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[[Datei:Growthcone.jpg|miniatur|hochkant|Immunfluoreszenzaufnahme eines Wachstumskegels]]
Als '''Wachstumskegel''' (engl. ''growth cone'') wird das spezialisierte Vorderende eines aussprossenden [[Axon]]s (Fortsatz einer [[Nervenzelle]]) bezeichnet, mit dessen Hilfe dieses den Weg in sein Zielgebiet sucht. Benötigt werden Wachstumskegel immer dann, wenn ein neues Axon aussprosst und seinen Weg sucht: in der [[Organogenese|embryonalen Entwicklung]] des [[Nervensystem]]s, bei (vereinzelt) später [[Neurogenese|neugebildeten Neuronen]], die noch ohne synaptische Verknüpfung sind, bei sich [[Physiologische Regeneration|regenerierenden]] Verbindungen und bei der Erweiterung der Verknüpfungen ([[Gehirn#Rechenleistung und Leistungsaufnahme|Konnektivität]]) eines Neurons.

Die mögliche Existenz von Wachstumskegeln wurde bereits Ende des 19. Jahrhunderts von [[Santiago Ramón y Cajal]] postuliert.

In der Regel besitzen Nervenzellen einen (manchmal verzweigten) Fortsatz, der die Erregung von der Zelle wegführt (''[[Efferenz]]'') und mit anderen erregbaren Zellen [[Synapse|synaptische]] Verbindungen eingeht. Die Abmessungen dieser als Axon oder Neurit bezeichneten Fortsätze können erhebliche Ausmaße erreichen, beispielsweise werden die von zentralen [[Motoneuron]]en ([[Betz-Zelle]]n) beim Menschen über einen Meter lang, also 10.000 mal länger als der [[Perikaryon|Zellleib]] selbst. Die Verbindungen sind allerdings typischerweise deutlich kürzer.

Eine neugebildete Nervenzelle besitzt zunächst jedoch keine dieser Verbindungen. Um Verknüpfungen neu zu erstellen, benötigt sie eine speziell ausgebildete Struktur, die ihr den Weg zu den Zielzellen weist. Diese Struktur wird als Wachstumskegel bezeichnet.

== Aufbau ==
Ein Wachstumskegel besteht aus einem rundlich bis kegelförmig aufgetrieben [[zytoplasma]]tischen Kern und zwei Arten von Fortsätzen: zum einen sind dies dünne sogenannte [[Filopodium|Filopodien]], - schmale, fingerförmige Ausstülpungen der [[Zellmembran]], die bis zu 50 [[Meter#Mikrometer|µm]] Länge erreichen können. Zwischen ihnen sind die breiteren [[Lamellipodium|Lamellipodien]] gelegen. Der Wachstumskegel ist [[Amöbe|amöboid]] beweglich und tastet beständig mit seinen Fortsätzen seine unmittelbare Umgebung ab. Trifft er dabei auf anziehende oder abstoßende Leitsignale, richtet sich das Wachstum des Axons in Richtung und Geschwindigkeit danach aus. Anziehung führt zu einer Längenzunahme des axonalen Fortsatzes. Bei Überwiegen der abstoßenden Faktoren kann das Axon auch teilweise zurückgebildet werden, um sich dann einen anderen Weg zu suchen.

== Funktion ==
Es können verschiedene Mechanismen der Steuerung durch Leitsignale in der Umgebung unterschieden werden: Eine Möglichkeit ist die an [[Stoffgradient|zu- und abnehmenden Stoffkonzentrationen]] in der Umgebung ausgerichtete [[Chemotaxis]]. Dabei binden [[Botenstoff]]e (beispielsweise [[Netrin]], [[Ephrin]] oder [[Semaphorin]]) an [[Rezeptor (Biochemie)|Zellmembranrezeptoren]] im Bereich des Wachstumskegels. Die dadurch im Zellinneren ausgelösten [[Signaltransduktion|Signalkaskaden]] können die [[Cytoskelett]]struktur des Axons und somit seine Ausrichtung beeinflussen. Ein und derselbe Botenstoff kann – in Abhängigkeit von den spezifischen Eigenschaften ([[Differenzierung (Biologie)|Differenzierungsmusterm]]) verschiedener Nervenzellen – anziehend oder abstoßend wirken.

Ein weiterer Mechanismus ist Kontaktführung durch [[Strukturprotein]]e in der [[Extrazelluläre Matrix|extrazellulären Matrix]], die das weitere Wachstum entweder fördern oder hemmen können. [[In vitro|In künstlich geschaffenen Umgebungen]] wurde untersucht, wie aussprossende Axone bestimmte [[Makromolekül]]e als Leitstrukturen bevorzugen oder vermeiden. Die durch selektive [[Adhäsion|Anhaftung]] vermittelte, wachstumsfördernde Führung ist beispielsweise für [[Kollagen]] des Typs IV und [[Fibronektin]] belegt. Andere Moleküle bewirken eine Hemmung des axonalen Wachstums.

Auch auf Zelloberflächen lokalisierte Substanzen können in dieser Weise wirken. Vor allem [[Glia]]zellen übernehmen in der [[embryo]]nalen Entwicklung häufig die Aufgabe des „Wegweisers“ (z. B. die [[Radiärglia]]). Schließlich folgen Axone häufig anderen, bereits ausgebildeten Nervenzellfortsätzen, die als Pionieraxone verstanden werden können.

Die in diesem Zusammenhang wichtigen Rezeptoren auf der Membranoberfläche des Wachstumskegels gehören in die Gruppen der [[Integrin]]e, [[Cadherin]]e und die [[Immunglobulin-Superfamilie]].

{{siehe auch|Nervenfaser}}

== Literatur ==
* [[Eric Richard Kandel|Eric R. Kandel]], James H. Schwartz, [[Thomas M. Jessell]]: ''Principles of Neural Science.'' 4. Aufl. McGraw-Hill Medical. 1070-77, ISBN 0-8385-7701-6.
* P.R. Gordon-Weeks: ''Neuronal Growth Cones.'' Cambridge University Press, Cambridge 2005, ISBN 0521444918.

==Weblinks==
*[http://www.zum.de/neurogenetik/3_4.html Mechanismen der Weg- und Zielfindung wachsender Axone] – Seyffert Lehrbuch der Genetik, Kapitel 34.3.4.1-8 (Gustav Fischer Verlag)

[[Kategorie:Neurophysiologie]]
[[Kategorie:Zellbiologie]]

Wachstumskegel - Versionsgeschichte

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