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{{KeinVirustaxon}}
[[Datei:Sputnik virofago.jpg|mini|hochkant=0.75|links|[[Sputnik-Virus|Sputnik-Virophage]]]]

Als '''Virophagen'''<ref group="A.">Singular: ''Virophage'', ''der''; von [[Latein|lat.]] ''virus, -i, n.'' „Gift, Saft, Schleim“ und {{grcS|φαγεῖν}} ''phageín'', „fressen“, Virophage bedeutst also „Viren-Esser“</ref> klassifiziert man nicht-[[Taxonomie|taxonomisch]] einen speziellen Typ vergleichsweise großer [[Satellitenviren]] aus dem [[Phylum]] ''[[Preplasmiviricota]]'', die sich nur in Co-Infektion mit [[Riesenviren]] des Phylums ''[[Nucleocytoviricota]]'' (NCLDVs) als [[Helferviren]] in [[Eukaryoten|eukaryotischen]] [[Wirtszelle]]n replizieren können.
Virophagen replizieren (anders als die Begriffliche Anlehnung an [[Bakteriophagen]] nahelegen könnte) nicht „in“ anderen Viren, sondern nutzen als Satellitenviren den Syntheseapparat der Helferviren – und treten dabei in eine Konkurrenz zu ihnen.<ref name="Osterkamp2019"/><ref name="Yau2011"/>
Dabei werden Genprodukte des Helfervirus genutzt, die sonst nur bei eukaryotischen Zellen ([[Eucyte]]n) die [[Proteinbiosynthese|Proteinsynthese]] ermöglichen, daher werden die Helferviren der Virophagen auch Mamaviren<ref group="A.">Das erste so bezeichnete Mamavirus ist das [[Acanthamoeba castellanii mamavirus]] (AcMV), ein Stamm der Spezies ''[[Mimivirus bradfordmassiliense]]''.</ref> genannt.
In der Regel wird die Proteinsynthese des Mamavirus dabei mehr oder weniger beeinträchtigt.<ref name="MPI_BioChem"/><ref name="LaScola2008"/>
Virophagen sind daher (bzgl. der Mamaviren) parasitäre Satellitenviren. Daher werden die Helfer- oder Mamaviren auch als „virale Wirte“, die co-infizierten Eucyten zur Abgrenzung dann auch als „zelluläre Wirte“ bezeichnet.
Die Virophagen der Riesenviren sind im Vergleich zu Satellitenviren anderer Helferviren ebenfalls vergleichsweise riesig und haben auch ein komplexeres Genom als diese.<ref name="Bekliz2016"/>

<div>
{{Absatz|rechts}}
{{Anker|ReplZyklus}}
[[Datei:Viruses-11-00733-g004.virophage replication cycle.png|mini|hochkant=2.0|Die parasitäre Lebensweise von Virophagen nach Mougari, Sahmi-Bounsiar ''et al.'' (2019):<ref name="Mougari2019"/>]]
</div>
Virophagen sind sowohl bzgl. ihrer [[Kapsid]]größe als auch bzgl. ihres [[Genom]]s viel kleiner als ihre Riesenviren-Wirte, aber andererseits viel größer als gewöhnliche Satellitenviren, deren Helferviren ja ebenfalls kleiner als die Riesenviren der NCLDV sind.

== {{Anker|Forschungsgeschichte|Beispiele}}Forschungsgeschichte und prominente Beispiele ==
Der erste Virophage namens [[Sputnik-Virus|Sputnik]] wurde im Jahr 2008 von Bernard La Scola und [[Didier Raoult]] von der [[Universität des Mittelmeeres Aix-Marseille II|Université de la Méditerranée]] in [[Marseille]] in den Rohren eines Kühlwassersystems in [[Paris]] entdeckt. Er parasitiert das [[Acanthamoeba castellanii mamavirus]] (AcMV, ein [[Stamm (Biologie)#Virusstämme|Stamm]] der Spezies ''[[Mimivirus bradfordmassiliense]]'').<ref name="LaScola2008"/>

Die bislang (Stand 3. März 2025) vom {{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV)}} offiziell bestätigten Virophagen gehören fast alle zu einer [[Familie (Biologie)|Klasse]], den ''[[Virophaviricetes]]'' (ehemals ''Maveriviricetes'', hervorgegangen aus der früheren Familie ''Lavidaviridae''), mit folgenden [[Gattung (Biologie)|Gattungen]]:<ref name="MSL40v1">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://ictv.global/sites/default/files/MSL/ICTV_Master_Species_List_2024_MSL40.v1.xlsx MSL #40.v1], 3. März 2025.</ref><ref name="VMR@MSL40v1">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://ictv.global/sites/default/files/VMR/VMR_MSL40.v1.20250307.xlsx VMR zu MSL #40.v1], 3. März 2025.</ref>

* Ordnung ''Divpevirales'', Familie ''Ruviroviridae''
** {{Anker|AUXO017923253}}''[[Oviruvirus]]'': Pansen-Virophagen, {{lang|en|sheep rumen virophages}}, RVPs, mit der einzigen Spezies ''Oviruvirus palmerstonense'' (Schafspansen-Hybrid-Virophage, en. {{lang|en|Sheep Rumen hybrid virophage}}, SRHV)<ref name="Roux2017"/><ref name="Yutin2015"/><ref>NCBI Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/AUXO017923253 Gut metagenome contig-21000060, …] Accession: AUXO017923253.</ref>

* Ordnung ''Lavidavirales'', Familie ''Maviroviridae''
** ''[[Mavirus]]'' mit einer einzigen Spezies ''Mavirus cafeteriae''<br/>– diese parasitieren Mamaviren der ''[[Aliimimivirinae]]'' (''Mimiviridae'' der Gruppe II).

* Ordnung ''Mividavirales'', Familie ''Sputniviroviridae''
** ''[[Sputnikvirus]]'' mit den beiden [[Art (Biologie)|Spezies]] ''[[Sputnik-Virus|Sputnikvirus mimiviri]]'' und ''[[Zamilon-Virus|Sputnikvirus zamilonensen]]''<br/>– diese parasitieren Mamaviren der ''[[Megamimivirinae]]'' (''[[Mimiviridae]]''-Gruppe I)

* Ordnung ''Priklausovirales''
** {{Anker|YSLV5|KM502589}}Familie ''Burtonviroviridae'': ''[[Burquivirus]]'' mit der einzigen Spezies ''Burquivirus flavolapense'' (Yellowstone Lake virophage 5, YSLV5).<ref>NCBI Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/KM502589 MAG: Yellowstone Lake virophage 5, complete genome]. Accession: KM502589.</ref>
** {{Anker|ChlV_SW1|OL828819}}Familie ''Dishuiviroviridae'': ''[[Essdubovirus]]'' mit der einzigen Spezies ''Essdubovirus chlorellae'' (Chlorella virophage isolate SW01 aus dem [[Metro Shanghai#Linie 16|Dishui Lake]], China)<ref>NCBI Nucleotide. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/OL828819 Chlorella virophage isolate SW01, complete genome]. Accession: OL828819.</ref>
** {{Anker|IMG_VR_1276|OQ836152}}Familie ''Gulliviroviridae'': ''[[Invirovirus]]'' mit der einzigen Spezies ''Invirovirus crochense'' (Lake Croche Virophage IMG_VR_1276)<ref>NCBI Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/OQ836152 MAG: Lavidaviridae sp. isolate IMG_VR_1276, complete genome]. Accession: OQ836152.</ref>
** {{Anker|QLV}}Familie ''Omnilimnoviroviridae'': ''[[Panaquavirovirus]]'' mit der einzigen Spezies ''Panaquavirovirus qinghaense'' ({{lang|en|''Qinghai Lake virophage''}}, QLV, Fundort von QLV ist der [[Qinghai-See]])<ref name="Oh2016"/><ref>NCBI Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/KJ854379 MAG: Qinghai Lake virophage, complete genome]. Accession: KJ854379.</ref>

Abweichend zur Klasse ''Aquintoviricetes'' gehört ''[[Tetrivirus crimaeaense]]'' mit dem Tetraselmis-viridis-Virus S1 (TvV-S1).

[[Datei:Viruses-11-00733-g003 Virophages (C) Guarani@Mimivirus.png|mini|hochkant|[[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahe von [[Kapsid#Ikosaedrische Symmetrie|ikosaedrische]] ''Guarani''-[[Virion]]en, gebunden an ''Mimivirus''-Fibrillen („Haare“). Balken 200 [[Meter#nm|nm]].<ref name="Mougari2019"/>]]
[[Datei:Viruses-11-00733-g003 Virophages (I) Guarani progeny.png|mini|hochkant|[[Elektronenmikroskop|EM]]-Aufnahme von neu erzeugten ''Guarani''-[[Virion]]en. Balken 500 [[Meter#nm|nm]].<ref name="Mougari2019"/>]]
Es gibt zudem – meist aus der [[Metagenomik]] – viele weitere Hinweise und Vorschläge zu Virophagen innerhalb der ''Virophaviricetes '' (alias ''Maveriviricetes'' bzw. ''Lavidaviridae'' in älteren Arbeiten) oder auch außerhalb; einen Überblick über die Virophagen geben beispielsweise Zhou ''et al.'' (2013),<ref name="Zhou2013"/> Gong ''et al.'' (2016),<ref name="Gong2016"/> und Chen ''et al.'' (2018):<ref name="Chen2018"/>

Einige prominente Beispiele sind:
* der „[[Organic-Lake-Virophage]]“ (engl. „{{lang|en|''Organic Lake virophage''}}“, OLV),<sup>(N,G)</sup><ref group="A.">OLV parasitiert „''[[Organic Lake Phycodnavirus]]''“ (OLPV, ''Mesomimiviridae''), Fundort: [[Organic Lake]]</ref><ref name="Yau2011"/>
* der „{{lang|en|''Guarani virophage''}}“<ref group="A.">Fundort des Guarani-Virophagen ist der [[Pampulha-See]], [[Belo Horizonte]]</ref><ref name="Rolland2019"/><ref name="Mougari2019-05"/><ref name="NCBI_Guarani"/>
* die „Dishui-Lake-Virophagen“ 1 bis 8 (DSLV1 bis DSLV8)<ref group="A." name="DSLV">Die DSL-Virophagen parasitieren offenbar ''[[Phycodnaviridae]]'' ({{lang|en|Dishui Lake phycodnaviruses}}, DSLPVs) und ''[[Mimiviridae]]'' (sic!, {{lang|en|Dishui Lake large alga viruses}}, DSLLAVs, daher ist ''Mimiwiridae'' wohl [[sensu lato|s. l.]] zu verstehen und es handelt sich vermutlich um [[Algen]]-infizierende ''[[Imitervirales]]''), Fundort [[Metro Shanghai#Linie 16|Dishui Lake]]</ref><ref name="Gong2016"/><ref name="Xu2020"/>
* die „Yellowstone-Lake-Virophagen“ 1 bis 4, 6 und 7 (YSLV1 bis YSLV4, YSLV6, YSLV7)<ref group="A.">Die YSLVs sind zu unterscheiden von ihren mutmaßlichen Wirten „''Yellowstone Lake Phycodnavirus''“ (YSLPV) alias „''Yellowstone Lake Mimivirus''“ oder „''Yellowstone Lake Giant Virus''“ (YSLGV), Fundort: [[Yellowstone Lake]]</ref><ref name="WZhang2015"/><ref name="VHDB_YLMV"/>
* die TBE-Virophages (TBE: {{enS}} {{lang|en|Trout Bog epilimnion}}) und TBH-Virophagen (TBH: engl. {{lang|en|Trout Bog hypolimnion}})<ref group="A.">Die TBE- bzw. TBH-Virophagen wurden in den Oberflächenschichten ([[Epilimnion]]) respektive in den Tiefen ([[Hypolimnion]]) des Moorsees [[Trout Bog Lake]], [[Wisconsin]], gefunden </ref><ref name="Roux2017"/>
* {{lang|en|Loki’s Castle virophages}} (LC-Virophagen)<ref group="A.">Die mutmaßlichen LC-Virophagen stammen vom Genite des [[Raucher (Hydrothermie)|Schwarzen Rauchers]] [[Lokis Schloss]]</ref><ref name="Bäckström2019"/>
* „[[Gezel-14T|Preplasmiviricota sp. Gezel-14T]]“ (PLV ‘Gezel-14T) alias ''Phaeocystis globosa Virus Virophage'' (PgVV)<ref group="A.">Gezel-14T parasitiert Phaeocystis-globosa-Virus PgV-14 und 16 (PgV-14T und PgV-16T, beide Spezies ''[[Tethysvirus hollandense]]'')</ref><ref name="NCBI_Gezel-14T"/><ref name="NCBI_Gezel-14T_PgV-16T"/><ref name="Roitman2023"/><ref name="Mougari2019" /><ref name="Bekliz2016" />
Gezel-14T gehört möglicherweise wie TvV-S1 nicht zu den ''Virophaviricetes'' (alias ''Maveriviricetes''), sondern in einen anderen Zweig der ''Preplasmiviricota'' (bzw. dem die ''Virophaviricetes'' enthaltenden Subphylum ''Polisuviricotina'').

Weitere Gensequenzen von Virophagen hat man unter anderem auch an folgenden Stellen gefunden:
* Punta Cormorant, eine salzige [[Lagune]] auf [[Floreana#Pflanzen- und Tierwelt|Floreana]] (Santa María, {{enS|Charles}}, [[Galapagosinseln|Galápagos-Inseln]])<ref name="Yau2011"/><ref name="Bekliz2015"/><ref name="Osterkamp2019"/>
* Einem ''{{lang|en|[[Auftrieb (Ozeanographie)|Ocean Upwelling]]}}'' auf [[Fernandina]] ({{enS|Narborough Island}}, ebenfalls Galápagos-Inseln)<ref name="Yau2011"/><ref name="Bekliz2015"/><ref name="Osterkamp2019"/>
* [[Delaware Bay]] [[Ästuar]] ([[New Jersey]], Ostküste der USA)<ref name="Yau2011"/><ref name="Bekliz2015"/><ref name="Osterkamp2019"/>
* [[Gatúnsee]] ({{enS|Lake Gatun}}, ein Süßwassersee in [[Panama]], Mittelamerika)
* [[Gossenköllesee]] (Österreich)<ref name="Bellas2021"/>

Eine Liste nicht-klassifizierter Virophagen findet sich in der Taxonomie das {{lang|en|[[National Center for Biotechnology Information]] (NCBI)}}.<ref name="NCBI_uncl"/>

== Genom ==
[[Datei:Viruses-08-00317-g002.png|mini|links|hochkant=3.0|Vergleich von konservierten Genarchitekturen in den Genomen von Virophagen.<ref name="Bekliz2016"/>]]
{{Absatz}}

=== Replikationszyklus ===
[[Datei:Viruses-08-00317-g001.png|mini|hochkant=2.0|Der intrazelluläre Replikationszyklus von Virophagen.<ref name="Bekliz2016"/>]]
Der Replikationszyklus der Virophagen<ref group="A.">Analysiert sind derzeit (2. Oktober 2023) nur ''Lavidaviridae'', es dürfte aber ähnlich für alle Virophagen der ''Preplasmiviricota'' gelten</ref> unterscheidet sich grundlegend von dem gewöhnlicher Satellitenviren.

Normalerweise initiiert ein Satellitenvirus die [[Genexpression|Expression]] und [[Replikation]] seines [[Genom]]s im [[Zellkern]] der [[Wirtszelle]] mit Hilfe seiner dortigen Maschinerie und geht dann in das [[Zytoplasma]]. Dort findet es die Morphogenese-Maschinerie seines Helfervirus, mit der dieses seine [[Virion]]en (Virusteilchen) zusammenbaut (Assembly). Diese wird vom Satellitenvirus gekapert, um seine eigenen Nachkommen zu produzieren.<ref name="Mougari2019" />

Bei den Virophagen der Familie ''Lavidaviridae'' wird angenommen, dass die Replikation der Virophagen vollständig in der [[Viroplasma|Virusfabrik]] des Riesenvirus-Wirts stattfindet und daher vom Expressions- und Replikationskomplex des Riesenvirus abhängt.<ref name="Mougari2019"/> Wenn die Wirtszelle nur vom Riesenvirus infiziert wird, baut dieses im [[Zytoplasma]] eine [[Viroplasma|Virusfabrik]] (VF) auf, um sich zu replizieren und neue [[Virion]]en zu erzeugen. Die Wirtszelle wird am Ende seines Replikationszyklus gewöhnlich [[Lyse (Biologie)|lysiert]], d. h. unter Freisetzung der Virus-Nachkommenschaft zum Platzen gebracht und so zerstört.<ref name="Mougari2019" />

Wenn die Wirtszelle mit einem Riesenvirus und einem Virophagen [[Doppelinfektion|koinfiziert]] ist, parasitiert letzterer in der Virusfabrik des Riesenvirus. Die Anwesenheit von Virophagen kann die Infektiosität des Riesenvirus daher ernsthaft beeinträchtigen, indem sie seine Replikationseffizienz verringert und damit indirekt das Überleben der Wirtszelle erhöht.<ref name="Mougari2019" />

== {{Anker|Lavidaviridae}}''Virophaviricetes'' ==
{{Hauptartikel|Virophaviricetes}}
Die meisten derzeit (Stand März 2025) bekannten Virophagen gehören der Klasse ''Virophaviricetes'' an, einige der Klasse ''Aquintoviricetes''. Sie gehören dem Subphylum ''Polisuviricotina'' des Phylums ''[[Preplasmiviricota]]'' an.<ref name="MSL40v1"/>

== {{Anker|Provirophage}}Provirophagen ==
Ein Sonderfall ist, wenn sich der Virophage als „[[Prophage|Provirophage]]“ in das [[Genom]] des Mamavirus integriert. Sowohl die Virophagen (als Mitglieder der ''Preplasmiviricota''), als auch die Mamaviren (als Riesenviren Mitglieder der ''Nucleocytoviricota'') sind [[DNA-Virus#Baltimore-Klassifikation|dsDNA-Viren]]. Der Provirophage wird während der Replikation des Riesenvirus exprimiert. Der Virophage wird dann in der Virusfabrik des Riesenvirus produziert und hemmt die Replikation des Riesenvirus, wodurch wieder das Überleben der Wirtszelle erhöht wird – [[#ReplZyklus|Abbildung oben, Teil (C)]]. Ein Beispiel ist [[Sputnik-Virus#Systematik|Sputnik 2]], der sich in das Genom seines viralen Wirts, einem ''[[Mimivirus]]'', integrieren kann.<ref name="Mougari2019"/>

== {{Anker|DIVs}}Defektive interferierende Viren ==
In der Funktionsweise ähnlich sind DIVs („Defektive interferierende Viren“, {{enS|defective interfering viruses}}, auch ''{{lang|en|defective interfering particles}}'', DIPs). Dies sind natürlich entstandene oder künstlich erzeugte defektive Abarten eines Virus-[[Wildtyp]]s, die den Wildtyp als [[Helfervirus]] benötigen und wie Parasiten dessen Replikation stören können.<ref>[https://scitechdaily.com/fighting-covid-with-covid-driving-the-disease-to-extinction-with-a-defective-version-of-the-sars-cov-2-virus/ ''Fighting COVID With COVID: Driving the Disease to Extinction With a Defective Version of the SARS-CoV-2 Virus.''] Auf: ''scitechdaily.com'' vom 20. August 2021.</ref>

== Transpovirons ==
Eine weitere verwandte Klasse [[Mobiles genetisches Element|mobiler genetischer Element]]e sind die Transpovirons, zuerst entdeckt im Genom des „[[Mimivirus#Systematik|Lentille-Virus]]“ („''Mimivirus lentille''“, auch „''Acanthamoeba polyphaga lentillevirus''“).<ref name="Yutin2013"/><ref name="Mougari2019"/><ref name="Koonin2017"/>

== Phylogenie ==
[[Eugene V. Koonin]] und Mart Krupovic schlugen 2017 auf Grundlage von [[DNA-Sequenz|Sequenzen]] der [[DNA-Polymerase]] für die Phylogenie [[Polinton]]-ähnlicher [[Mobiles genetisches Element|mobiler genetischer Elemente]] (MGEs) und ihrer Abkömmlinge (Viren der ''Preplasmiviricota'') folgendes Szenario vor (ergänzt um moderne Bezeichnungen nach ICTV MSL#40v1, 3. März 2025):<ref name="Koonin2017"/><ref name="MSL40v1"/>

{{Klade|style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=
|1={{Klade
|1=''Prepoliviricotina'': ''[[Tectiviridae]]''
|label2=''Polisuviricotina''
|2={{Klade
|1=[[Polinton]]s (Gruppe 1)
|2={{Klade
|1={{Klade
|1=Polintons (Gruppe 2)
|2=''Polintoviricetes'': ''[[Eupolintoviridae]]'' (Polinton-ähnliche Viren, PLVs) und [[#Transpovirons|Transpovirons]]
|3=''[[Virophaviricetes]]'' (''[[Mavirus]]''-ähnliche Virophagen, ehemals ''Lavidaviridae'')
|4=''[[Bidnaviridae]]''
}}
|2={{Klade
|1=''[[Adenoviridae]]'' (zu ''Pharingeaviricetes'')
|2=lineare [[zytoplasma]]tische [[Plasmid]]e
}} }} }} }} }}
Moderne Taxonomien ordnen die ''[[Bidnaviridae]]'' jedoch dem Realm ''[[Shotokuvirae|Floreoviria]]'' (2026 hervorgegangen aus ''Monodnaviria'') zu, während die anderen oben genannten Virengruppen dem Realm ''[[Varidnaviria]]'' angehören.<ref name="MSL40v1"/>

== Weblinks ==
* Christelle Desnues, Bernard La Scola, Natalya Yutin, Ghislain Fournous, Catherine Robert, Saïd Azza, Priscilla Jardot, Sonia Monteil, Angélique Campocasso, [[Eugene V. Koonin]], [[Didier Raoult]]: ''Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses.'' In: ''PNAS.'' Band 109, Nr. 44, 30. Oktober 2012, S. 18078–18083; [[doi:10.1073/pnas.1208835109]] ({{enS}}).
* Graziele Oliveira, Bernard La Scola, Jônatas Abrahão: ''Giant virus vs amoeba: fight for supremacy.'' In: ''Virology Journal.'' Band 16, Nr. 1, Artikel 126, veröffentlicht: 4. November 2019; [[doi:10.1186/s12985-019-1244-3]] ([https://www.researchgate.net/publication/337018425_Giant_virus_vs_amoeba_fight_for_supremacy Volltext], PDF auf: ''researchgate.net'', {{enS}}).
* Laurie O’Keefe: ''Sizing Up Viruses.'' In: ''The Scientist.'' ([https://cdn.the-scientist.com/assets/articleNo/37867/iImg/37766/sizingupviruses.pdf Volltext als PDF Auf: ''cdn.the-scientist.com'']) Illustration zu [[Didier Raoult]]: Viruses Reconsidered. In: ''The Scientist.'' 28. Februar 2014: Grafische Darstellung der Größenverhältnisse ([https://www.the-scientist.com/features/viruses-reconsidered-37867 Volltext], auf: ''the-scientist.com'', {{enS}}).
* David Paez-Espino, Jinglie Zhou, Simon Roux, ''et al.'': ''Diversity, evolution, and classification of virophages uncovered through global metagenomics.'' In: ''Microbiome.'' Band 7, Nr. 157, 10. Dezember 2019; [[doi:10.1186/s40168-019-0768-5]] ({{enS}}).

== Anmerkungen ==
<references group="A."/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="NCBI_Guarani">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] BioSample: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/biosample/SAMEA4799681 Guarani virophage genome].
</ref>
<ref name="NCBI_Gezel-14T">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1335638&srchmode=1 Phaeocystis globosa virus virophage], syn. Preplasmiviricota sp. Gezel-14T (species), Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid1335638%5BOrganism%3Anoexp%5D <nowiki>txid1335638[Organism:noexp]</nowiki>], ''Preplasmiviricota sp. Gezel-14T''.
</ref>
<ref name="NCBI_Gezel-14T_PgV-16T">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid1335638%5BOrganism%3Anoexp%5D+AND+PgV-16T <nowiki>txid1335638[Organism:noexp] AND PgV-16T</nowiki>].
</ref>
<ref name="NCBI_uncl">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=552364&lvl=3&keep=1&srchmode=3&unlock unclassified virophages].
</ref>
<ref name="Osterkamp2019">
Jan Osterkamp: ''[http://www.spektrumdirekt.de/artikel/1067851&_z=859070 Freundliche Feinde des Feindes].'' Auf: ''spektrum.de'' – News vom 31. März 2011; zuletzt abgerufen am 29. Juli 2019.
</ref>
<ref name="MPI_BioChem">
Ulrich Kuhnt: ''[https://web.archive.org/web/20180121152637/http://www.mpibpc.mpg.de/148288/Sind_Viren_Lebewesen_ Sind Viren Lebewesen?]''. Max-Planck-Institut für biophysikalische Chemie: Archiv Biologie. Memento im Webarchiv vom 21. Januar 2018.
</ref>
<ref name="VHDB_YLMV">
Virus-Host DB: [https://www.genome.jp/virushostdb/1586712 ''Yellowstone lake mimivirus.''] Auf: ''genome.jp''; zuletzt abgerufen am 30. September 2023.
</ref>
<ref name="Bäckström2019">
{{Literatur |Autor=Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, [[Eugene V. Koonin]], [[Thijs J. G. Ettema]] |Titel=Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism |Sammelwerk=mBio |Band=10 |Nummer=2 |Datum=2019 |ISSN=2150-7511 |Seiten= |DOI=10.1128/mBio.02497-18 |PMID=30837339 | Sprache=en}}
</ref>
<ref name="Bekliz2015">
{{Literatur |Autor=Meriem Bekliz, Jonathan Verneau, Samia Benamar et al. |Titel=A New Zamilon-like Virophage Partial Genome Assembled from a Bioreactor Metagenome |Sammelwerk=Frontiers in Microbiology |Band=6 |Datum=2015-11-27 |ISSN=1664-302X |Seiten= |DOI=10.3389/fmicb.2015.01308 |PMID=26640459|Sprache=en}}
</ref>
<ref name="Bekliz2016">
Meriem Bekliz, Philippe Colson, Bernard La Scola: ''The Expanding Family of Virophages.'' In: ''MDPI Viruses.'' Band 8, Nr. 11 (Special Issue Viruses of Protozoa), 23. November 2016, S. 317; [[doi:10.3390/v8110317]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Bellas2021">
Christopher M. Bellas, Ruben Sommaruga: ''Polinton-like viruses are abundant in aquatic ecosystems.'' In: ''BMC'': ''Microbiome.'' Band 9, Nr. 13, 12. Januar 2021; [[doi:10.1186/s40168-020-00956-0]].
</ref>
<ref name="Gong2016">
{{Literatur |Autor=Chaowen Gong, Weijia Zhang, Xuewen Zhou, Hongming Wang ''et al.'' |Titel=Novel Virophages Discovered in a Freshwater Lake in China |Sammelwerk=Frontiers in Microbiology |Band=7 |Datum=2016-01-22 |ISSN=1664-302X |Seiten= |DOI=10.3389/fmicb.2016.00005 |PMID=26834726 | Sprache=en}}
</ref>
<ref name="Chen2018">
{{Literatur |Autor=Hao Chen, Weijia Zhang, Xiefei Li, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang |Titel=The genome of a prasinoviruses-related freshwater virus reveals unusual diversity of phycodnaviruses |Sammelwerk=BMC Genomics |Band=19 |Nummer=49 |Datum=2018-01-15 |ISSN=1471-2164 |Seiten= |DOI=10.1186/s12864-018-4432-4 |PMC=5769502 |PMID=29334892 |Sprache=en}} – Anmerkung: O'''L'''V ist hier Abkürzung für ''Organic Lake Virophage'', O'''l'''V für ''Ostreococcus lucimarinus virus'' (Gattung ''[[Prasinovirus#Systematik|Prasinovirus]]'').
</ref>
<ref name="Koonin2017">
[[Eugene V. Koonin]], Mart Krupovic: ''Polintons, virophages and transpovirons: a tangled web linking viruses, transposons and immunity.'' In: ''Current Opinion in Virology'', Band 25, August 2017, S. 7–15; [[doi:10.1016/j.coviro.2017.06.008]], PMID 28672161, {{PMC|5610638}}, Epub 30. Juni 2017 ({{enS}}). Siehe insbes. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5610638/figure/F3/ Gig. 3].
</ref>
<ref name="LaScola2008">
La Scola ''et al.'': ''The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus.'' In: ''[[Nature]].'' Band 455, 4. September 2008, S. 100–105; [[doi:10.1038/nature07218]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Mougari2019">
{{Literatur |Autor=Said Mougari, Dehia Sahmi-Bounsiar, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Bernard La Scola |Titel=Virophages of Giant Viruses: An Update at Eleven |Sammelwerk=Viruses |Band=11 |Nummer=8 |Datum=2019 |ISSN=1999-4915 |Seiten=733 |DOI=10.3390/v11080733 |PMC=6723459 |PMID=31398856| Sprache=en}}
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<ref name="Mougari2019-05">
{{Literatur |Autor=Said Mougari, Meriem Bekliz, Jonatas Abrahao, Fabrizio Di Pinto, Anthony Levasseur, Bernard La Scola |Titel=Guarani Virophage, a New Sputnik-Like Isolate From a Brazilian Lake |Sammelwerk=Frontiers in Microbiology |Band=10 |Datum=2019-05-03 |ISSN=1664-302X |Seiten= |DOI=10.3389/fmicb.2019.01003 |PMC=6510173 |PMID=31130943}} – ([https://www.semanticscholar.org/paper/Guarani-Virophage%2C-a-New-Sputnik-Like-Isolate-From-Mougari-Bekliz/863a3a435df26e1c80e80f9707191bafb0b0df4b Volltext als PDF Auf: ''semanticscholar.org''PDF])
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<ref name="Oh2016">
{{Literatur |Autor=Seungdae Oh, Dongwan Yoo, Wen-Tso Liu |Titel=Metagenomics Reveals a Novel Virophage Population in a Tibetan Mountain Lake |Sammelwerk=Microbes and Environments |Band=31 |Nummer=2 |Datum=2016-06 |ISSN=1342-6311 |Seiten=173–177 |DOI=10.1264/jsme2.ME16003 |PMC=4912154 |PMID=27151658 |Sprache=en}}
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<ref name="Roitman2023">
Sheila Roitman, Andrey Rozenberg, Tali Lavy, Corina P. D. Brussaard, Oded Kleifeld, Oded Béjà: ''Isolation and infection cycle of a polinton-like virus virophage in an abundant marine alga''. In: ''[[Nature]] Microbiology.'' Band 8, 26. Januar 2023, S. 332–346; {{doi|10.1038/s41564-022-01305-7}}, PMID 36702941 ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Rolland2019">
{{Literatur |Autor=Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola
|Titel=Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere
|Sammelwerk=MDPI Viruses |Band=11 |Nummer=4 (März/April) |Datum=2019 |ISSN=1999-4915 |Seiten=312 |DOI=10.3390/v11040312 |PMC=6520786 |PMID=30935049}}
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<ref name="Roux2017">
{{Literatur |Autor=Simon Roux, Leong-Keat Chan, Rob Egan, Rex R. Malmstrom, Katherine D. McMahon, Matthew B. Sullivan |Titel=Ecogenomics of virophages and their giant virus hosts assessed through time series metagenomics |Sammelwerk=[[Nature Communications]] |Band=8 |Nummer=858 |Datum=2017-10-11 |Seiten= |DOI=10.1038/s41467-017-01086-2 |PMC=5636890 |PMID=29021524|Sprache=en}} – ([https://www.osti.gov/pages/biblio/1459396 OSTI: DOE Pages] Auf: ''osti.gov'' [[Office of Scientific and Technical Information]] [[Energieministerium der Vereinigten Staaten]], [https://www.nature.com/articles/s41467-017-01086-2.pdf Volltext als PDF Auf: ''nature.com'']); siehe insbes. Fig. 1 und Fig. 2. Anm.: In Fig. 2 muss es wie in Fig. 1 YSLV statt YLSV heißen ({{lang|en|'''Y'''ellox'''s'''tone '''L'''ake '''V'''irophage}}).
</ref>
<ref name="Xu2020">
Shengzhong Xu, Liang Zhou, Xiaosha Liang, Yifan Zhou, Hao Chen, Shuling Yan, Yongjie Wang: ''Novel Cell-Virus-Virophage Tripartite Infection Systems Discovered in the Freshwater Lake Dishui Lake in Shanghai, China.'' In: ''ASM Jounals'': ''Journal of Virology'', Band 94, Nr. 11, 18. Mai 2020, e00149-20; [[doi:10.1128/JVI.00149-20]], PMID 32188734, {{PMC|7269436}} ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Yau2011">
Sheree Yau, Federico M. Lauro, Matthew Z. DeMaere, Mark V. Brown ''et al''.: ''Virophage control of antarctic algal host–virus dynamics.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]].'' Band 108, Nr. 15, 12. April 2011 (online 28. März 2011), S. 6163–6168; [[doi:10.1073/pnas.1018221108]], {{PMC|3076838}}, PMID 21444812 ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Yutin2013">
{{cite journal|author=Natalya Yutin, [[Didier Raoult]], [[Eugene V. Koonin]] |title=Virophages, polintons, and transpovirons: a complex evolutionary network of diverse selfish genetic elements with different reproduction strategies|journal=Virology Journal|date=2013|volume=10|issue=1|pages=158|doi=10.1186/1743-422X-10-158|pmid=23701946|pmc=3671162|language=en}}
</ref>
<ref name="Yutin2015">
{{Literatur |Autor=Natalya Yutin, Vladimir V. Kapitonov, [[Eugene V. Koonin]] |Titel=A new family of hybrid virophages from an animal gut metagenome |Sammelwerk=Biology Direct |Band=10 |Nummer=19 |Datum=2015-04-25 |ISSN=1745-6150 |Seiten= |DOI=10.1186/s13062-015-0054-9 |PMC=4409740 |PMID=25909276 |Sprache=en}}
</ref>
<ref name="WZhang2015">
{{Literatur |Autor=Weijia Zhang, Jinglie Zhou, Taigang Liu, Yongxin Yu et al. |Titel=Four novel algal virus genomes discovered from Yellowstone Lake metagenomes |Sammelwerk=Scientific Reports |Band=5 |Nummer=1 |Datum=2015 |ISSN=2045-2322 |Seiten=15131 |Kommentar=Figur 6 |DOI=10.1038/srep15131 |PMID=26459929|Sprache=en}}
</ref>
<ref name="Zhou2013">
{{Literatur |Autor=Jinglie Zhou, Weijia Zhang, Shuling Yan ''et al.'' |Titel=Diversity of Virophages in Metagenomic Data Sets |Sammelwerk=Journal of Virology |Band=87 |Nummer=8 |Datum=2013-02 |Seiten=4225–4236 |DOI=10.1128/JVI.03398-12 |PMID=23408616|Sprache=en}}
</ref>
</references>

[[Kategorie:Nicht-taxonomische Virusgruppe]]
[[Kategorie:Satellitenvirus]]

Virophagen - Versionsgeschichte

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