppe]], ebenso wie im [[Kusnezker Becken]]<ref>Emmanuel M. E. Billia: ''First records of Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) from the Kuznetsk Basin (Kemerovo region, Kuzbass area, South-East of Western Siberia).'' Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 46 (2–3), 2007, S. 95–100.</ref> und bei [[Irkutsk]]<ref>Emmanuel M. E. Billia: ''The skull of Stephanorhinus kirchbergensis (Jaeger 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) from the Irkutsk region (Southwest Eastern Siberia).'' Quaternary International, Volume 179, Issue 1, March 2008, S. 20–24.</ref> am [[Baikalsee]] gefunden. Die nördliche Verbreitungsgrenze befindet sich in der Regel bei 53 bis 54 Grad nördlicher Breite. Aus dem Flussgebiet des [[Wiljui]] in der Republik [[Sacha]] in [[Jakutien]] wurden zwei Zähne geborgen, der Fundort liegt nahe dem 64. nördlichen Breitengrad. Ein derart hohes nördliches Vorkommen ist aber bisher selten dokumentiert,<ref name="Billia 2008" /> allerdings wurde ein Schädel am Fluss Chondon im [[Jana-Indigirka-Tiefland]] in Jakutien am 70. nördlichen Breitengrad entdeckt.<ref>I. V. Kirillova, O. F. Chernova, V. V. Kukarskikh, F. K. Shidlovskiy und O. G. Zanina: ''The First Finding of a Rhinoceros of the Genus Stephanorhinus in Arctic Asia.'' Doklady Biological Sciences 471, 2016, S. 300–303.</ref><ref name="Kirillova et al. 2017">Irina V. Kirillova, Olga F. Chernova, Jan van der Made und Vladimir V. Kukarskih: ''Discovery of the skull of Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) above the Arctic Circle.'' [[Quaternary Research]], 2017, [[doi:10.1017/qua.2017.53]]</ref>

Das Waldnashorn war ein typisches warmzeitliches Faunenelement. Seine Präsenz an Fundstätten wird als Maß für den Wechsel der Vegetationsgürtel im Verlauf von [[Kaltzeit|Kalt-]] und Warmzeiten genutzt.<ref>{{Literatur |Autor=[[Donald R. Prothero]],Robert M. Schoch |Titel=Horns, tusks, and flippers |TitelErg=The evolution of hoofed mammals |Verlag=Johns Hopkins Univ Pr |Ort=Baltimore |Datum=2003 |ISBN=0-8018-7135-2 |Seiten=272}}</ref> Im westlichen Eurasien war es Bestandteil des sogenannten ''Palaeoloxodon antiquus-Faunenkomplexes'', dem neben dem namengebenden [[Europäischer Waldelefant|Europäischen Waldelefanten]] auch der [[Auerochse]], der [[Rothirsch|Rot-]] und [[Damhirsch]], das [[Reh]] oder das [[Flusspferd]] angehören.<ref>Wighart von Koenigswald: ''Lebendige Eiszeit. Klima und Tierwelt im Wandel.'' Stuttgart, 2002, S. 153–155.</ref> Ebenso war das [[Steppennashorn]], mit dem es ko-existierte, ein typischer Vertreter dieser Faunengemeinschaft. Anders als sein gleichzeitig auftretender Verwandter kam das Waldnashorn aber nur während des Klimaoptimums vor. Bei Abkühlung zog es sich sehr rasch nach Süden in wärmere Gefilde zurück. Da weder in [[Portugal]] noch in [[Spanien]] bisher Reste des Waldnashorns gefunden wurden, geht man davon aus, dass diese Region nicht zu seinem Kernrefugium gehörte. Vielmehr scheint es jedes Mal vom nordalpinen Europa nach [[Asien]] oder [[Südosteuropa]] zurück gewandert zu sein.<ref name="Made 2010" />

In Zentralasien gehörte das Waldnashorn zudem dem ''Koshkurgan-Faunenkomplex'' an, benannt nach einem mittelpleistozänen [[Archäologie|archäologischen]] [[Travertin]]fundplatz im Süden von [[Kasachstan]], dem aber auch Funde aus Shoktas, ebenfalls Kasachstan, und [[Löss-Paläolithikum am Obi-Mazar#Paläontologie|Lachuti]] in [[Tadschikistan]] zugerechnet werden. Hier war es mit dem [[Südelefant]]en, dem Mosbacher [[Pferde|Pferd]], dem [[Otto Schoetensack|Schoetensack]]-[[Bison]] und dem [[Elasmotherium]] vergesellschaftet.<ref name="Derevianko 1998">Anatoly P. Derevianko, Valery T. Petrin, Zhaken. K. Taimagambetov und Marcel Otte: ''Early Palaeolithic assemblages in trevertine, Southern Kazakhstan (a variant of an adaptation model.'' Anthropologie 36, 1998, S. 137–164.</ref> In Südsibirien, so z. B. im Kusnezker Becken war das Waldnashorn Bestandteil des ebenfalls mittelpleistozänen ''Tatarischen Faunenkomplexes'', zu dem wiederum der Rothirsch, der [[Riesenhirsch]] aber auch das [[Mammuts|Mammut]] zu zählen sind.<ref name="Billia 2008" /> In Ostasien stellte diese Tierart – die hier lokal mit dem wissenschaftlichen Namen ''Stephanorhinus (Dicerorhinus) choukoutienensis'' bezeichnet wird<ref name="Lacombat 2007">Frederic Lacombat: ''Phylogeny of the genus Stephanorhinus in the Plio-Pleistocene of Europe.'' Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften 23, 2007, S. 63–65.</ref> – einen Begleiter des ''Equus-Euctenoceros/Megaloceros-Faunenkomplexes'' (auch ''Nord-Tsingling-Faunenkomplex'') dar, welcher seine Hauptverbreitung vor allem in Nordchina und in der [[Mongolei]] hatte. In diesen Komplex sind u. a. neben dem namengebenden Pferd und dem Riesenhirsch auch ''Palaeoloxodon namadicus'' und einige nördliche Elemente, wie das [[Murmeltiere|Murmeltier]] oder der [[Moschusochse]] eingeschlossen. Gelegentlich kommen auch Nashörner der Gattung ''Coeledonta'' vor, die allerdings nicht zum typischen [[Wollnashorn]] gehören und deshalb auch nicht wie dieses als kaltklimatische Anzeiger gelten. Im hauptsächlich in Südchina und [[Indochina]] verbreitetem ''[[Ailuropoda-Stegodon-Fauna|Stegodon-Ailuropoda-Faunenkomplex]]'' (auch ''Süd-Tsingling-Faunenkomplex'' genannt), benannt nach dem elefantenartigen [[Stegodon]] und dem [[Großer Panda|Großen Pandabären]], war das Waldnashorn bisher jedoch nicht nachgewiesen und sollte hier nach bisheriger Meinung durch das heute ebenfalls ausgestorbene Chinesische Nashorn (''Rhinoceros sinensis'') vertreten worden sein.<ref name="Kahlke 1963">Hans-Dietrich Kahlke: ''Zur chronologischen Stellung der Choukoutien-Kultur.'' Alt-Thüringen 6, 1963, S. 22–41.</ref><ref>Jean S. Aigner: ''Archaeological remains in Pleistocene China.'' AVA-Forschungen 1, Bonn, 1981.</ref> Neuere Untersuchungen, u. a. aus der Nashorn-Höhle bei [[Shennongjia]] (Provinz [[Hubei]]), einem sehr fossilreichen Fundplatz, zeigen jedoch, dass das Waldnashorn gelegentlich doch in diesem Faunenkomplex auftritt und sich offensichtlich ökologische Nischen suchte, die seinen nördlichen Refugien entsprachen.<ref name="Tong et al. 2010">Tong HaoWen und WU XianZhu: ''Stephanorhinus kirchbergensis (Rhinocerotidae, Mammalia) from the Rhino Cave in Shennongjia, Hubei.'' Chinese Science Bulletin 55 (4), 2010, S. 1157–1168.</ref> Südwärts stieß es im Osten Chinas etwa bis zum 30. Breitengrad vor.<ref name="Antoine 2011">Pierre Olivier Antoine: ''Pleistocene and holocene rhinocerotids (Mammalia, Perissodactyla) from the Indochinese Peninsula.'' In: ''Comptes Rendus Palevol.'' 2011, S. 1–10.</ref>

Fossilien dieser Art werden im Vergleich zu anderen pleistozänen Großsäugern relativ selten gefunden. Gründe dafür können entweder die schlechten Fossilisationsbedingungen sein oder die Art war tatsächlich relativ selten.<ref name="Loose 1975">H.K. Loose: ''Pleistocene Rhinocerotidae of Western Europe with reference to the recent two-horned species of Africa and S.E. Asia.'' Proefschrift [Dissertation], Leiden, Scripta Geologica 33, 1975, S. 1–59.</ref><ref name="Billia 2008" /> Generell ist sie im westlichen Eurasien häufiger nachgewiesen als im östlichen.<ref>Emmanuel M. E. Billia: '' Occurences of Stephanorhinus kirchbergensis (JÄGER, 1839) in Eurasia – An account.'' Acta Palaeontologica Romaniae 7, 2011, S. 17–40.</ref> In Deutschland ist das Waldnashorn von mehr als einem Dutzend Fundstellen bekannt. Ein fast vollständiges [[Skelett]] wurde u. a. in den pleistozänen Deckschichten des Braunkohletagebaus von ''Neumark-Nord'' im [[Geiseltal]] ([[Sachsen-Anhalt]]) geborgen und gehört der Eem-Warmzeit an.<ref name="Made 2010" /> Außerdem wurde das Waldnashorn in warmzeitlichen Ablagerungen der wichtigen, bis zu 600.000 Jahre alten [[Fossil]]ienfundstelle [[Mosbacher Sande]] im Stadtgebiet von [[Wiesbaden]] ([[Hessen]]) sowie aus dem etwa 300.000 Jahre alten [[Stammesgeschichte des Menschen|frühmenschlichen]] Fundplatz [[Steinheim an der Murr]] ([[Baden-Württemberg]]) bekannt.<ref>Karl-Dietrich Adam: ''Der Urmensch von Steinheim an de Murr und seine Umwelt. Ein Lebensbild aus der Zeit vor einer viertel Million Jahre.'' Jahrbuch des Römisch-Germanischen Zentralmuseums 35, 1988, S. 1–23.</ref> Weitere wichtige Fundstellen hier sind der rund 350.000 Jahre alte [[Homo erectus|Homo-erectus]]-Fundplatz [[Fundplatz Bilzingsleben|Bilzingsleben]] ([[Thüringen]]),<ref>Jan van der Made: ''A preliminary note on the rhinos from Bilzingsleben.'' Praehistoria Thuringica 4, 2000, S. 41–64.</ref> der [[Archäologische Ausgrabungsstätten im Tagebau Schöningen|Fundort]] der etwa gleich alten [[Schöninger Speere]] ([[Niedersachsen]])<ref>Hartmut Thieme (Hrsg.): ''Die Schöninger Speere. Mensch und Jagd vor 400000 Jahren.'' Ausstellungskatalog. Stuttgart, 2007.</ref> und die auf ca. 220.000, möglicherweise auch nur auf 120.000 Jahre datierte [[Neandertaler]]-Station [[Ehringsdorfer Urmensch|Ehringsdorf]] (ebenfalls in Thüringen).<ref>Walter Steiner: ''Der Travertin von Ehringsdorf und seine Fossilien.'' Lutherstadt Wittenberg 1981.</ref>

== Körperbau und Ernährungsweise ==
[[Datei:Skulls of pleistocene rhinos.png|mini|Schematische Darstellung der Kopfhaltung der drei im [[Pleistozän|Mittel- und Jungpleistozän]] Europas vorkommenden [[Nashörner|Nashornarten]]. Oben: Waldnashorn (''Stephanorhinus kirchbergensis''), Mitte: [[Steppennashorn]] (''Stephanorhinus hemitoechus''), unten: [[Wollnashorn]] (''Coelodonta antiquitatis''). Ohne [[Unterkiefer]], Darstellung jeweils in linker Seitenansicht]]
[[Datei:Stephanorhinus kirchbergensis.JPG|mini|Unterkieferfragment vom Waldnashorn]]
Da im Gegensatz zum ebenfalls mittel- und jungpleistozänen [[Wollnashorn]] (''Coelodonta antiquitatis'') keine Höhlenzeichnungen oder gefrorenen Überreste vom Waldnashorn vorliegen, ist über sein Aussehen weit weniger bekannt als über das seines nördlichen Verwandten. [[Anatomie|Anatomische]] Untersuchungen zeigen, dass es einen kräftigen Körperbau und sehr lange und schmale Vorder- und Hinterbeine hatte, deren Gelenke stark ausgeprägt waren. Vor allem die letzten beiden Merkmale zeigen, dass sich das Waldnashorn in Arealen bewegte, die eine eher geschlossene Vegetationsdecke aufwiesen.<ref name="Lacombat 2007" /> Innerhalb der ''Stephanorhinus''-Linie war das Waldnashorn deren größter Vertreter.<ref name="Billia 2008" /> Rekonstruierte Körpergewichte schwanken zwischen 1,6 t<ref>Mikael Fortelius (coordinator). ''Neogene of the Old World Database of Fossil Mammals (NOW).'' University of Helsinki, 2003 http://www.helsinki.fi/science/now/</ref> und maximal 2,9 t<ref>Andreas Wagner: ''Rekonstruktion von Körpermassen pleistozäner Rhinocerotidae in der Sammlung von Königswald.'' Frankfurt am Main, 2007.</ref> und liegen damit in der Variationsbreite des Indischen [[Panzernashorn]]s.

Der Kopf ist zwischen 70 und 80 cm lang und wirkt aufgrund der enormen Körpergröße relativ klein,<ref name="Made 2010" /> was in der Vergangenheit häufig zur Diskussion über die tatsächliche Körpergröße geführt hat.<ref name="Loose 1975" /> Markant am Schädel ist das verkürzte und dadurch eher rechtwinklige Hinterhaupt, welches bewirkte, dass das Waldnashorn seinen Kopf deutlich aufrecht hielt. Dadurch ähnelt es den früheren ''Stephanorhinus''-Arten, weicht aber markant von seinem Verwandten, dem Steppennashorn ab, das den Kopf viel weiter nach unten hielt. In diesem Merkmal gleicht das Waldnashornauch auch dem heutigen [[Spitzmaulnashorn]] (''Diceros bicornis'') oder seinem nächsten heute noch lebenden Verwandten, dem [[Sumatranashorn]] (''Dicerorhinus sumatrensis'').<ref name="Loose 1975" /><ref name="Fortelius 1993" /> Wie die anderen Vertreter von ''Stephanorhinus'' trug es zwei Hörner auf der Nase und auf dem mittleren Schädel, deren Ansatzstellen an den Knochenoberflächen blumenkohlartig geraut sind. Das vordere Horn war aufgrund dieser gerauhten Oberflächen größer und stieg steil nach oben.<ref name="Made 2010" /> Vermutlich war es aber nicht so groß wie beim Steppennashorn, worauf neben der geringeren Ausdehnung und Ausformung der Ansatzflächen beim Waldnashorn auch die [[Nasenscheidewand]] hinweist, die im Gegensatz zu seinem nahen Verwandten nur im vorderen Drittel verknöchert ist. Ein weiteres Merkmal ist der äußerst massiv gebaute [[Unterkiefer]], der an Robustizität die seiner Verwandten weit übertrifft und bis zu 60 cm lang wurde.<ref name="Loose 1975" /><ref name="Billia 2008" />

Wie bei allen ''Stephanorhinus''-Arten fehlten im Gebiss die [[Schneidezahn|Schneidezähne]], weiterhin traten je Kiefernbogen drei [[Vorbackenzahn|Vorbackenzähne]] und drei [[Backenzahn|Backenzähne]] auf, die [[Zahnformel]] lautete somit: <math>\frac{0.0.3.3}{0.0.3.3}</math>. Von allen Arten der ''Stephanorhinus''-Linie hat das Waldnashorn im Verhältnis zur Kopfgröße die größten Zähne, wobei die Dimensionen der Zähne von vorne nach hinten zunahm. Hier sticht besonders der dritte Molar hervor, der außerordentlich voluminös ausgebildet war. Dieses Merkmal weist darauf hin, dass diese Tierart vor allem große Mengen an pflanzlicher Nahrung zu sich genommen hatte, die aber insgesamt wenig [[Nährstoff]]e bot.<ref name="Made 2010" /> Die Zähne sind relativ [[Kronenhöhe (Zahn)|hochkronig]], wobei die Kronenhöhe von den Prämolaren zu den Molaren hin abnimmt, erreichen aber nicht die Werte des Steppennashorns.<ref name="Loose 1975" /><ref name="Fortelius 1993" /> Allerdings besitzen sie weniger [[Zahnzement]], was charakteristisch ist für Tierarten, die hauptsächlich weiche [[Nahrung]], wie [[Blatt (Pflanze)|Blätter]], [[Blüte]]n, [[Beere]]n oder [[Frucht|Früchte]] verzehren. Darauf weisen zusätzlich auch die in der Mitte stets trogartig ausgekolkten Zahnoberflächen hin, was durch Abrieb beim Zerkauen der Nahrung entsteht.<ref name="Made und Grube 2010">Jan van der Made und René Grube: ''The rhinoceroses from Neumark-Nord and their nutrition.'' In: Harald Meller (Hrsg.): ''Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa.'' Halle/Saale 2010, S. 382–394.</ref> Untersuchungen an Nahrungsresten, die an Zähnen vom Waldnashorn gefunden wurden, zeigen, dass sich diese Tierart zumindest in Mitteleuropa hauptsächlich von Pflanzenarten wie [[Birken]], [[Rosen]], [[Pappeln]], [[Eichen]], [[Weißdorn|Weiß-]] und [[Feuerdorn]] aber auch von [[Seerosen]] und mitunter auch von [[Gräser]]n ernährte.<ref>René Grube: ''Pflanzliche Nahrungsreste der fossilen Elefanten und Nashörner aus dem Interglazial von Neumark-Nord.'' In: Jan Michal Burdukiewicz, Lutz Fiedler, Wolf-Dieter Heinrich, Antje Justus und Enrico Brühl (Hrsg.): ''Erkenntnisjäger. Festschrift für Dietrich Mania.'' Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte in Halle 57. Halle/Saale 2003, S. 221–236.</ref><ref name="Made und Grube 2010" /> Anhand von Pflanzenresten aus den Zähnen des Schädels von Chondon-Fluss in Jakutien ernährte sich das Tier überwiegend von [[Blatt (Pflanze)|Blättern]] und [[Zweig]]en. Darunter befanden sich Reste von [[Lärche]]n, [[Heidelbeere]]n, [[Birke]]n und [[Streifensternmoose]]n. Moose machten mehr als 20 % der gefundenen Reste aus, dagegen wurden keine Hinweise auf [[Sauergräser]] gefunden. Das nachgewiesene Nahrungsspektrum unterscheidet sich deutlich von dem des Wollnashorns in der gleichen Region und ähnelt in seiner allgemeinen Zusammensetzung eher dem des [[Spitzmaulnashorn]]s.<ref name="Kirillova et al. 2017" />

Reste des Rumpfskelettes und der Gliedmaßen sind eher selten überliefert und weit weniger bekannt als von den verwandten pleistozänen Nashörnern Eurasiens. Die [[Wirbelsäule]] umfasste wenigstens 7 Hals-, 18 Brust- und 4 Lendenwirbel, über die genaue Anzahl der Kreuzbein- und Schwanzwirbel herrscht Unklarheit. Der [[Radius (Anatomie)|Radius]] wurde bis zu 46 cm lang. Der [[Oberschenkelknochen]] war mit 56 cm sehr massiv, das [[Schienbein]] erreichte 46 cm Länge. Höchstwahrscheinlich besaß das Waldnashorn wie die heutigen modernen Nashörner und die anderen fossilen Arten von ''Stephanorhinus'' dreistrahlige Hände und Füße mit einem besonders kräftig ausgebildeten Mittelstrahl (Metapodium III). Dabei wurde der dritte [[Mittelhandknochen]] 25 cm, der dritte [[Mittelfußknochen]] 21 cm lang.<ref name="Tong et al. 2010" />

Da es keine überlieferten Weichteile gibt, ist über das weitere Aussehen des Waldnashorns nichts bekannt. So ist auch unklar, ob dieses Nashorn ein Fell hatte, weiterhin fehlen Informationen über die Beschaffenheit der [[Haut]], der eventuellen Ausbildung von Hautfalten oder die Größe und Form der [[Ohr]]en.<ref>F. E. Zeuner: ''New reconstructions of the whooly rhinoceros and Merck's rhinoceros.'' Proceedings of the Linnean Society of London 156 (3), 1945, S. 183–195.</ref> Darüber hinaus gibt es auch über die Lebensweise dieser Tierart nur wenige Hinweise. Der Skelettbau und die Ernährungsweise lassen an einen Waldbewohner denken. Unklar ist dabei, ob das Waldnashorn tatsächlich in dichten Wäldern lebte oder eher im Übergangsbereich von den Waldrändern zu den offenen Landschaften.<ref name="Loose 1975" />

== Systematik und Stammesgeschichte ==
Das Waldnashorn war einer der letzten Vertreter der Gattung ''Stephanorhinus'', als sein Zeitgenosse überlebte auch das [[Steppennashorn]] (''Stephanorhinus hemitoechus'') bis ins späte [[Pleistozän]]. Das mit ihm verwandte [[Sumatra-Nashorn]] (''Dicerorhinus sumatrensis'') hält sich bis heute in den Wäldern [[Südostasien]]s, obwohl es durch menschliche Einflüsse bis auf wenige hundert Tiere dezimiert wurde. Ebenfalls nahe verwandt ist die Gattung ''[[Coelodonta]]'', welche das [[Wollnashorn]] einschließt. Alle drei Gattungen gehören zur [[Tribus (Biologie)|Tribus]] Dicerorhinina, die eine eher urtümliche Gruppe innerhalb der heutigen modernen Nashörner darstellen. Gemeinsame Merkmale sind die beiden Hörner und die teils oder vollständig verwachsene Nasenscheidewand, ''Dicerorhinus'' unterscheidet sich von den anderen Gattungen durch die ausgebildete vordere Bezahnung. Vor allem die Verknöcherung der Nasenscheidewand ist einzigartig und tritt bei den anderen rezenten Nashornvertretern nicht auf.<ref name="Made 2010" /><ref name="Guerin 1980">Claude Guérin: ''Les Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) du Miocène terminal au Pléistocène supérieur d’Europe occidentale comparés aux espèces actuelles: tendances évolutives et relations phylogénétiques.'' Géobios 15, 1982, S. 599–605.</ref>

Über den Ursprung ist, ähnlich wie beim Steppennashorn wenig bekannt. Vermutlich stammt es von ''Stephanorhinus megarhinus'' ab und bildet mit ihm zusammen eine [[Kladistik|Schwesterklade]] der Linie ''Stephanorhinus etruscus''-''Stephanorhinus hundsheimensis''-''Stephanorhinus hemitoechus''.<ref name="Guerin 1980" /><ref name="Lacombat 2007" /> Allerdings wurde erstere Art im Jahr 2021 in die Gattung ''[[Pliorhinus]]'' ausgelagert.<ref name="Pandolfi et al. 2021">Luca Pandolfi, Antoine Pierre-Olivier, Maria Bukhsianidze, Daid Lordkipanidze, Lorenzo Rook: ''Northern Eurasian rhinocerotines (Mammalia, Perissodactyla) by the Pliocene–Pleistocene transition: phylogeny and historical biogeography.'' Journal of Systematic Palaeontology, 2021, [[doi:10.1080/14772019.2021.1995907]].</ref> Wann das Waldnashorn genau entstanden ist, ist bisher unklar. Auch hier wird ein Ursprung in Asien angenommen. In Europa erschien sie erstmals vor rund 600.000 Jahren, u. a. in den Mosbacher Sanden (Wiesbaden, Hessen; genauer ''Mosbach 2'').<ref name="Made 2010" /> und Ponte Molle ([[Italien]]).<ref name="Billia 2009">Emmanuel M. E. Billia und Carmelo Petronio: ''Selected records of Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) in Italy.'' Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 48, 2009, S. 1–12.</ref> Ältere Fundstellen, wie z. B. Soleilhac ([[Frankreich]]) oder [[Tegelen]] ([[Niederlande]]), sind vermutlich Verwechslungen mit anderen Vertretern der ''Stephanorhinus''-Linie.<ref name="Loose 1975" /> In Ostasien trat das Waldnashorn sicher belegt vor rund 570.000 bis 580.000 Jahren an der berühmten Frühmenschen-Fundstelle [[Zhoukoudian]] (China, ''Lokalität 1'') auf. Zwar wurde es auch von der [[Gongwangling-Stätte]], einer mehr als 700.000 Jahre alten Fundstelle, beschrieben, doch sind die Überreste dort zu spärlich.<ref name="Kahlke 1963" /><ref>[[Wu Xinzhi|Xinzhi Wu]] und Frank E. Poirier: ''Human evolution in China.'' New York, Oxford 1995.</ref> In Zentralasien lässt sich das Waldnashorn erst vor 500.000 bis 550.000 Jahren anhand der Fundstellen von Lachuti (Tadschikistan) und Koshkurgan (Kasachstan) nachweisen.<ref name="Billia 2008" /><ref name="Derevianko 1998" />

Die frühesten Waldnashörner hatten dabei noch einen recht kleinen dritten Backenzahn, der erst im Laufe der Zeit an Größe zunahm. Im späten Mittel- und im frühen Jungpleistozän erreichte er dann seine größten Dimensionen. Diese Veränderungen am Gebiss werden häufig als [[Biostratigraphie|biostratigraphische]] Anzeiger genommen.<ref>Jan van der Made: ''Biostratigraphy – "Large mammals".'' In: Harald Meller (Hrsg.): ''Elefantenreich – Eine Fossilwelt in Europa.'' Halle/Saale, S. 83–92.</ref> Im Gegensatz zum Steppennashorn, nahm es aber nicht an Körpergröße zu, im Gegensatz entwickelten zahlreiche Populationen, vor allem in Südeuropa, kleinere Formen.<ref>Frederic Lacombat: ''Pleistocene Rhinoceroses in Mediterranean Europe and Massif Central (France).'' Courier des Forschungs-Instituts Senckenberg 256, 2006, S. 57–69.</ref>

In den kühleren Phasen der ausgehenden Eem-Warmzeit zog sich das Waldnashorn, wie bei den vorherigen Klimawechseln auch, aus den nördlichen Refugien nach Süden zurück. Nachweise der Tierart aus dieser späten Zeit stammen aus der Kůlna-Höhle im [[Mährischer Karst|Mährischen Karst]] ([[Tschechien]], ''Schicht 9b''), aus der Veternica Höhle (''Schicht j'') und der [[Vindija-Höhle]] (''Schicht K'') (beide [[Kroatien]]) bzw. aus [[Grimaldi]] (Italien).<ref>Rudolf Musil: ''The environment of the Middle Palaeolithic sites in Central and Eastern Europe.'' In: Jan Michał Burdukiewicz und Andrzej Wiśniewski (Hrsg.): ''Middle Palaeolithic human activity and palaeoecology: New discoveries and ideas.'' Studia Archeologiczne 41, Wrocław 2010, S. 121–180.</ref><ref name="Guerin 1980" /> Doch schon kurz nach Beginn der letzten Vereisungsperiode ([[Weichsel-Kaltzeit]]) muss sie ausgestorben sein, da sie sich im weiteren Verlauf des Jungpleistozäns nicht mehr nachweisen lässt. Zu den jüngsten Funden gehört der Schädel von Chondon-Fluss in Jakutien, der zwischen 70.000 und 48.000 Jahre vor heute datiert.<ref name="Kirillova et al. 2017" /> Dasselbe Schicksal, zeitlich allerdings später, ereilte auch den Europäischen Waldelefanten und das Steppennashorn.<ref name="Made 2010" /><ref name="Billia 2009" /> (''vgl. [[Quartäre Aussterbewelle]]'').

== Forschungsgeschichte ==
[[Datei:Georg Friedrich von Jäger, Porträt.jpg|mini|hochkant|{{Center|Georg Friedrich von Jäger}}]]
Als [[fossil]]e Art wurde das Waldnashorn erstmals 1839 durch den Stuttgarter Arzt und [[Paläontologe]]n [[Georg Friedrich von Jäger]] (1785–1866) wissenschaftlich beschrieben.<ref>Georg Friedrich Jäger: ''Über die fossilen Säugetiere welche in Württemberg in verschiedenen Formationen aufgefunden worden sind, nebst geognostischen Bemerkungen über diese Formationen.'' C. Erhard Verlag, Stuttgart, 1835–39</ref> Für den von Jäger eingeführten wissenschaftlichen Namen ''Rhinoceros kirchbergensis'' lagen Zahnfunde von [[Kirchberg an der Jagst]] in [[Württemberg]] zugrunde. Der später genutzte Gattungsname ''Dicerorhinus'' wurde 1942 durch die vom ungarischen Paläontologen [[Miklós Kretzoi]] (1907–2005) eingeführte Bezeichnung ''Stephanorhinus'' ersetzt, Dies begründete er mit zahlreichen bestehenden anatomischen Unterschieden zum heute noch lebenden [[Sumatra-Nashorn]] als letzten Vertreter der Gattung ''Dicerorhinus''.<ref>Miklós Kretzoi: ''Bemerkungen zum System der nachmiozänen Nashorn-Gattungen.'' Földtany Közlöny 72, 1942, S. 309–323.</ref>

Im Lauf der Zeit wurde das Waldnashorn unter verschiedenen wissenschaftlichen Namen geführt:<ref name="Billia 2008" />
* ''[[Rhinoceros (Gattung)|Rhinoceros]] incisivus'' [[Carl Heinrich Merck|Merck]] 1784
* ''Rhinoceros megarhinus'' de Christol 1834<ref>Christol, J. de: ''Recherches sur les grandes espèces de rhinocéros fossiles.'' Montpellier, J. Martel, 1834, 31 Abb.</ref>
* ''Rhinoceros leptorhinus'' [[Georges Cuvier|Cuvier]] 1836
* ''Rhinoceros kirchbergensis'' Jäger 1839
* ''Rhinoceros Merckii'' (''merckii, mercki, merki, Mercki'') [[Johann Jakob Kaup|Kaup]] 1841<ref name="Kaup">Johann Jakob Kaup: ''Akten der Urwelt oder Osteologie der urweltlichen Säugethiere und Amphibien.'' Darmstadt, Verlag des Herausgebers, 1841.</ref>
* ''[[Dicerorhinus]] mercki'' [[Johann Jakob Kaup|Kaup]] 1841
* ''Rhinoceros leptorhinus'' [[Richard Owen|Owen]] 1850<ref>R. Owen: A History of British fossil mammals and birds. London, Joh Van Voorst: IXLVII</ref>
* ''Rhinoceros (Tichorhinus) Merckii'' [[Johann Friedrich von Brandt|Brandt]] 1877<ref>J. F. Brandt, Versuch einer Monographie der Tichorhinen Nashörner nebst Bemerkungen über Rhinoceros leptorhinus Cuv. u. s. w. Mém. Ac. Imp. Sc. St. Pétersb., Sér. VII, XXIV, 4, 1877.</ref>
* ''Rhinoceros Mercki (Merckii)'' var. Brachycephala Schroeder 1903<ref>H. Schroeder: ''Die Wirbelthierfauna des Mosbacher Sandes, I Gattung Rhinoceros.'' Abh. Kön. Preuss. Geol.L andesanst., N.F. 18, 1903, S. 1143.</ref>
* ''[[Coelodonta]] merckii'' [[Othenio Abel|Abel]] 1919
* ''Dicerorhinus kirchbergensis'' Hooijer 1947<ref>Hooijer, D. Α.: ''Notes on some fossil mammals of the Netherlands.'' Arch. Mus. Teyler, 1947, Ser. 3, 10, 1</ref>
* ''Dicerorhinus mercki (kirchbergensis)'' (Jäger) var. Brachycephalus Schroeder
* vel ''Dicerorhinus merckii'' Mayer 1971<ref>G. Mayer: ''Beiträge zur Geschichte der Badischen Landessammlungen für Naturkunde in Karlsruhe, III. Der Schädel des Dicerorhinus mercki (kirchbergensis) (Jaeger) var. brachycephalus Schroeder von Daxlanden und seine Geschichte.'' Beitr. naturk. Forsch. Südw. Dtl., 30/2, 1971, S. 157–163.</ref>

== Literatur ==
* [[Paul S. Martin (Paläontologe)|Paul S. Martin]], Richard G. Klein (Hrsg.): ''Quaternary Extinctions. A Prehistoric Revolution.'' The University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4.
* [[Arno Hermann Müller]]: ''Lehrbuch der Paläozoologie.'' Band 3: ''Vertebraten.'' Teil 3: ''Mammalia.'' 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Fischer, Jena 1989, ISBN 3-334-00223-3.
* Wighart von Koenigswald: ''Lebendige Eiszeit. Klima und Tierwelt im Wandel.'' Theiss, Stuttgart 2002, ISBN 3-8062-1734-3.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Stephanorhinus|Waldnashorn (''Stephanorhinus'')}}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Nashörner]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer]]

Waldnashorn - Versionsgeschichte

imported>WalterNeumann: Personalpronomen deshalb, weil im vorangegangenen Hauptsatz nur ein einziges Nomen im gleichen Genus und Numerus steht (Steppennashorn), auf das der grammatische Bezug möglich ist.