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2026-04-17T14:56:21Z

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'''Vergiftetes Wachstum''' bezeichnet ein [[mathematisches Modell]] für verschiedene [[Wachstum (Mathematik)|Wachstumsprozesse]] von Systemen, bei denen die Vergrößerung eines Bestandes (etwa die [[Reproduktion (Biologie)|Vermehrung]] einer [[Population (Biologie)|Population]]) durch einen Hemmstoff (auch [[Inhibitor]] genannt, etwa ein [[Gift]]) gebremst wird. Schlussendlich nähert sich die Größe dabei der Null an (die Population stirbt aus). Man unterscheidet ''fremdvergiftetes Wachstum'', mit dem sich Systeme beschreiben lassen, bei denen der Hemmstoff von außen zugesetzt wird, und ''selbstvergiftetes Wachstum'', mit dem sich Systeme beschreiben lassen, bei denen die Produktion des Hemmstoffes von der Größe der Population abhängt.

== Eigenschaften ==

=== Modellbeschreibung ===
Das Wachstumsmodell setzt ein [[abgeschlossenes System]] voraus, d. h. die Hemmstoffe werden nicht entfernt oder abgebaut. Im Gegensatz zum [[Exponentielles Wachstum|exponentiellen Wachstum]] ist der [[Wachstumsfaktor (Mathematik)|Wachstumsfaktor]] nicht [[Mathematische Konstante|konstant]], sondern stellt eine [[Funktion (Mathematik)|Funktion]] der Zeit dar.
Grundsätzlich lässt sich bei diesem Modell nicht nur der Wachstumsprozess der Population betrachten, sondern separat dazu auch der des Hemmstoffes.

Zum [[Zeitpunkt|Startzeitpunkt]] <math>t=0</math> ist kein Hemmstoff vorhanden. Vor Zugabe bzw. Freisetzung des Gifts wächst die Population daher ungehemmt exponentiell. Die Sterberate ist hier praktisch null. Die Auswirkung des Gifts ist abhängig von der zugeführten [[Stoffmenge|Menge]] des Gifts und dem [[Faktor (Mathematik)|Vergiftungsfaktor]] als Maß für den spezifischen [[Vergiftung]]sgrad.

Die zunehmende Vergiftung bewirkt eine Verlangsamung des Wachstumsprozesses, wobei die Populationsgröße zunächst weiterhin [[Reelle monotone Funktion|monoton]] [[Steigung|steigt]]. Bei einer bestimmten Menge an Hemmstoff sind Geburten- und Sterberate gleich groß. An dieser Stelle hat die Wachstumsgeschwindigkeit den Wert Null. Der Bestand erreicht hier sein [[Extremwert|Maximum]] ([[Extremwert|Hochpunkt]]), das sich mittels der [[Differentialrechnung]] bestimmen lässt.

Von dem Zeitpunkt an übersteigt die Sterbe- die Geburtenrate, so dass die Population schrumpft bzw. die Bestandsgröße monoton fällt. Die Wachstumsgeschwindigkeit ist nun [[Positive und negative Zahlen|negativ]] und nimmt etwa [[proportional]] zu Größe der Population und der Giftmenge ab.

Mathematisch gesehen verschwindet die Population nicht vollständig, da die [[Koordinatensystem|x-Achse]] die [[Asymptote]] der Wachstumsfunktion bildet. In der Anwendung sind Bestandsgrößen jedoch meist [[ganze Zahl|ganzzahlig]], weshalb unterschiedliche sehr kleine Werte schließlich keine Bedeutung mehr haben und man von einem vollständigen Aussterben ausgeht, wenn das System einem solchen Verlauf folgen soll.

=== Modellierung ===
Das [[Stetige Funktion|stetige]] (oder kontinuierliche) [[Mathematisches Modell|Wachstumsmodell]] wird durch eine [[Differentialgleichung]] (DGL) beschrieben. Die Lösung der DGL erfolgt durch die Methode der „[[Trennung der Veränderlichen|Variablentrennung]]“. Die spezielle Lösung der DGL bildet die explizite Darstellung des Wachstumsmodells und gibt die konkrete [[Funktion (Mathematik)|Wachstumsfunktion]] an.

Das [[Diskrete Mathematik|diskrete]] Modell des vergifteten Wachstums lässt sich durch eine [[Folge (Mathematik)#Angabe einer Rekursion|rekursive]] Darstellung mittels einer aus Differenzen abgeleiteten [[Folge (Mathematik)|Folge]] beschreiben. Dabei meint <math>\Delta t</math> die Zeitdifferenz einer [[Arithmetische Folge|äquidistanten Folge]] von Zeitpunkten <math>(t_n)=(t_0, t_1, t_2, \dotsc)</math> und <math>(B_n)=(B_0,B_1,B_2, \dotsc)</math> die entsprechenden Bestandsgrößen. Mathematisch wird zusätzlich zwischen der [[Genauigkeit|exakten]] und der [[Approximation|genährten]] [[Diskretisierung]] unterschieden. Letztere ergibt sich hier durch Anwendung des [[Eulersches Polygonzugverfahren|expliziten Eulerverfahrens]]. Durch eine [[Reihe (Mathematik)|Reihenentwicklung]] der [[Exponentialfunktion]] lässt sich zeigen, dass beide Darstellungen bis auf [[Term]]e höherer als 1. Ordnung übereinstimmen.

=== Wesentliche Begriffe und Notation ===
* <math>t</math> bezeichnet die Zeit.
* <math>B\left( t \right)</math> sei die betrachtete [[Größe (Mathematik)|Bestandsgröße]] (Populationsgröße).
* <math>B\left( 0 \right)={{B}_{0}}</math> kennzeichnet den Anfangsbestand ([[Anfangsbedingung]]) zum Zeitpunkt <math>t=0</math>.
* <math>k</math> sei die [[Prozessgröße|artspezifische]] Wachstumskonstante der Population. Sie stellt ein Maß für die Stärke des Wachstums dar und beschreibt im Wesentlichen die [[Geburtenziffer|Geburtenrate]]. <math>\left( k>0 \right)</math>
* <math>{B}'\left( t \right)</math> gibt die Wachstumsgeschwindigkeit an.
* <math>c</math> sei die Vergiftungskonstante, der als gift- bzw. medikamentenspezifischer [[Parameter (Mathematik)|Parameter]] die [[Toxizität|toxische Wirkung]] des Hemmstoffs (Gift) auf den Bestand angibt. Er beschreibt im Wesentlichen die [[Sterbeziffer|Sterberate]]. <math>\left( c>0 \right)</math>

[[Datei:Fremdvergiftet linear.png|mini|300px|rechts]]
=== Modell des fremdvergifteten Wachstums ===
Dem Bestand wird im Verlauf der Zeit eine bestimmte Menge eines giftigen Hemmstoffs von außen zugesetzt. Im Folgenden wird der Fall beschrieben, in dem die Giftmenge [[Lineare Funktion|linear]], also proportional zur Zeit, zunimmt. Der wirksame Wachstumsfaktor <math>( k-c\cdot t )</math> nimmt entsprechend mit der Zeit ab.

Differentialgleichung:

:<math>{B}'\left( t \right)=\frac{\operatorname{d}B}{\operatorname{d}t}=\left( k-c\cdot t \right)B\left( t \right)</math>

Explizite Darstellung (Wachstumsfunktion):

:<math>B\left( t \right)=B\left( 0 \right){{\operatorname{e}}^{k\cdot t-\frac{1}{2}c\cdot {{t}^{2}}}}</math>

Wachstumsgeschwindigkeit:

:<math>{B}'\left( t \right)=\frac{\operatorname{d}B}{\operatorname{d}t}=\left( k-c\cdot t \right)B\left( 0 \right){{\operatorname{e}}^{k\cdot t-\frac{1}{2}c\cdot {{t}^{2}}}}</math>

Maximum der Wachstumsfunktion:

:<math>{{B}_\text{max}}=B\left( 0 \right)\cdot {{\operatorname{e}}^{\frac{{{k}^{2}}}{2c}}}</math> bei <math>t_\text{max} = \frac{k}{c}</math>

Exakte, rekursive Darstellung:

:<math>{{B}_{n+1}}={{B}_{n}}{{\operatorname{e}}^{\left( k-c\left( n+\frac{1}{2} \right)\Delta t \right)\Delta t}}</math>

Genäherte, rekursive Darstellung:

:<math>{{B}_{n+1}}=\left( 1+\Delta t\left( k-c\cdot n\Delta t \right) \right){{B}_{n}}</math>

=== Modelle des selbstvergifteten Wachstums ===
Beim selbstvergifteten Wachstum (auch ''Wachstum mit Selbstvergiftung'' genannt) produziert die Population während des Wachstumsprozesses selbst Gifte – meist in Form von [[Stoffwechselprodukt]]en, die das Wachstum beeinflussen. In der Literatur existieren zur Beschreibung dieses Prozesses unterschiedliche Ansätze.

==== Ein-Gleichungsmodell ====
[[Datei:Selbstvergiftet 1Gl.png|mini|300px|rechts]]
Zunächst wird ein Modell betrachtet, in dem die Giftproduktion aus der Anfangsphase des Wachstums- und Vergiftungsprozesses [[Schätzung|abgeschätzt]] wird.<ref>{{Literatur|Autor=[[Joachim Engel (Mathematiker)|Joachim Engel]]|Titel=Anwendungsorientierte Mathematik: Von Daten zur Funktion|TitelErg=Eine Einführung in die mathematische Modellbildung für Lehramtsstudierende|Seiten=203 - 205|Verlag=[[Springer Science+Business Media|Springer Verlag]]|Ort=Heidelberg|Jahr=2010|ISBN=978-3-540-89086-7}} </ref> In dieser ersten Phase kann man davon ausgehen, dass entsprechend der zunächst exponentiell zunehmenden Population die Giftmenge proportional dazu zunehmen wird und durch das Absterben der Population noch nicht beeinflusst wird. Letztlich wird die stetig ansteigende Giftmenge dazu führen, dass die Population ausstirbt. Dann wird jedoch – im Widerspruch zur ursprünglichen Annahme – auch kein Gift mehr produziert. Dieses Modell kann durch eine Differentialgleichung mit zeitabhängigem Wachstumsfaktor (wie beim fremdvergifteten Wachstum) beschrieben werden. Die Wachstumsfunktion kann aus der geschlossenen Lösung exakt ermittelt werden.

Differentialgleichung:

:<math>B'(t)=\frac{\operatorname{d}B}{\operatorname{d}t}=\left( k-c\cdot \operatorname{e}^{k\cdot t}\right)B(t)</math>

Explizite Darstellung (Wachstumsfunktion):

:<math>B(t)=B(0){\operatorname{e}^{k\cdot t-\frac{c}{k}\left({\operatorname{e}^{kt}}-1\right)}}</math>

Wachstumsgeschwindigkeit:

:<math>B'(t)=\frac{\operatorname{d}B}{\operatorname{d}t}=\left( k-c\cdot {\operatorname{e}^{k\cdot t}} \right)B(0){\operatorname{e}^{k\cdot t-\frac{c}{k}\left( {\operatorname{e}^{kt}}-1 \right)}}</math>

Maximum der Wachstumsfunktion:

:<math>B_\text{max}=B(0)\frac{k}{c}{\operatorname{e}^{\left( \frac{c}{k}-1 \right)}}</math> bei <math>t_\text{max}=\frac{1}{k}\ln \frac{k}{c}</math>

Exakte rekursive Darstellung:

:<math>B_{n+1}=B_n{\operatorname{e}^{\left( k\Delta t\,-\,\frac{c}{k}{\operatorname{e}^{kn\Delta t}}\left(\operatorname{e}^{k\Delta t}-1 \right) \right)}}</math>

Genäherte rekursive Darstellung:

:<math>B_{n+1}=\left( 1+\Delta t\left( k-c\cdot {\operatorname{e}^{kn\Delta t}} \right) \right)B_n</math>

==== Zwei-Gleichungsmodell ====
[[Datei:Selbstvergiftet 2Gl.png|mini|300px|rechts]]
Eine alternative Modellierung des selbstvergifteten Wachstums erhält man dadurch, dass man sowohl die Population als auch die Giftmenge durch zwei Gleichungen beschreibt.<ref> {{Literatur |Autor=[[Klaus Pommerening]] |Titel=Computersimulation dynamischer Systeme dargestellt am Beispiel der Räuber-Beute-Systeme und anderer Wachstumsmodelle aus der Ökologie |TitelErg=Skript zum Praktikum in Software-Engineering |Ort=Mainz |Jahr=1987 |Seiten=9-10}}[http://www.staff.uni-mainz.de/pommeren/Artikel/Oekosim.pdf] (PDF; 228 kB) online aufgerufen am 3. März 2013</ref> Dieses Modell ist verwandt mit den sogenannten [[Räuber-Beute-Beziehung|Räuber-Beute-Modellen]]. Hier ist die zeitliche Zunahme der Giftmenge (Räuber) durch die aktuelle Population (Beute) bestimmt.

Obwohl die beiden Differentialgleichungen in eine einzige Gleichung 2. Ordnung umgewandelt werden könnten, wird dies nicht weiter betrachtet. Wie in den anderen Fällen kann hier auch beispielsweise das Euler-Vorwärtsverfahren zur numerischen Lösung angewendet werden.

Differentialgleichungen:

:<math>\begin{align}
& B'(t)=\frac{\operatorname{d}B}{\operatorname{d}t}=\left( k-c\cdot G(t) \right)B(t) \\
& G'(t)=\frac{\operatorname{d}G}{\operatorname{d}t}=b\cdot B(t) \\
\end{align}</math>

Die [[Kritischer Punkt (Dynamik)|Gleichgewichtszustände]] sind genau die Zustände mit <math>B=0</math>.

Genäherte, rekursive Darstellung:

:<math>\begin{align}
& B_{n+1}=\left( 1+\Delta t\left( k-c\cdot G_n \right) \right)B_n \\
& G_{n+1}=G_n +\Delta t\cdot b\cdot B_n \\
\end{align}</math>

== Beispiele ==
Folgende Vorgänge aus der [[Empirie]] lassen sich in gewissem Rahmen durch vergiftetes Wachstum beschreiben.

=== Für fremdvergiftetes Wachstum ===
* [[Pharmakokinetik]]:<ref>{{Literatur|Autor=[[Joachim Engel (Mathematiker)|Joachim Engel]]|Titel=Anwendungsorientierte Mathematik: Von Daten zur Funktion|TitelErg=Eine Einführung in die mathematische Modellbildung für Lehramtsstudierende|Seiten=202|Verlag=[[Springer Science+Business Media|Springer Verlag]]|Ort=Heidelberg|Jahr=2010|ISBN=978-3-540-89086-7}} </ref> [[Toxizität|Toxische Wirkungsweise]] von [[Arzneistoff]]en auf Krankheitserreger
: Zur Hemmung eines Bakterienwachstums wird in Zeitabständen einem [[Lebewesen]] ein [[Antibiotikum]] zugeführt, das für die [[Bakterien]] giftig ist. Dadurch werden die Wachstumsgeschwindigkeit der Bakterien und damit ihre Bestandsgröße reduziert, so dass die Bakterien praktisch verschwinden.
* [[Ökologie]]: Zugabe von [[Umweltgefährliche Stoffe|umweltgefährlichen Stoffen]]
: Umweltgifte führen hier zu Veränderungen innerhalb eines [[Biotop]]s bis hin zum Aussterben einzelner [[Art (Biologie)|Arten]] innerhalb eines [[Habitat]]s bzw. einer [[Biozönose]]. Hierunter zählt auch die Müllproblematik, das Waldsterben, Überdüngung und die Abwasserverunreinigung.<ref>{{Toter Link |datum=2019-05 |url=http://modsim.hupfeld-software.de/pmwiki/pmwiki.php?n=Main. |text=''Wachstumsfunktionen''}} online aufgerufen am 12. Februar 2013.</ref>

=== Für selbstvergiftetes Wachstum ===
* [[Alkoholische Gärung]]:<ref>{{Literatur|Autor=[[Joachim Engel (Mathematiker)|Joachim Engel]]|Titel=Anwendungsorientierte Mathematik: Von Daten zur Funktion|TitelErg=Eine Einführung in die mathematische Modellbildung für Lehramtsstudierende|Seiten=203|Verlag=[[Springer Science+Business Media|Springer Verlag]]|Ort=Heidelberg|Jahr=2010|ISBN=978-3-540-89086-7}} </ref> Vergären von zuckerhaltigen [[Lösung (Chemie)|Lösungen]] durch [[Hefen|Hefekulturen]]
:Beim [[Bierbrauen]] entsteht z. B. bei der Veratmung der [[Monosaccharide|Glykose]] [[Ethanol|Alkohol]] als Abfallprodukt, der für die Hefezellen giftig ist, ihre Vermehrung hemmt und zu ihrem Aussterben führt.
* [[Biologie]]:<ref>[http://www.jzumdick.de/media/3b235f875994f71affff80fafffffff4.pdf ''Entwicklung einer Population'', S. 3] online aufgerufen am 13. Februar 2013.</ref> Vorgänge in einem abgeschlossenen [[Biotop|Lebensraum]]
:Wird beispielsweise Wasserflöhen in einem Aquarium trotz ausreichender Nahrung kein frisches Wasser zugeführt, sterben sie nach anfänglicher Vermehrung infolge einer Vergiftung an ihren eigenen Stoffwechselrückständen.

== Einzelnachweise ==
<references />

== Literatur ==
* {{Literatur|Autor=[[Joachim Engel (Mathematiker)|Joachim Engel]]|Titel=Anwendungsorientierte Mathematik: Von Daten zur Funktion|TitelErg=Eine Einführung in die mathematische Modellbildung für Lehramtsstudierende|Seiten=201–207|Verlag=[[Springer Science+Business Media|Springer Verlag]]|Ort=Heidelberg|Jahr=2010|ISBN=978-3-540-89086-7}}
* {{Literatur|Herausgeber=Klaus Schilling|Titel=Formelsammlung: Kerncurriculum Mathematik Niedersachsen: Berufliche Gymnasium|Seiten=42|Verlag=Eins Verlag|Ort=Köln|Jahr=2012|ISBN=978-3-427-07770-1}}
* {{Literatur|Herausgeber=Dietmar Schoh, Thomas Jahnke|Titel=Fokus Mathematik: Gymnasiale Oberstufe Bayern 12. Jahrgangsstufe|Seiten=183–185|Verlag=[[Cornelsen Verlag]]|Ort=Berlin|Jahr=2010|ISBN=978-3-060-09152-2}}

[[Kategorie:Analysis]]
[[Kategorie:Folgen und Reihen]]
[[Kategorie:Theorie der Differentialgleichungen]]

Vergiftetes Wachstum - Versionsgeschichte

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