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2020-07-15T13:58:01Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Tungara-Frosch
| Taxon_WissName = Engystomops pustulosus
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Edward Drinker Cope|Cope]], 1864)
| Taxon2_WissName = Engystomops
| Taxon2_Rang = Gattung
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| Taxon3_WissName = Leiuperinae
| Taxon3_Rang = Unterfamilie
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| Bild = Tungara frog (Physalaemus pustulosus).jpg
| Bildbeschreibung = Tungara-Frosch
}}
[[Datei:Engystomops pustulosus swimming.jpg|mini|''Engystomops pustulosus'' in seinem [[Habitat]] in [[Panama]]]]
[[Datei:Physalaemus pustulosus01.jpg|mini|''Engystomops pustulosus'' bei der Paarung]]
Der '''Tungara-Frosch''' (''Engystomops pustulosus'', [[Synonym (Taxonomie)|Syn.]]: ''Physalaemus pustulosus''), auch Augankrötchen genannt, ist ein [[Froschlurche|Frosch]] aus der Unterfamilie [[Leiuperinae]] innerhalb der Familie [[Leptodactylidae]].

== Merkmale ==
Die Männchen werden bis zu 3 Zentimeter lang, die Weibchen werden etwas größer. Die warzige Haut zeigt verschiedene Brauntöne, von sandfarben über dunkelbraun bis olivgrün. Die zahlreichen Pusteln und Warzen geben dem Tungara-Frosch das Erscheinungsbild einer Kröte und haben zum [[Artname]]n ''pustulosus'' (warzig) geführt. Sie können auf dem Rücken in Längsreihen angeordnet sein oder im Zickzack verlaufen. In den meisten Fällen sind sie unregelmäßig auf der Haut verteilt. Auch auf dem [[Tympanum (Anatomie der Frösche)|Tympanum]] sitzen kleine Warzen.

Die Tungara-Frösche besitzen keine Zähnchen auf den Kieferknochen. Der erste Finger ist bei dieser Art länger als der zweite.<ref name="Amphibiaweb"/>

== Verbreitung ==
Das Hauptverbreitungsgebiet des Tungara-Frosches liegt in [[Südamerika|Süd-]] und [[Mittelamerika]]. Es reicht vom [[Orinoco]] im Süden bis nach [[Mexiko]] im Norden und umfasst [[Belize]], [[Venezuela]], [[Kolumbien]], [[Panama]], [[Costa Rica]], [[Nicaragua]], [[El Salvador]], [[Honduras]], [[Guatemala]], Mexiko sowie die Inseln [[Trinidad und Tobago]].

Das mittelamerikanische Verbreitungsgebiet wurde von Südamerika aus schon vor zehn bis sechs Millionen Jahren besiedelt, als es noch keine Landbrücke zwischen den beiden amerikanischen Kontinenten gab. Durch die [[Biogeographie|biogeographische]] Trennung entwickelten sich [[Allopatrische Artbildung|allopatrisch]] zwei genetisch unterschiedliche Gruppen, die aber nicht als eigene Arten angesehen werden können. Nach der Vollendung der Landbrücke vor rund drei Millionen Jahren kam es in Panama und Costa Rica wieder zu einer Durchmischung der beiden Gruppen, was durch [[Molekularbiologie|molekulargenetische]] Untersuchungen an Fröschen aus dem Westen Panamas und dem Nordwesten Costa Ricas nachgewiesen werden konnte.<ref name="Weigt"/> Durch [[Kaltzeit|eiszeitliche]] Ereignisse kam es aber auch später immer wieder zu Unterbrechungen und Lücken im Verbreitungsgebiet.<ref name="Pröhl"/>

Der Frosch kommt hauptsächlich im Flachland vor. Dazu zählen auch subtropische und tropische Savannen sowie saisonal feuchte oder überflutete Graslandschaften, Sumpfgebiete und Weiden sowie offene oder degradierte Wälder mit Gräben und Teichen.

== Lebensweise ==
Das Werbungsverhalten einiger Arten und die Reaktionen der Weibchen auf die Rufe der Männchen zur Paarungszeit wurden eingehend untersucht.<ref name="Ryan"/> Die Männchen rufen in der Nacht vom Wasser aus, die Lautfolge ist von großer Komplexität.

Während der Paarung im Wasser gibt das Weibchen ein [[protein]]haltiges [[Sekret]] ab, das vom Männchen zu einem Schaum geschlagen wird. Dieses Schaumnest nimmt die befruchteten Eier bis zum Schlüpfen der [[Kaulquappe]]n auf. Es sorgt für das Überleben der Brut bei fallweiser Trockenheit.<ref name="Dalgetty"/> Verschiedene [[Proteine|Eiweiße]] im Schaum schützen die Eier vor Austrocknung und der direkten Sonneneinstrahlung sowie vor Parasitenbefall.<ref name="Fleming"/> Die Kaulquappen schlüpfen in der Regel nach vier Tagen, der Schaum kann jedoch bei einer Verzögerung der Entwicklung bis zu zwei Wochen lang seine Funktion erfüllen.

Das Protein Ranaspumin-2 aus dem Schaum kann als Trägersubstanz verwendet werden, um [[Künstliche Photosynthese]] außerhalb von Zellen in Gang zu bringen. Diese neue Methode zur Energiegewinnung gewann 2011 den Earth Award.<ref name="Wendell"/>

== Gefährdung ==
Der Tungara-Frosch ist im nördlichen Südamerika und in Mittelamerika sehr häufig. Seltener kommt er im Südwesten des mexikanischen Bundesstaates [[Campeche (Bundesstaat)|Campeche]] und in Belize vor. Vorkommen in [[Guyana]] sind wahrscheinlich, aber nicht offiziell bestätigt. Wegen ihrer Häufigkeit und dem großen Verbreitungsgebiet werden die Populationen des Frosches von der [[IUCN]] als stabil und nicht gefährdet angesehen.<ref name="IUCN"/>

== Taxonomie und Systematik ==
Der Tungara-Frosch (''Engystomops pustulosus'') gehörte lange Zeit zur Gattung der [[Lidblasenfrösche]] (''Physalaemus'') und wurde 2005 zusammen mit den anderen Arten der ''Physalaemus-pustulosus''-Gruppe als eigene Gattung ausgegliedert.<ref name="Ron 2006"/> Diese erhielt den Namen ''Engystomops'' nach einer 1872 von [[D. M. Jiménez-de-la-Espada|Jiménez-de-la-Espada]] beschriebenen Gattung, zu der damals nur die mit dem Tungara-Frosch nahe verwandte Art ''Engystomops petersi'' gehörte, bis sie 1970 in die Gattung ''Physalaemus'' eingegliedert wurde.<ref name="Nascimento"/>

Im Jahr 2006 wurde die große Gruppe der [[Südfrösche]] (Familie Leptodactylidae im weiteren Sinn) auf verschiedene, zum Teil neu errichtete Familien aufgeteilt. Zusammen mit anderen Gattungen wurde ''Engystomops'' in die Familie der Leiuperidae gestellt,<ref name="Grant"/> die jedoch später als Unterfamilie wieder in die Familie [[Pfeiffrösche]] (Familie Leptodactylidae im engeren Sinn) eingegliedert wurde.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Weigt">L. A. Weigt, A. J. Crawford, A. S. Rand und M. J. Ryan: ''Biogeography of the túngara frog, Physalaemus pustulosus: a molecular perspective.'' Mol Ecol., 12, S. 3857–3876, 2005</ref>
<ref name="Pröhl">Heike Pröhl, Santiago R. Ron, Michael J. Ryan: ''Ecological and genetic divergence between two lineages of middle American túngara frogs Physalaemus (= Engystomops) pustulosus.'' BMC Evolutionary Biology, 10, S. 146, 2010 {{doi|10.1186/1471-2148-10-146}}</ref>
<ref name="Amphibiaweb">[http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Engystomops&where-species=pustulosus ''Engystomops pustulosus''] bei Amphibiaweb</ref>
<ref name="Ron 2006">Santiago R. Ron, J. C. Santos und D. C. Catanella: ''Phylogeny of the túngara frog genus Engystomops (= Physalaemus pustulosus species group; Anura: Leptodactylidae).'' Molecular Phylogenetics and Evolution, 39, 2, S. 392–403, 2006 {{Webarchiv|url=http://www.puce.edu.ec/zoologia/vertebrados/publicaciones/ron_etal2006.pdf |wayback=20081202114843 |text=Volltext |archiv-bot=2019-05-19 15:05:02 InternetArchiveBot }} (PDF, englisch)</ref>
<ref name="Ryan">M. Ryan: ''The Túngara Frog: A Study in Sexual Selection and Communication.'' University of Chicago Press, Chicago 1992</ref>
<ref name="IUCN">Georgina Santos-Barrera, Frank Solís, Roberto Ibáñez, Larry David Wilson, Jay Savage, Federico Bolaños, Julian Lee, Gerardo Chaves, Celsa Señaris, Andrés Acosta-Galvis, Jerry Hardy: [{{IUCN|ID=57272|ScientificName=Engystomops pustulosus|PureURL=yes}} ''Physalaemus pustulosus''], [[IUCN]] Red List of Threatened Species, Version 2010.4, IUCN 2010, abgerufen am 8. November 2010</ref>

<ref name="Nascimento">L. B. Nascimento, U. Caramaschi, C. A. G. Cruz: ''Taxonomic review of the species groups of the genus Physalaemus Fitzinger, 1826 with revalidation of the genera Engystomops Jiménez-de-la-Espada, 1872 and Eupemphix Steindachner, 1863 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae).'' Arquivos do Museu Nacional Rio de Janeiro, 63, 2, S. 297–320, 2005</ref>
<ref name="Wendell">David Wendell, Jacob Todd und Carlo Montemagno: ''Artificial Photosynthesis in Ranaspumin-2 Based Foam.'' Nano Letters, 10, 9, S. 3231–3236, American Chemical Society, 2010 {{doi|10.1021/nl100550k}} ({{Webarchiv|url=http://www.sciencenet.cn/upload/blog/file/2010/4/201046165235309168.pdf |wayback=20110716134948 |text=PDF, englisch |archiv-bot=2019-05-19 15:05:02 InternetArchiveBot }})</ref>
<ref name="Dalgetty"> L. Dalgetty und Malcolm W. Kennedy: ''Building a home from foam — túngara frog foam nest architecture and three-phase construction process.'' Biology Letters, 6, S. 293–296, Royal Society Publishing, 2010 </ref>
<ref name="Fleming">R. I. Fleming, C. D. Mackenzie u. a.: ''Foam nest components of the tungara frog: a cocktail of proteins conferring physical and biological resilience.'' In: ''Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.'' 276, 2009, S. 1787, {{DOI|10.1098/rspb.2008.1939}}.</ref>
<ref name="Grant">T. D. Grant, D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B. Haddad, P. J. R. Kok, B. D. Means, B. P. Noonan, W. Schargel und W. C. Wheeler: ''Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Anura: Athesphatanura: Dendrobatidae).'' Bulletin of the American Museum of Natural History, 299, S. 1–262, 2006</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Engystomops pustulosus|Tungara-Frosch}}
* Georgina Santos-Barrera, Frank Solís, Roberto Ibáñez, Larry David Wilson, Jay Savage, Federico Bolaños, Julian Lee, Gerardo Chaves, Celsa Señaris, Andrés Acosta-Galvis, Jerry Hardy: [{{IUCN|ID=57272|ScientificName=Engystomops pustulosus|PureURL=yes}} ''Physalaemus pustulosus''], [[IUCN]] Red List of Threatened Species, Version 2010.4, IUCN 2010, abgerufen am 8. November 2010
* [http://amphibiaweb.org/cgi-bin/amphib_query?where-genus=Engystomops&where-species=pustulosus ''Engystomops pustulosus''] bei Amphibiaweb, abgerufen am 15. Juli 2020.

[[Kategorie:Pfeiffrösche]]

Tungara-Frosch - Versionsgeschichte

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