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2026-04-20T12:57:38Z

Bau der Imago: - Bot

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Vierfleck
| Taxon_WissName = Libellula quadrimaculata
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Carl von Linné|Linnaeus]], 1758
| Taxon2_WissName = Libellula
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_WissName = Libellulinae
| Taxon3_Rang = Unterfamilie
| Taxon4_Name = Segellibellen
| Taxon4_WissName = Libellulidae
| Taxon4_Rang = Familie
| Taxon5_WissName = Libelluloidea
| Taxon5_Rang = Überfamilie
| Taxon6_Name = Großlibellen
| Taxon6_WissName = Anisoptera
| Taxon6_Rang = Unterordnung
| Bild = 2013.05.18.-03-Kirschgartshaeuser Schlaege Mannheim-Vierfleck-Maennchen-1.jpg
| Bildbeschreibung = Vierfleck (''Libellula quadrimaculata'')
}}

Der '''Vierfleck''' (''Libellula quadrimaculata'') zählt zu den [[Großlibellen]] und erreicht eine Körperlänge von 4 bis 4,5 Zentimetern bei Flügelspannweiten zwischen 7 und 8,5 Zentimetern. Jeder der vier Flügel hat einen auffälligen dunklen Fleck im Bereich der markanten Querader (Nodus), wonach die Art sowohl ihren wissenschaftlichen als auch ihren Trivialnamen erhielt. Bekannt ist diese Libelle auch für ihre Massenwanderungen in Schwärmen von beeindruckenden Ausmaßen. Der Gesamtbestand gilt als nicht bedroht.

== Merkmale ==
=== Bau der Imago ===
[[Datei:Lucas-libellulaquadrimaculata.jpg|mini|hochkant=1.5|Zeichnung eines Männchen sowie eines Weibchens von [[William John Lucas (Entomologe)|William John Lucas]] aus dem Jahre 1900]]
[[Datei:Naiad - Libellula quadrimaculata.jpg|mini|Zeichnung der Larve in fünffacher, des [[Mentum (Insekt)|Mentums]] und des [[Palpus|Tasters]] (Palpus) in sechsfacher sowie des beweglichen Hakens am Palpus in 18facher Vergrößerung.]]
{| class="wikitable float-right"
|-
|[[Datei:Libellula quadrimaculata Fangmaske1.jpg|x131px]][[Datei:Libellula quadrimaculata Fangmaske3.jpg|x131px]] [[Datei:Libellula quadrimaculata Fangmaske2.jpg|x103px]][[Datei:Libellula quadrimaculata Fanghaken.jpg|x103px]]
|-
|Fangmaske von unten (rechts Taster künst- lich aufgeklappt) und von vorn-unten; rechts unten Tasterinnenseite in Aufsicht
|}
[[Datei:Libellula quadrimaculata detail1.jpg|mini|Hinterleibsende der Larve seitlich mit Rückendornen]]
Der erwachsene Vierfleck ([[Imago (Zoologie)|Imago]]; pl. Imagines) erreicht Körperlängen zwischen 41 und 45 Millimetern, wovon 25 bis 30 Millimeter auf das [[Abdomen (Gliederfüßer)|Abdomen]] entfallen. Es existiert kein ausgeprägter [[Sexualdimorphismus]]; Weibchen und Männchen sehen also annähernd gleich aus.

Das Tier hat ein gelbliches Gesicht, das nach oben durch eine schwarze Linie zwischen den [[Fühler (Biologie)|Fühlern]] begrenzt wird, und einen mattbraunen [[Thorax (Gliederfüßer)|Thorax]], der stark mit Härchen bewachsen ist. Die ersten sechs Segmente des Abdomens sind bräunlich und insbesondere bei jüngeren Exemplaren leicht durchschimmernd, so dass ein der Thermoregulation dienendes Luftsacksystem sichtbar ist. Die Segmente sieben bis zehn sind schwarz und weisen seitlich jeweils einen gelben Strich auf. Die Beine sind schwarz gefärbt.

Die Hinterflügel erreichen eine Länge von 31 bis 38 Millimeter, womit sich eine Flügelspannweite um sieben oder acht Zentimeter ergibt. Die Flügelmusterung, welche für den Namen verantwortlich ist, besteht aus einem bernsteinfarbenen Streifen an der Flügelbasis und einem kleinen schwarzen Fleck am [[Libellenflügel|Nodus]]. Man unterscheidet 16 Antenodal- und 14 Postnodaladern. An der Basis der Hinterflügel befindet sich zudem noch ein kleiner, dreieckiger, schwarzer Fleck. Die Äderung der Hinterflügel ist rötlich-braun, das Flügelmal ([[Pterostigma]]) bräunlich schwarz und etwa vier Millimeter ausgedehnt. Die oberen Hinterleibsanhänge der Männchen ([[Cercus|Cerci]]) sind ungefähr dreimal so lang wie die unteren und stark ausgeprägt.<ref name="Hagen61">[[Hermann August Hagen]] - Synopsis of the Neuroptera of North America [S. 150], Smithsonian institution, 1861, [http://books.google.de/books?id=46QKAAAAIAAJ books.google.de]</ref><ref name="odonatacentral">{{Toter Link |datum=2018-03 |url=http://odonatacentral.bfl.utexas.edu/fieldguide/species.asp?taxaid=235 |text=utexas.edu}} (1. März 2007)</ref><ref name="Say39">[[Thomas Say]] - Descriptions of new North American neuropterous insects. [S. 21]</ref>

=== Bau der Larve ===
Die Larven des Vierflecks werden 22 bis 26 Millimeter lang und um die acht Millimeter breit. Sie sind orange-braun gefärbt und ihre Oberfläche ist mit vielen kleinen Härchen besetzt. Der Hinterleib (Abdomen) ist abgerundet und kürzer als die Beine, was den Larven eine sehr gedrungene Erscheinungsweise verleiht. Das Abdomen geht am Hinterende in fünf kurze, dornartige Anhänge über, die sogenannte [[Analpyramide]]. Unter diesen Anhängen sind die Cerci nur ungefähr 0,7 mal so lang wie die paarigen Seitenplatten (Ventrolateralplatten) des elften Hinterleibs[[Segmentierung (Biologie)|segmentes]], dem sogenannten [[Paraproct]]. Auf dem dritten oder dem vierten bis siebten Segment befinden sich schwach ausgeprägte Rückendornen, während diese auf den Segmenten acht und neun fehlen. Dafür befinden sich hier Lateraldornen, die auf Segment acht jedoch geradezu winzig sind.
Die Hautausstülpungen, in denen die Flügel heranwachsen ([[Flügelscheide]]n), sind um die sieben Millimeter lang.

Der Kopf weist eine Breite von ungefähr sechs Millimetern auf und ist an der Oberseite [[Krümmung|konvex]] geformt. Die Punktaugen ([[Ocellus|Ocellen]]) sind bereits als helle Punkte angedeutet, die Augen hingegen sind senkrecht zur Mittelachse gestreckt und sitzen an den seitlichen Vorderkanten des Kopfes.
Auf beiden Seiten des unpaaren Vorderteils der [[Labium (Insekt)|Unterlippe]], dem sogenannten [[Prämentum]], besitzt die Larve acht bis 13 kleine Borsten. Ebenso befinden sich auf dem dreieckigen labialen Taster weitere sieben bis acht Borsten. Die Greifkante des Tasters ist gewellt.

Die Fühler bestehen aus sieben Segmenten. Während die ersten zwei eher kurz und geschwollen sind, sind die restlichen fünf eher schlank. Das letzte, das fünfte sowie das vierte Segment sind gepunktet. Auf den wenig muskulösen Beinen haben die Larven graue Ringe, die mit der Alterung dunkeln und nach einiger Zeit nahezu verschwinden.

Auch die Beine und insbesondere die Unterschenkel ([[Insektenbein|Tibiae]]) sind wie das gesamte Tier stark behaart. Die Länge der Beine nimmt von vorne mit zwölf Millimetern über das mittlere Beinpaar mit ebenfalls zwölf Millimetern nach hinten bis auf 19 Millimeter zu.<ref name="isu.edu">{{Internetquelle |autor=Mark Lung und Stefan Sommer |url=http://imnh.isu.edu/digitalatlas/bio/insects/drgnfly/libefam/liqu/liqu.htm |titel=Libellula quadrimaculata |werk=isu.edu |zugriff=2007-03-01}}</ref><ref name="insects.ummz.lsa.umich.edu">{{Internetquelle |autor=Ethan Bright und Mark F. O'Brien |url=http://insects.ummz.lsa.umich.edu/michodo/MOL/Libella.htm |titel=Libellula |werk=UMMZ-Insect Division |archiv-url=https://web.archive.org/web/20100526184036/http://insects.ummz.lsa.umich.edu/michodo/MOL/Libella.htm |archiv-datum=2010-05-26 |zugriff=2007-03-07 |offline=1}}</ref><ref name="delta-intkey.com">{{Internetquelle |autor=L. Watson und M. J. Dallwitz |url=http://delta-intkey.com/britin/odo/www/quadrima.htm |titel=Libellula quadrimaculata |werk=British insects: the Odonata (dragonflies and damselflies) Version: 5th October 2005 |zugriff=2007-03-09}}</ref><ref name="Robert">[[Paul-André Robert]]: ''Die Libellen (Odonaten) - Autorisierte Übersetzung von Otto Paul Wenger'' [S. 284ff], Kümmerly & Frey, Geographischer Verlag, Bern 1959</ref><ref name="Lucas">Lucas, William John.: ''The Aquatic (Naiad) Stage of the British Dragonflies (Paraneuroptera)'' [S. 67ff], [[The Ray Society]], London 1930</ref>

=== Ähnliche Arten ===
Als Imago ist die Art aufgrund ihrer markanten Flügelzeichnung relativ einfach von anderen Arten zu unterscheiden. Am ehesten kann sie mit dem [[Zweifleck]] (''Epitheca bimaculata'') oder Weibchen des [[Spitzenfleck]]s (''Libellula fulva'') verwechselt werden. Neben der anders ausgeprägten Flügelmusterung bei beiden Arten ist als Unterscheidungsmerkmal beim Zweifleck insbesondere die bei den [[Falkenlibellen]] auftretende Ausbuchtung des Augenhinterrandes zu nennen. Zudem ist die Art deutlich größer<ref name="Sternberg" /> und die dauerhaft über der Gewässermitte patrouillierenden Zweifleck-Männchen sind allein schon wegen des anderen Verhaltens nicht mit jenen des Vierflecks zu verwechseln.

Problematischer wird die Abgrenzung von ähnlichen Arten bei den Larven. Hier unterscheidet sich beispielsweise die Larve des [[Plattbauch]]s (''Libellula depressa'') von der des Vierflecks in folgenden Punkten: Sie besitzt keine Lateraldornen und auf dem Labialpalpus meist zehn bis zwölf statt der meist sieben oder acht Borsten des Vierflecks, womit eine Unterscheidung für Laien sehr schwierig ist<ref name="Lucas" /> – zudem kann diese Borstenzahl in Ausnahmefällen auch variieren.

== Lebensräume und Verbreitung ==
[[Datei:Purple martin 7166.jpg|mini|Eine nordamerikanische Purpurschwalbe mit einem Vierfleck im Schnabel]]
Der Vierfleck ist eine weit verbreitete Libellenart; sein Verbreitungsgebiet liegt im Bereich der [[Holarktis]]. Er tritt entsprechend sowohl in [[Mitteleuropa|Mittel-]], [[Nordeuropa]] und [[Asien]] als auch in [[Kanada]] und [[Alaska]] auf.<ref name="Sternberg" /> Im Norden überschreitet die Art den Polarkreis und kann im [[Kvænangen (Fjord)|Sørfjord]] in [[Troms]] auf bis zu 69°30' nördlicher Breite gefunden werden.<ref name="Valle">Valle, K. J.: ''Die Verbreitungsverhältnisse der Ostfennoskandinavischen Odonaten'' [S. 43], Helsinki 1952</ref>

Der Vierfleck ist charakteristisch für pflanzenreiche [[Stillgewässer|Weiher]]. Er tritt oft in hoher Dichte ([[Abundanz (Ökologie)|Abundanz]]) am Rand von verlandenden Gewässern, in [[Sumpf|Sümpfen]] und an Moorgewässern auf. In sauren [[Moor|Zwischenmooren]], wie beispielsweise vermoorten Dünentälern, trifft man die Art stetig an. Wiedervernässte [[Hochmoor|Hochmoore]] werden oft massenhaft besiedelt. An langsam fließenden Gewässern bewohnt sie [[Altarm]]e und Seitenbuchten sowie [[Auwald]]tümpel mit starkem Pflanzenbewuchs.<ref name="Sternberg" />

Der Vierfleck fliegt häufig zusammen mit der [[Große Pechlibelle|Großen Pechlibelle]], der [[Gemeine Binsenjungfer|Gemeinen Binsenjungfer]], der [[Schwarze Heidelibelle|Schwarzen Heidelibelle]] sowie der [[Herbst-Mosaikjungfer|Herbst-]] und der [[Blaugrüne Mosaikjungfer|Blaugrünen Mosaikjungfer]]; in Sumpf- und Moorgebieten sind es stattdessen die [[Torf-Mosaikjungfer]] und die [[Kleine Mosaikjungfer]].<ref name="Sternberg" />

Die Habitate des Vierflecks unterscheiden sich je nach Entwicklungsstufe.

=== Larvalhabitat ===
Die Larven bevorzugen einige Dezimeter tiefe, von [[Röhricht]] bewachsene Gewässer. In den ersten Stadien halten sich die Tiere überwiegend in [[Tauchblatt]]vegetation auf. Die weiteren Entwicklungsstadien leben hauptsächlich [[Benthos|benthisch]]. Dabei graben sich die Tiere nur selten in den meist aus [[Detritus (Hydrologie)|Detritus]] bestehenden [[torf]]igen Gewässerboden ein und leben auf dem Schlamm. In sauerstoffarmen Gewässern, wie beispielsweise bei Bewuchs mit [[Torfmoos]], bevorzugt die Art geringere Wassertiefen. Sie kann jedoch auch auf anderen Sedimenten das Imaginalstadium erreichen.

Zur Eiablage wählen die Weibchen strömungsarme oder stehende Gewässer, die ganzjährig Wasser führen. Der [[pH-Wert]] liegt zwischen 4 und 8,2, üblicherweise im leicht sauren Bereich. Hier scheint der Vierfleck auch einen klaren ökologischen Vorteil gegenüber anderen Großlibellenarten zu haben, denn es ist die einzige Art, deren Abundanz mit zunehmendem Säuregrad nicht grundsätzlich abnimmt, sondern bis zu einem gewissen Schwellenwert sogar ansteigt. Außerdem kann sie in [[Brackwasser]] bis zu einem [[Salzgehalt]] von 7 ‰ überleben.

Aus der Sicht der [[Trophiesystem|Gewässergüte]] siedelt der Vierfleck in eu- oder mesotrophen Gewässern, d. h., es handelt sich um Gewässer mit gutem [[Nährstoff]]gehalt und Sichttiefen um zwei Meter. Die [[Sauerstoff]]sättigung sinkt am Ende der [[Sommerstagnation]] auf Werte um die 30 %. Seltener bewohnt die Art auch oligotrophe Gewässer, also klarere Gewässer mit höherer Sauerstoffsättigung und niedrigerem [[Phosphor]]gehalt. Die Sauerstoffkonzentration liegt zwischen 1,9 und 16,3 mg/l.

{| class="wikitable float-right" style="width:200px;"
|-
| colspan="2" style="text-align:center"| Konzentration in mg/l
|-
| [[Ammonium]] (NH4+)
| < 0,4
|-
| Eisen-II (Fe2+)
| 0-2
|-
| Eisen-III (Fe3+)
| 3
|-
| [[Nitrat]] (NO3−)
| < 0-200
|-
| [[Nitrit]] (NO2−)
| < 0-0,1
|-
| Gesamt[[phosphat]]
| < 0,057
|}
Die [[Hydrochemie|hydrochemische]] Zusammensetzung des Wassers, in dem die Larven leben, gestaltet sich wie folgt: Die [[Wasserhärte|Gesamthärte]] des Wassers, also die [[Konzentration (Chemie)|Konzentration]] der [[Kation]]en der [[Erdalkalimetalle]], liegt zwischen einem und zehn [[Wasserhärte#Einheiten und Umrechnung|°dH]]. Die Carbonathärte, also die Konzentration des [[Hydrogencarbonat]]-[[Anion]]s (HCO3−), liegt unter drei °dH. Die [[Leitfähigkeit]] des Wassers liegt zwischen 30 und 270 µ[[Siemens (Einheit)|S]]/cm. Konzentrationen einiger weiterer Ionen sowie Verbindungen sind in der Tabelle auf der rechten Seite angegeben.

Die absolute Wasser[[temperatur]] spielt für die Larven des Vierflecks keine große Rolle, solange eine ausreichende Sauerstoffversorgung vorhanden ist. Wichtiger ist, dass es keine größeren Temperaturschwankungen im Tagesverlauf gibt. Die Höhe der Temperatur wirkt sich auf die Ausdehnung der Flecken am Nodus aus. Teilweise wird auch angenommen, dass die für die Beschreibung von Unterarten verwendeten Unterschiede nur auf diese Temperaturunterschiede während der Larvalentwicklung zurückzuführen sind.<ref name="DJN">[[Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung]] (DJN), Lehmann, Arne: ''Libellen Nord- und Mitteleuropas. Standardwerk zur Bestimmung aller Libellenarten Nord- und Mitteleuropas.'' 5. Aufl., 1998, ISBN 3-923376-15-4 [http://naturbeobachtung.de/publikationen/literatur naturbeobachtung.de]</ref>

Zum Schlüpfen erklettern die Larven aus dem Wasser ragende Pflanzen, sogenannte [[emers]]e [[Vegetation]]. Im Mittel wählen sie Höhen von mehreren Dezimetern; es wurden aber auch schon Tiere in über zwei Metern Höhe gefunden. Einige Larven suchen auch mehrere Meter vom Wasser entfernte Stellen für den Schlupf auf.<ref name="Sternberg">Klaus Sternberg, Rainer Buchwald: ''Die Libellen Baden-Württembergs.'' Band 2: ''Großlibellen.'' Eugen Ulmer, Stuttgart 1999, 2000, ISBN 3-8001-3514-0</ref><ref name="Robert" />

=== Imaginalhabitat ===
Sind die Imagines geschlüpft, halten sich diese sogenannten Jugendmorphen in [[Wiese (Grünland)|Wiesen]], [[Acker|Feldern]], [[Heide (Landschaft)|Heiden]], [[Weinberg]]en, [[Hecke]]n und [[Wald]]rändern sowie in Mooren auf.
[[Datei:Vierfleck.ogv|mini|thumbtime=51|Ein Vierfleck sitzt am Rande eines Moortümpels und wartet auf Beute. Wiederholt fliegt er zu Fangversuchen auf und kehrt dann zu seinem Ansitz zurück]]
Die geschlechtsreifen Imagines ziehen sich zur Ruhe bis zu 200 Meter vom Wasser entfernt zurück und suchen Sitzplätze in der Vegetation in etwa einem halben Meter Höhe auf. Bei der Fortpflanzung bevorzugen sie von Bäumen und Wald umgebene Gewässer, die zum einen im Zentrum frei – also nicht bewachsen – sind, zum anderen zum Ufer hin artenreichen Bewuchs besitzen. Die Vegetation üblicher Habitate besteht dabei meist aus [[Binsen]], [[Teichbinsen|Teich-]] und [[Sumpfbinsen]], [[Seggen]], [[Teich-Schachtelhalm]], [[Schilfrohr]] und [[Rohrkolben]]. Gewässer, die durch die umstehenden Bäume beschattet werden, meidet der Vierfleck. Ausnahmen bilden größere Gewässer, die dem Tier trotzdem noch einen genügend sonnenexponierten Teilbereich bieten. Die Tiefe der besiedelten Gewässer beträgt üblicherweise zwischen zehn Zentimetern und zwei Metern. Die Wasserfläche liegt im Bereich zwischen einigen [[Ar (Flächenmaß)|Ar]] und einigen [[Hektar]], allerdings kann diese Libelle auch kleinere Gewässer wie Gartenteiche besiedeln. Die Fließgeschwindigkeit der Gewässer beträgt weniger als zehn Zentimeter pro [[Sekunde]].<ref name="Sternberg" />

== Lebensweise ==
[[Datei:Quadrimacschlupf NEW.ogv|mini|Video des Schlupfs]]

=== Nahrung ===
Die Larven ernähren sich vornehmlich von auf dem Gewässergrund lebenden Kleintieren, aber auch von kleinen [[Fische]]n und [[Kaulquappe]]n. Bei Nahrungsknappheit kann es auch zu [[Kannibalismus]] kommen. Die Imagines hingegen ernähren sich insbesondere von [[Mücken]], es werden aber auch andere [[Fluginsekten]] erbeutet.<ref name="Sternberg" /><ref name="isu.edu" /><ref name="Lucas" />

=== Flugzeit und Flugverhalten ===
Die ersten Tiere schlüpfen im Mai, wobei in warmen Jahren der Vierfleck auch bereits Ende April fliegt. Je nach Klima reicht die Schlüpfzeit bis in den beginnenden Juni, bei warmer Witterung kann sie sich bis in den Juli ausdehnen. Die Flugzeit endet Mitte bis Ende August. Über den Tag beginnt der Vierfleck seinen Flug unabhängig von den Lichtverhältnissen, sobald es warm genug ist.

Der Vierfleck ist dafür bekannt, in [[Schwarmverhalten|Schwärmen]] zu wandern. Diese Schwärme können gigantische Ausmaße annehmen. Beispielsweise setzte sich der größte über [[Deutschland]] beobachtete Schwarm am 19. Mai 1862 aus schätzungsweise 2,4 Milliarden Tieren zusammen (Moore 1960, zit. in <ref name="Sternberg" />). Die Züge erreichen bei ihren Wanderungen auch beachtliche Flächenausbreitungen. So gibt es Berichte, die 330 Quadratkilometer erwähnen, womit der Vierfleck auch die [[Wanderlibelle]] deutlich übertrifft. Die Schwärme bilden sich meist, wenn die Temperatur nach einem kühlen Frühjahr plötzlich steigt, und sie vergrößern sich danach sukzessive, indem sich Individuen von anderen Gewässern beim Überflug in einer Art Herdentrieb anschließen. Die Tiere stammen also nach heutigem Forschungsstand nicht von einem einzigen Gewässer, wie es früher angenommen wurde. Ein weiterer Auslöser für eine Migration ist unter Umständen ein [[Parasitismus|parasitärer]] Befall mit den [[Saugwürmer]]n der Gattung ''[[Prosthogonimus]]'', der die Libelle „umprogrammiert“. Die sich so ergebenden Schwärme sind nicht artenrein, sondern weisen meist auch Vertreter anderer Arten – zum Beispiel den Plattbauch – auf. Zahlenmäßig sind diese Beimischungen aber vernachlässigbar. Die sich bildenden Schwärme steigen in eine Höhe von weniger als 20 Metern auf, können aber in der Ausdehnung bis zu 30 Meter Höhe erreichen. Die Migration kann bis zu sieben Tage dauern, wobei sie während der Nachtstunden unterbrochen wird. Zur [[Räumliche Orientierung|Orientierung]] bevorzugen die Libellen wohl geradlinige Strukturen, wie [[Eisenbahn]]en, [[Kanal (Wasserbau)|Kanäle]] und [[Küste]]nlinien.<ref name="Sternberg" />

=== Fortpflanzung und Entwicklung ===
[[Datei:Libellula quadrimaculata 8.jpg|mini|Vierflecke im Paarungsflug]]
Die Paarung dauert üblicherweise zwischen drei und 30 Sekunden und findet im Rüttelflug statt. Danach legt das Weibchen 2500 bis 3500 Eier in einem wippenden Flug ab, indem sie mit dem Hinterleib immer wieder die Wasseroberfläche berührt. Die Eier werden durch eine durchsichtige [[Gel|Gallerthülle]] geschützt und sinken auf den Boden des Gewässers oder bleiben an der Unterwasservegetation kleben, die sie zufällig treffen. Ein weiterer Vorteil der Gallerthülle ist, dass sie der ideale Nährboden für kleine Algen ist, die die Eier tarnen. Sie sind annähernd kugelförmig, ungefähr 0,5 Millimeter lang und 0,43 Millimeter breit. Ihre Farbe ist gelblich bis weiß. Mit zunehmender Entwicklung verfärben sie sich gelb- beziehungsweise orangebraun. Wie beim [[Plattbauch]] bewacht das Männchen das Weibchen so lange, bis es die Eiablage beendet hat.

Die Entwicklung der [[Embryo]]nen vollzieht sich abhängig von der Temperatur in zwei bis sieben Wochen. Das anschließende [[Larve]]nstadium gliedert sich in zwölf oder mehr Stadien, wobei das [[Prolarve]]nstadium nicht mitgezählt wird. Der Zeitraum zwischen zwei Häutungen ist variabel und verlängert sich von Häutung zu Häutung. So benötigt die Larve bis zur ersten Häutung nur ein bis zwei Wochen, bei den späteren Häutungen beträgt der Abstand aber bereits bis zu 72 Tage. Vor der [[Metamorphose (Zoologie)|Metamorphose]] kann die Larve auch in einer [[Diapause]] überwintern. Die Entwicklungszeit der Libelle liegt damit zwischen zwei und drei Jahren.

<gallery perrow="5" caption="Vierfleck beim Schlupf">
Libellula quadrimaculata Ecdysis1.jpg
Libellula quadrimaculata Ecdysis2.jpg
Libellula quadrimaculata Ecdysis3.jpg
Libellula quadrimaculata Ecdysis4.jpg
Libellula quadrimaculata Ecdysis7.jpg
</gallery>

Nach dem Schlüpfen fliegen die Libellen zwischen zwei und 75 Meter zu einer Stelle, wo ihre Chitinhülle dann circa einen Tag weiter aushärtet. Die anschließende Reifezeit beträgt zwölf bis 18 Tage. Danach kehren die Männchen an das Gewässer zurück; die Weibchen folgen einige Tage später. Das maximale Alter der Imagines beträgt etwa 48 Tage.<ref name="Sternberg" /><ref name="Robert" />

== Namensgebung ==

[[Datei:Libellula quadrimaculata -04.jpg|mini|Vierfleck, nach dem Schlüpfen]]
[[Datei:Libellula quadrimaculata exuvie -07.jpg|mini|Häutungshemd (Focus stacking)]]

=== Wissenschaftliche Namen ===
Die erste wissenschaftliche Beschreibung der Art lieferte [[Carl von Linné|Linnaeus]] unter dem noch heute gebräuchlichen Namen ''Libellula quadrimaculata'', den er als ''4-maculata'' schrieb. Neben den bei allen Libellen vorkommenden Flügelmalen, den [[Pterostigma]]ta, hat der Vierfleck vier weitere distinkte Male auf den Flügeln, daher der Name. Die wissenschaftliche Bezeichnung leitet sich von den [[latein]]ischen Wörtern ''quattuor'' und ''maculatus'' ab. ''Quattuor'' ist ein [[Präfix]] und bedeutet ''vier'', ''maculatus'' kann mit ''gefleckt'' übersetzt werden. Die eigentliche Beschreibung der Art fällt extrem kurz aus und lautet:
{{Zitat
|Text=alis posticis basi omnibusque medio antico macula nigricante
|Sprache=la
|Autor=Linnaeus
|Quelle=''Systema Naturae.'' S. 543}}
Der der Beschreibung zu Grunde liegende [[Holotyp]] war ein Männchen, stammte aus [[Schweden]] und befindet sich heute im [[Natural History Museum]].
1781 ist es [[Johann Christian Fabricius|Fabricius]], der eine Beschreibung unter der Bezeichnung ''Libellula quadripunctata'' abliefert. [[Moses Harris]] bezeichnet das Tier 1782 als ''Libellula maculata''. [[Edward Newman (Entomologe)|Edward Newman]] hingegen nennt die Libelle 1833 ''Libellula praenubila''. Newman erhob in der gleichen Veröffentlichung ein weiteres Exemplar zum [[Generotyp]] für die später mit ''Libellula'' synonymisierte Gattung ''Leptetrum''.
1839 beschreibt [[Thomas Say]] ein Weibchen und ein Männchen, die er von Harris erhielt, unter dem Namen ''Libellula tenaria''; allerdings stellte er bereits in seiner Schlussbemerkung zur Art Überlegungen bezüglich der Ähnlichkeiten zu ''Libellula quadrimaculata'' an:
{{Zitat
|Text=In some of its characters it resembles the ''L. quadrimaculata'', Linn., of Europe, but that has not the terminal wing bands.
|Sprache=en
|Autor=Thomas Say
|Quelle=''Descriptions of new North American neuropterous insects.'' S. 21}}
In seiner „Synopsis of the Neuroptera of North America“ stellt [[Hermann August Hagen]] 1861 fest, dass das Männchen eine ''L. quadrimaculata'' sei, das Weibchen hingegen eine ''[[Libellula semifasciata]]''.
Über den Verbleib der den Arbeiten von Fabricius, Harris, Newman und Say zu Grunde liegenden Tiere ist nichts bekannt.
[[Robert McLachlan (Entomologe)|Robert McLachlan]] benutzte 1894 den Namen ''Libellula (Orthetrum) basilinea'' für ein Männchen aus [[China]]. Das Exemplar befindet sich heute im Natural History Museum.
1957 stufte [[Erich Schmidt (Entomologe)|Erich Schmidt]] ''L. quadrimaculata'' zur Unterart ''L. quadrimaculata quadrimaculata'' herab und führte anhand eines Männchens aus [[Japan]] die weitere Unterart ''L. quadrimaculata asahinai'' ein. Vier Jahre später ergänzte Schmidt auf Grundlage eines Männchens aus [[Afghanistan]] die Unterart ''L. quadrimaculata grigorievi''. Beide Exemplare befinden sich in der ''Schmidtschen Sammlung''.<ref name="Steinmann">Henrik Steinmann: ''World Catalogue of Odonata.'' Band II: ''Anisoptera.'' de Gruyter, 1997, ISBN 3-11-014934-6, S. 395 f.</ref>

== Systematik ==
Der Vierfleck wird innerhalb der Großlibellen in die Gattung ''[[Libellula]]'' eingeordnet, eine Gruppe, die von [[Carl von Linné]] 1758 angelegt wurde und in die er alle zu der Zeit bekannten Libellen einstellte. Heute besteht diese Gattung aus etwa 30 Arten, die alle holarktisch verbreitet sind. Innerhalb der Gattung wird der Vierfleck als nächstverwandt mit der in Nordamerika heimischen ''[[Libellula semifasciata]]'' und der japanischen ''[[Libellula angelina]]'' beschrieben. Dies wird sowohl durch morphologische (vor allem Merkmale des Genitalaufbaus und der Flügeladerung)<ref>Frank Louis Carle, Karl M. Kjer: ''Phylogeny of Libellula Linnaeus (Odonata: Insecta).'' In: ''Zootaxa.'' 87, 2002; S. 1–18.</ref> als auch durch molekularbiologische Merkmale<ref>Thomas Artiss, Ted R. Schultz, Dan A. Polhemus, Chris Simon: ''Molecular Phylogenetic Analysis of the Dragonfly Genera Libellula, Ladona, and Plathemis (Odonata: Libellulidae) Based on Mitochondrial Cytochrome Oxidase I and 16S rRNA Sequence Data.'' In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution.'' 18, Nr. 3, 2001; S. 348–361.</ref> bestätigt. Diese drei Arten stehen in der rein morphologischen Betrachtung als basales [[Taxon]] allen anderen ''Libellula''-Arten gegenüber (siehe Kladogramm), in den molekularbiologischen Untersuchungen werden sie jedoch innerhalb der ''Libellula''-Arten eingeordnet.
{{Klade
|label1=''Libellula'' 
|1={{Klade
|1= Alle anderen ''Libellula''-Arten
|label2= N.N. 
|2={{Klade
|1= Vierfleck (''L. quadrimaculata'')
|label2= N.N. 
|2={{Klade
|1= ''[[Libellula semifasciata]]''
|2= ''[[Libellula angelina]]''
}}
}}
}}
}}
In Europa gibt es innerhalb der Gattung ''Libellula'' außer dem Vierfleck noch den [[Plattbauch]] (''Libellula depressa'') und den [[Spitzenfleck]] (''Libellula fulva''). Die Gattungszugehörigkeit beider Arten ist allerdings umstritten; manche Autoren stellen ''depressa'' auch zur Gattung ''Platetrum'' und ''fulva'' zur Gattung ''Ladona''. Grundsätzlich kann ''Libellula'' weltweit als eine sehr heterogene Gattung angesehen werden, bei der eine gründliche Revision überfällig ist.

== Literatur ==
In den Klammern vor dem Autor sind abweichende Artbezeichnungen aufgeführt.

=== Erstbeschreibungen ===
* (4-maculata): Linnaeus, C. 1758. ''Systema Naturae. Per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus, differentiis, synonymis, locis.'' Editio decima, reformata. Tomus I. Laurentius Salvius, Holmiae. S. [1–4], 1–824.
* (4punctata): Fabricius, J.C. 1781. ''Species Insectorum, exhibentes eorum differentias specificas, synonyma auctorum, loca natalia, metamorphosin adiectis observationibus, descriptionibus.'' Tomus I. C. E. Bohn, Hamburgi et Kilonii. S. I–VIII, 1–552.
* (maculata): Harris, M. 1782. ''An exposition of English insects. Including the several classes of Neuroptera, Hymenoptera, & Diptera, or Bees, Flies, & Libellulae.'' Exhibiting on 51 copper plates near 500 figures, accurately drawn, & highly finished in colours, from nature. White & Robson, London. S. 1–166, excl. pl. 1–50.
* (praenubila): Newman, E. 1833. ''Entomological notes (Continued).'' In: ''Entomological Magazine'' 1, S. 416.
* (teneraria): Say, Th. 1839. ''Descriptions of new North American neuropterous insects, and observations on some already described.'' In: ''Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia'' 8, S. 9–46.
* (basilinea): McLachlan, R. 1894. ''On two small collections of Neuroptera from Ta-chien-lu, in the province of Szechuen, western China, on the frontier of Thibet.'' In: ''Annals and Magazine of Natural History'' (Series 6) 13: 421–436.

=== Sekundärliteratur ===
* Arnett H. Ross jr.: ''American Insects. A Handbook of Insects of America North of Mexico.'' CRC Press, Boca Raton Fla 2000, ISBN 0-8493-0212-9.
* Jill Silsby: ''Dragonflies of the World.'' The Natural History Museum, Plymouth 2001, ISBN 0-565-09165-4.
* Sternberg, K. (2000): ''Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758 – Vierfleck.'' S. 458–469. In: Sternberg, K. & R. Buchwald (Hrsg.): ''Die Libellen Baden-Württembergs.'' Band 2: ''Großlibellen (Anisoptera).'' Ulmer, Stuttgart, ISBN 3-8001-3514-0
* Gerhard Jurzitza: ''Der Kosmos-Libellenführer.'' Franckh-Kosmos Verlags GmbH & Co., Stuttgart 2000. ISBN 3-440-08402-7.

=== Wissenschaftliche Sekundärliteratur und Artikel ===
* A. N. Bartenef, 1930. ''Über die Aberrationen von Libellula quadrimaculata L. (Odonata).'' In: ''Zoologischer Anzeiger.'' 87, Nr. 7/8, S. 191–198.
* Wilhelm Blasius: ''Ueber die grossen Libellen-Züge durch Norddeutschland (Sachsen, Braunschweig etc.) im Sommer 1881.'' In: ''3. Jahresbericht des Vereins für Naturwissenschaft zu Braunschweig für die Vereinsjahre 1881/82 und 1882/83.'' Braunschweig 1883, S. 72–77.
* C. Brittinger, 1850. ''Die Libelluliden des Kaiserreichs Oesterreich.'' In: ''Sitzungsberichte kaiserl Akademie Wissenschaften Wien'' s1–s8.
* P. S. Corbet: ''Dragonflies, behaviour and ecology of Odonata.'' Harley Books, Colchester 1999, ISBN 0-946589-64-X.
* H. Steinmann: ''World Catalogue of Odonata.'' Band II. ''Anisoptera.'' de Gruyter, Berlin / New York 1997, ISBN 3-11-014934-6.
* J.G. Needham, 1901. ''Aquatic Insects in the Adirondacks.'' In: ''New York State Museum Bulletin.'' 47, S. 383–612.
* R.J.S. Musser, 1962. ''Dragonfly Nymphs of Utah (Odonata: Anisoptera).'' University of Utah Biological Series 12(6):vii + 74 ff.
* E.M. Walker, P.S. Corbet 1975. ''The Odonata of Canada and Alaska.'' Band 3. University of Toronto Press, Toronto 15 + 307 ff.
* B. F. Belyshev, (relicta) 1973. ''The dragonflies of Siberia (Odonata).'' Band 1. Teil 1 und 2. (russisch). Publishing House Nauka, Siberian Branch, Novosibirsk 1–620, figs. 1–270.

== Weblinks ==
{{Commons|Libellula quadrimaculata|Vierfleck}}
* [http://www.hydro-kosmos.de/libellen/libell15.htm Beschreibung und Bilder]
* [http://www.natur-lexikon.com/Texte/MZ/001/00011/MZ00011.html Vierfleck im Natur-Lexikon]
* [http://www.natur-in-nrw.de/HTML/Tiere/Insekten/Libellen/TL-50.html Vierfleck unter natur-in-nrw.de]
* {{IUCN
|Year=2013.2
|ID= 165469
|ScientificName= Libellula quadrimaculata
|YearAssessed= 2010
|Assessor= Dow, R.A.
|Download= 18. Februar 2014}}

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Exzellent|28. Mai 2007|32439271}}

[[Kategorie:Libellula (Gattung)]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]

Vierfleck - Versionsgeschichte

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