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2024-08-26T07:35:07Z

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Der '''Turing-Mechanismus''' ist ein von dem britischen [[Mathematik]]er [[Alan Turing]], einem der einflussreichsten Theoretiker der frühen [[Informatik]], beschriebener Mechanismus, wie [[Reaktionsdiffusionsgleichung|Reaktions-Diffusions-Systeme]] spontan Strukturen bilden können. Dieser Prozess steht auch noch heute im Mittelpunkt vieler chemisch-biologischer Strukturbildungstheorien, er kann zum Beispiel die [[Morphogenese]] von farbigen Mustern auf dem Fell von Tieren wie [[Zebra]], [[Giraffe]] oder [[Großer Kudu|Kudu]] erklären.

Turing hatte sich von 1952 bis zu seinem frühen Tod im Jahre 1954 mit Problemen der [[Theoretische Biologie|Theoretischen Biologie]] beschäftigt. In seiner 1952 veröffentlichten Arbeit zum Thema ''{{lang|en|The Chemical Basis of Morphogenesis}}'' wurde dieser heute als Turing-Mechanismus bekannte Prozess erstmals beschrieben.<ref>Alan Turing: [https://www.dna.caltech.edu/courses/cs191/paperscs191/turing.pdf {{lang|en|''The chemical basis of morphogenesis'' (PDF; 1,2 MB)]. Phil. Trans. R. Soc. London B 237 S. 37–72 (1952)}}. Originalartikel.</ref> Spätere Arbeiten Turings, unter anderem über die Bedeutung der [[Fibonacci-Zahl]]en für die morphologische Struktur von Pflanzen, blieben unveröffentlicht. Wegen Turings früherer Mitarbeit an nachrichtendienstlichen Projekten, wie der Dechiffrierung des [[Enigma (Maschine)|Enigma]]-Codes, wurden seine gesammelten Werke erst 1992 zur Veröffentlichung freigegeben.

== Turing-Modell für zwei Chemikalien ==
Ein ''Turing-Modell'' für zwei Chemikalien ist in dimensionsloser Form zum Beispiel gegeben durch das System von [[Partielle Differentialgleichung|partiellen Differenzialgleichungen]]

:<math>
\left.
\begin{matrix}
u_{t} &=& \Delta u+\gamma f(u,v) \\
v_{t} &=& d\Delta v+\gamma g(u,v) \end{matrix}
\right\}
\mbox{ auf } B \subseteq \mathbb{R}^n </math>

mit [[Neumann-Randbedingung]]en <math> n\cdot\nabla u=n\cdot\nabla v=0 \mbox{ auf } \partial B </math> und den Anfangsdaten <math>u(.,t=0)=u_0(.)</math>, <math>v(.,t=0)=v_0(.)</math>.

Der Vektor <math> n </math> ist der äußere Einheitsnormalvektor an
<math> \partial B </math>, die Konstante
<math>d</math> beschreibt das Verhältnis der Diffusionskoeffizienten der zwei Substanzen,
<math> u </math> ist die Konzentration der aktivierenden Substanz (Aktivator) und <math> v </math> ist die Konzentration der deaktivierenden Substanz (Deaktivator oder [[Inhibitor]]).
Die Konstante <math> \gamma </math> kann als Größe des Gebiets
<math> B </math> (eine gewisse Potenz davon, abhängig von der Dimension <math>n</math>)
oder als relative Stärke der Reaktionsterme im Vergleich zu den Diffusionseffekten
interpretiert werden.

Die zentrale Idee der ''Turing-Instabilität'' besteht darin, ein räumlich homogenes,
linear stabiles System zu betrachten, das im inhomogenen Fall, wenn sich Diffusion beschrieben durch geeignet gewählte Diffusionskoeffizienten auswirkt (d. h.
<math> d \neq 1 </math>), instabil ist („diffusionsgetriebene Instabilität“).
Dieses Konzept war neuartig, da Diffusion auf dem Gebiet der partiellen Differenzialgleichungen im Allgemeinen als stabilisierender Faktor aufgefasst wird.

Es basiert darauf, dass der Inhibitor schneller diffundiert als der Aktivator. Zuerst einmal entsteht dort, wo sich viel Aktivatorsubstanz befindet, auch viel Inhibitor. Dies führt allerdings nicht zum Verschwinden der Aktivatorsubstanz, da sich der Inhibitor aufgrund der schnellen Diffusion rasch verflüchtigt. Vor allem in Modellkonfigurationen auf beschränktem Gebiet mit verschwindender Neumann-Randbedingung entstehen vergleichsweise hohe Inhibitorkonzentrationen an solchen abgelegenen Punkten des Gebiets, wo sich wenig Aktivator befindet. Dort können sie nämlich die Zunahme der Aktivatorsubstanz erfolgreich unterbinden. An diesem Punkt zeigt sich, dass Modelle auf unbeschränktem Gebiet ein qualitativ anderes Verhalten zeigen, da die Inhibitorsubstanz tendenziell nach Unendlich abdiffundiert.

Für die spezielle Wahl <math> B=[0,L] </math> mit <math>L>0</math> bestimmen wir den ''Turing-Raum'', d. h. die Menge an Parameterwerten, für die wir ''Turing-Instabilität'' beobachten können.

=== Lineare Stabilität des homogenen Systems ===
Sei <math> (u_{0},v_{0}) </math> ein stationärer Zustand, d. h. <math>f(u_{0},v_{0})=g(u_{0},v_{0})=0</math>, dann ist das obige System in Abwesenheit von Diffusionseffekten linear stabil an diesem stationären Zustand, wenn gilt

:<math>f_{u}+g_{v}<0</math> und <math>f_{u}g_{v}-f_{v}g_{u}>0</math>,

was gleichbedeutend damit ist, dass die Realteile der Eigenwerte der [[Jacobi-Matrix]] alle negativ sind,
wobei wir hier und im Folgenden die partiellen Ableitungen von <math>f</math> und <math>g</math> am stationären Zustand auswerten.

=== Instabilität räumlicher Störungen ===
Es sei <math>W_{k}(r)</math> eine Lösung des Eigenwertproblems <math>\Delta W_{k}+k^{2}W=0</math>, d. h. <math>W_{k}(r)\propto\cos\left(\frac{n\pi}{L}r\right)</math>, wobei <math>n\in\mathbb{Z}</math> und <math>k:=\frac{n\pi}{L}</math> ist die sog. [[Wellenzahl]]. Mit dem Ansatz

:<math>w(r,t)=\sum_{k}c_{k}\exp(\lambda(k)t)W_{k}(r)\;</math>

zeigt sich, dass das System linear instabil ist, falls <math>\Re\lambda(k)>0</math> für ein <math>k\neq0</math> gilt. Der Ausdruck <math>\lambda(k)</math> wird ''Dispersionsrelation'' genannt und nimmt nur dann positive Werte an, wenn gilt

:<math>df_{u}+g_{v}>0</math> und <math>(df_{u}+g_{v})^{2}-4d(f_{u}g_{v}-f_{v}g_{u})>0\;.</math>

Aus der ersten Ungleichung ergibt sich insbesondere <math>d>1</math>. Abhängig von der konkreten Wahl der Parameter hat das folgende Intervall von Wellenzahlen positiven Realteil,

:<math>\gamma\frac{(df_{u}+g_{v})-\sqrt{(df_{u}+g_{v})^{2}-4d\det(A)}}{2d}<k^{2}<\gamma
\frac{(df_{u}+g_{v})+\sqrt{(df_{u}+g_{v})^{2}-4d\det(A)}}{2d}\;,</math>

wobei <math>A:=\begin{pmatrix} f_u & f_v \\ g_u & g_v \end{pmatrix}</math>. Man beachte, dass <math>\gamma\propto L^{2}</math>.
Das oben genannte Intervall heißt ''instabiles Intervall''. Die Amplituden der diesen Wellenzahlen entsprechenden Wellenlängen nehmen im Laufe der Zeit zu, während andere Wellenlängen gedämpft werden. Diese instabilen Mode beschreiben die verstärkten Muster. Da <math>k</math> nur diskrete Werte annimmt, gibt es nur eine endliche Zahl an verstärkten Wellenlängen.

Beispiele für geeignete Reaktionsterme sind

:<math>f(u,v)=a-bu+\frac{u^{2}}{v}</math> und <math>g(u,v)=u^{2}-v\;</math> (Gierer, Meinhardt; 1972),

sowie

:<math>f(u,v)=a-u-h(u,v)</math> und <math> g(u,v)=\alpha(b-v)-h(u,v)</math>, wobei <math>h(u,v):=\frac{\rho uv}{1+u+Ku^{2}}</math>, (Thomas, 1975).

Die Konstanten <math>a</math>, <math>b</math>, <math>\alpha</math>, <math>\rho</math> und <math>K</math> sind positive Parameter, die geeignet gewählt werden müssen, damit das System die obigen Voraussetzungen erfüllt.

=== Musterbildung ===
Unbeschränkte Gebiete <math>B</math> entsprechen Modellen, die für Situationen relevant sind, in denen der Embryo weit größer ist als die Größenordnung der auszubildenden Muster und daher der Rand des Gebiets nichts zur Bevorzugung bestimmter Wellenlängen beitragen kann. Die Analysis ist in diesem Fall etwas einfacher. Im Allgemeinen gibt es keine endliche Zahl verstärkter Wellenlängen, sondern eine gewisse Wellenzahl, die den größten Eigenwert aufweist und deren Muster letztlich ausgebildet wird.

Falls das Gebiet <math>B</math> größer wird im Laufe der Zeit, zum Beispiel dann, wenn der Embryo wächst, dann nimmt der Wert <math>\gamma</math> zu, und an gewissen Bifurkationspunkten werden aus verstärkten Moden gedämpfte, d. h., sie fallen aus dem instabilen Intervall, oder höhere Wellenzahlen, die bisher noch stabil waren, werden instabil. Dieser Prozess wird ''Moden-Selektion'' genannt und erklärt die komplexe Entwicklung von Mustern während der Morphogenese.

== Siehe auch ==
* [[Künstliches Leben]]
* [[Extremitätenentwicklung#Autoregulatorische Modelle|Autoregulatorische Modelle in der Extremitätenentwicklung]]

== Literatur ==
* [[James D. Murray|J. D. Murray]]: ''Mathematical Biology.'' Band 2: ''Spatial Models and Biomedical Applications.'' 3rd edition. Springer, New York NY u. a. 2003, ISBN 0-387-95228-4 (''Interdisciplinary applied mathematics'' 18).

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=s|GND=4814930-5}}

[[Kategorie:Theoretische Biologie]]
[[Kategorie:Theorie partieller Differentialgleichungen]]
[[Kategorie:Morphologie (Biologie)]]
[[Kategorie:Kinetik (Chemie)]]
[[Kategorie:Alan Turing als Namensgeber]]
[[Kategorie:Biophysik]]

Turing-Mechanismus - Versionsgeschichte

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