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{{Taxobox
| Taxon_Name = Tsetsefliegen
| Taxon_WissName = Glossina
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor =[[Christian Rudolph Wilhelm Wiedemann|Wiedemann]], 1830
| Taxon2_Name = Zungenfliegen
| Taxon2_WissName = Glossinidae
| Taxon2_Autor =[[Frederick Vincent Theobald|Theobald]], 1903
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_Name =
| Taxon3_WissName = Hippoboscoidea
| Taxon3_Rang = Überfamilie
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| Taxon4_WissName = Muscomorpha
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| Taxon5_Name = Fliegen
| Taxon5_WissName = Brachycera
| Taxon5_Rang = Unterordnung
| Taxon6_Name = Zweiflügler
| Taxon6_WissName = Diptera
| Taxon6_Rang = Ordnung
| Bild =Glossina morsitans MKL Bd. 16 1890 (128536499).jpg
| Bildbeschreibung = Abb. aus Meyers Lexikon 1888/90
}}

[[Datei:Tsetse distribution.png|mini|Verbreitungsgebiet der Tsetsefliegen]]
[[Datei:Tsetse foldedWings.jpeg|mini|Präparat einer Tsetsefliege]]
[[Datei:Glossina.jpg|mini|Kopf und Mundwerkzeuge von ''[[Glossina morsitans]]'']]

Als '''Tsetsefliegen''' (''Glossina''), kurz auch ''Tsetse'', vermutlich von [[Setswana]] ''tsêtsê'' („Fliege“), bezeichnet man die einzige Gattung aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der '''Zungenfliegen''' (Glossinidae). Die Fliegen sind in Afrika verbreitet, ernähren sich von menschlichem und tierischem [[Blut]] und übertragen die gefürchtete und als ''Schlafkrankheit'' bezeichnete ''[[Afrikanische Trypanosomiasis]]'' und bei Tieren die verwandte [[Nagana]]-Seuche. Insgesamt werden über 30 Arten und Unterarten der Tsetsefliegen unterschieden.

== Merkmale ==
Es handelt sich um kleinere bis mittelgroße Fliegen (6–14 mm) mit einem relativ schmalen Körper. Charakteristisch ist die Haltung der Flügel, welche beim Sitzen in Ruhestellung, wie bei einer Schere, der Länge nach auf dem Hinterleib genau übereinandergelegt werden und dabei eine Zungenform („Glossa“ von {{grcS|γλῶσσα|glō̂ssa}} „Zunge, Rede, Sprache“)<ref>Fritz Cl. Werner: ''Wortelemente lateinisch-griechischer Fachausdrücke in den biologischen Wissenschaften'' (= ''Suhrkamp Taschenbuch.'' Band 64). 1. Auflage, Suhrkamp Taschenbuch Verlag, Frankfurt am Main 1972, ISBN 3-518-06564-5, S. 206.</ref> bilden. Davon ist auch die Gattungsbezeichnung abgeleitet.<ref>Julia Walochnik, Horst Aspöck: ''Tsetse-Fliegen, Trypanosomen und Schlafkrankheit – die tödlichste Parasitose.'' In: Horst Aspöck (Hrsg.): ''Krank durch Arthropoden'' (= ''Denisia.'' Band 30, {{ISSN|1608-8700}}). Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2010, S. 641–645 ({{ZOBODAT|pfad=pdf/DENISIA_0030_0637-0654.pdf|titel=Digitalisat|KBytes=14300}}).</ref> Durch diese Flügelhaltung kann die Tsetsefliege auch gut von anderen Fliegen unterschieden werden.

Der Rüssel ist eine feine, steife Hohlborste von der Länge des Rückenschildes, ohne Knickung und mit einer zwiebelförmigen Verdickung an der Basis. Die Fiederborste (Arista) der Antennen ist doppelt gefiedert, das heißt jede einzelne Fieder trägt wieder sekundäre Fiedern; außerdem ist bloß die Vorderseite der Arista befiedert.

Die [[Genitalien]] der Männchen weisen eine starke Hervorwölbung an der Unterfläche des letzten Hinterleibabschnittes ([[Hypopygium]]) auf.

Tsetsefliegen haben spezialisierte Zellen, die [[Bakterien|bakterielle]], zum Teil zwingend notwendige (obligate) Endo[[symbiont]]en enthalten, die sie für ihr Überleben brauchen. Dabei handelt es sich um die Arten ''[[Wigglesworthia glossinidia]]'' und ''[[Sodalis glossinidius]]''. Hinzu können Bakterien der Art ''[[Wolbachia pipientis]]'' kommen, die als nicht unbedingt notwendige (fakultative) Symbionten (hier: ein Bakterium, das Nutzen aus einer gegenseitigen Lebensgemeinschaft zieht) betrachtet werden.<ref>S. Aksoy, R. V. Rio: ''Interactions among multiple genomes: tsetse, its symbionts and trypanosomes.'' In: ''Insect biochemistry and molecular biology.'' Juli 2005, Band 35, Nr. 7, S. 691–698; Epub: 28. März 2005, {{DOI|10.1016/j.ibmb.2005.02.012}}, PMID 15894186.</ref>

== Fortpflanzung und Entwicklung ==
Die Tsetsefliegen sind lebendgebärend ([[Larviparie]]). Bis zur Geburt wird die [[Larve]] im [[Abdomen]] untergebracht und dort, ähnlich wie auch bei den anderen [[Hippoboscoidea]] – [[Lausfliegen]] (Hippoboscidae) und Fledermausfliegen ([[Nycteribiidae]] mit [[Streblidae]]) – von einer „Milchdrüse“ 10 Tage ernährt (adenotrophische [[Viviparie]]).<ref>Geoffrey M. Attardoa, Claudia Lohs, Abdelaziz Heddi, Uzma H. Alama, Suleyman Yildirim, SerapAksoy: ''[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022191008001212'Analysis of milk gland structure and function in 'Glossina morsitans': Milk protein production, symbiont populations and fecundity].'' In: ''Journal of Insect Physiology.'' Band 54, Nr. 8, August 2008, S. 1236–1242, {{DOI|10.1016/j.jinsphys.2008.06.008}}.</ref>
In der Regenzeit bringen sie jedes Mal nur einen Nachkommen zur Welt: eine Larve von gelblich-brauner Farbe, die zwölf [[Segmentierung (Biologie)|Segmente]] besitzt und schon fast so groß wie die Fliege selbst ist.

Bevorzugte Brutplätze sind schattige Bereiche, an denen die Larve im Boden abgelegt werden kann. Nach der Geburt bewegt sie sich lebhaft fort, sucht einen schützenden Ort auf, wo sie ihre Farbe ändert und sich nach circa 1 bis 2 Stunden in eine braunschwarze Puppe verwandelt. Nach circa 3 bis 4 Wochen (je nach den klimatischen Verhältnissen) schlüpft die junge Fliege. Der Ort der Larvenablage ist bei den einzelnen Arten unterschiedlich.

== Lebensweise ==
Die Tsetsefliegen sind tagaktiv und leben vorwiegend in dichten, feuchten Waldgebieten. Wichtige Arten wie beispielsweise ''[[Glossina morsitans]]'' leben auch unabhängig von größeren Oberflächengewässern in der offenen [[Savanne|Buschsavanne]]. Die Tsetsefliegen stechen fast ausschließlich im Freien. Der Stich ist sehr schmerzhaft und kann daher nicht unbemerkt bleiben. Ihren [[Wirt (Biologie)|Wirt]] nehmen Tsetsefliegen überwiegend mit den [[Facettenauge]]n wahr, ehe sie ihn anfliegen. Der Geruchssinn spielt wohl erst bei Annäherung an das Opfer eine Rolle.

== Krankheitsüberträger ==
[[Datei:Warum hat ein Zebra Streifen?.webm|mini|Video: Warum hat ein Zebra Streifen?]]
Tsetsefliegen übertragen [[Trypanosomen]], parasitische Einzeller, die Erreger verschiedener Krankheiten sind. So überträgt die Art ''[[Glossina palpalis]]'' die [[Afrikanische Trypanosomiasis|Schlafkrankheit]] des Menschen, ''Glossina morsitans'' außerdem die [[Nagana]]seuche bei verschiedenen Haustieren, besonders bei [[Pferde]]n. Bei den Tsetsefliegen stechen sowohl Männchen als auch Weibchen, so dass beide Geschlechter Trypanosomen übertragen können.

In den Fliegen machen die Trypanosomen einen Formwandel und eine Vermehrungsphase durch. Etwa drei Wochen nach der Blutaufnahme kommt es zu einer Anreicherung der Trypanosomen in der [[Speicheldrüse]] der Fliegen. Beim Befall eines neuen Wirtes werden die [[Parasit]]en dann übertragen. Die Tsetsefliegen übertragen die einzelligen Parasiten sowohl auf den Menschen als auch auf viele Wild- und Haustiere, so dass ein breites Reservoir für den Erreger existiert und eine Ausrottung der übertragenen Krankheit unwahrscheinlich ist. In vielen Regionen des [[Tropen|tropischen]] Afrika sind daher zahlreiche Menschen gefährdet, über 300.000 bereits infiziert und jedes Jahr werden 30.000 Neuinfektionen verzeichnet. Große volkswirtschaftliche Verluste verursachen Tsetsefliegen im tropischen Afrika auch bei der Rinderhaltung, denn in den betroffenen Gebieten fehlt es an Milch für die Ernährung der Kinder und an Rindern als Fleischlieferanten und Arbeitstiere.

Tsetsefliegen stechen nicht gezielt in ein Blutgefäß, wie es etwa die weiblichen ''[[Anopheles]]''-Mücken tun. Sie erzeugen vielmehr mit ihren [[Mundwerkzeug]]en, ähnlich wie die [[Bremsen]], eine Wunde, aus der sie [[Blut]] und [[Lymphe]] aufsaugen (so genannte [[Telmophagen]]).<ref>Wendy Gibson, Lori Peacock, Rachel Hutchinson: [https://parasitesandvectors.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13071-017-2367-2 ''Microarchitecture of the tsetse fly proboscis.''] In: ''Parasites & Vectors.'' 2017, Band 10, Artikel 430, {{DOI|10.1186/s13071-017-2367-2}}.</ref> Dadurch sind sie in der Lage, auf der Haut sitzend das Blut fast aller Arten von [[Wirbeltiere]]n zu nutzen. Im Falle einer Infektion entsteht an der Einstichstelle nach 3 bis 10 Tagen eine teigige, rötliche und schmerzhafte Schwellung, die nach etlichen Tagen oder Wochen von selbst heilt. Sie wird ''Trypanosomenschanker'' genannt und stellt das erste Stadium der Schlafkrankheit dar. Nach einigen Tagen oder erst nach Wochen und Monaten kommt es zum zweiten Stadium, das durch Schwellungen der [[Lymphknoten]], Fieber, Kopf- und Gliederschmerzen sowie fleckige, juckende Hautausschläge, Schwellungen am Körper und Gewichtsverlust gekennzeichnet sein kann. Das dritte Stadium ist erreicht, wenn nach Wochen oder mehr als einem Jahr das [[Zentralnervensystem]] befallen ist und es zu schweren Schlafstörungen mit Schlaflosigkeit sowie zu Störungen der Körperkoordination, der Sprache und der Nahrungsaufnahme kommt. Gegen die Schlafkrankheit gibt es derzeit noch keinen Impfstoff und unbehandelt endet die Krankheit oft tödlich.

Es werden zwei Erreger der afrikanischen Schlafkrankheit unterschieden, die von unterschiedlichen Untergruppen der Tsetsefliegen übertragen werden: ''Trypanosoma brucei rhodesiense'', der Erreger der ostafrikanischen Schlafkrankheit, und ''Trypanosoma brucei gambiense'', der Erreger der westafrikanischen, nur beim Menschen auftretenden, Schlafkrankheit (allesamt benannt nach [[David Bruce (Mediziner, 1855)|David Bruce]]). Überträger der westafrikanischen Form ist die so genannte ''Palpalis''-Gruppe, deren Vertreter sich bevorzugt in den Uferwäldern von Seen und Flüssen aufhalten. Die ostafrikanische Form der Schlafkrankheit wird von der ''Morsitans''-Gruppe übertragen, deren Vertreter im trockenen Busch leben.

== Bekämpfung ==
Mit unterschiedlich gestalteten speziellen Tsetsefallen gelingt eine gewisse Überwachung und Einschränkung der Tsetse-[[Population (Biologie)|Populationen]]. Im tropischen Gürtel Afrikas sind nunmehr durch das SIT-Verfahren ([[Sterile-Insekten-Technik]], meint Schädlingskontrolle durch Sterilisation) erste Erfolge im Kampf gegen Tsetsefliegen zu verzeichnen. Mit einem [[IAEO]]-Projekt ist es gelungen, die Tsetsefliegen auf [[Sansibar]] auszurotten. Eine ausreichende Rinderhaltung zur Milch- und Fleischproduktion ist dort inzwischen möglich geworden. Die Erfolge im Kampf gegen die Tsetsefliegen haben zusätzlich die Hoffnung genährt, das SIT-Verfahren auch für die Bekämpfung der ''Anopheles''-Mücken erfolgreich anzuwenden. Anzumerken ist allerdings, dass SIT nur nach vorheriger Herabsetzung der Fliegendichte mittels [[Insektizid]]en und Fallen sinnvoll ist. Die Erfolge von SIT auf Sansibar sind auf dem Festland sehr wahrscheinlich nicht erreichbar, weil es immer wieder zu Einwanderung von Fliegen aus anderen Gebieten kommen kann. Die Ausrottung der Tsetsefliegen in ganz Afrika würde die kontinuierliche Zusammenarbeit aller betroffenen Staaten und deren eigene Stabilität erfordern. Grundlagen einer gezielten Tsetse-Bekämpfung sind also wirtschaftlicher und politischer Natur. Auch wäre zu prüfen, ob eine vorsätzliche, totale Ausrottung einer Art überhaupt [[Ethik|ethisch]] vertretbar wäre, oder ob nicht die Kontrolle der Verbreitungsgebiete durch die betroffene Bevölkerung mit der Unterstützung der [[Vereinte Nationen|Vereinten Nationen]] erstrebenswerter wäre.<ref>J. Bouyer u. a.: ''The Ethics of Eliminating Harmful Species: The Case of the Tsetse Fly.'' In: ''BioScience.'' 2018, Band 69, Nr. 2, S. 125–135, {{DOI|10.1093/biosci/biy155}}.</ref>

== Arten ==
* Die ''Savannen-Fliegen'': (Untergattung ''Morsitans''):
** ''[[Glossina austeni]]'' ({{person|Newstead}}, 1912)
** ''[[Glossina longipalpis]]'' ({{person|Wiedemann}}, 1830)
** ''[[Glossina morsitans]] centralis'' ({{person|Machado}}, 1970)
** ''Glossina morsitans morsitans'' ({{person|Wiedemann}}, 1850)
** ''Glossina morsitans submorsitans'' ({{person|Newstead}}, 1911)
** ''[[Glossina pallidipes]]'' ({{person|Austen}}, 1903)
** ''[[Glossina swynnertoni]]'' ({{person|Austen}}, 1923)
* Die ''Wald-Fliegen'': (Untergattung ''Fusca'', früher ''Austenia'' genannt):
** ''[[Glossina brevipalpis]]'' ({{person|Newstead}}, 1911)
** ''[[Glossina fusca]] congolensis'' ({{person|Newstead & Evans}}, 1921)
** ''Glossina fusca fusca'' ({{person|Walker}}, 1849)
** ''[[Glossina fuscipleuris]]'' ({{person|Austen}}, 1911)
** ''[[Glossina frezili]]'' ({{person|Gouteux}}, 1987)
** ''[[Glossina haningtoni]]'' ({{person|Newstead & Evans}}, 1922)
** ''[[Glossina longipennis]]'' ({{person|Corti}}, 1895)
** ''[[Glossina medicorum]]'' ({{person|Austen}}, 1911)
** ''[[Glossina nashi]]'' ({{person|Potts}},1955)
** ''[[Glossina nigrofusca]] hopkinsi'' ({{person|Van Emden}}, 1944)
** ''Glossina nigrofusca nigrofusca'' ({{person|Newstead}}, 1911)
** ''[[Glossina severini]]'' ({{person|Newstead}}, 1913)
** ''[[Glossina schwetzi]]'' ({{person|Newstead & Evans}}, 1921)
** ''[[Glossina tabaniformis]]'' ({{person|Westwood}}, 1850)
** ''[[Glossina vanhoofi]]'' ({{person|Henrard}}, 1952)
* Die ''Flussnahen Fliegen'': (Untergattung ''Palpalis'', früher ''Nemorhina'' genannt):
** ''[[Glossina caliginea]]'' ({{person|Austen}}, 1911)
** ''[[Glossina fuscipes]] fuscipes'' ({{person|Newstead}}, 1911)
** ''Glossina fuscipes martinii'' ({{person|Zumpt}}, 1935)
** ''Glossina fuscipes quanzensis'' ({{person|Pires}}, 1948)
** ''[[Glossina pallicera]] pallicera'' ({{person|Bigot}}, 1891)
** ''Glossina pallicera newsteadi'' ({{person|Austen}}, 1929)
** ''[[Glossina palpalis]] palpalis'' ({{person|Robineau-Desvoidy}}, 1830)
** ''Glossina palpalis gambiensis'' ({{person|Vanderplank}}, 1911)
** ''[[Glossina tachinoides]]'' ({{person|Westwood}}, 1850)

== Literatur ==
* bei Meyers 1909 genannt:
** Austen: ''A monograph of the Tsetse flies.'' London 1903.
** Sander: ''Die Tsetsen.'' Leipzig 1905.
** Stuhlmann: ''Beiträge zur Kenntnis der Tsetse(n).'' Berlin 1907.
* {{Literatur
|Autor=[[Martin Mayer (Mediziner)|Martin Mayer]]
|Titel=Tsetsefliegen
|Hrsg=[[Heinrich Schnee]]
|Sammelwerk=[[Deutsches Kolonial-Lexikon]]
|Band=Band 3 (P–Z)
|Verlag=Quelle & Meyer
|Ort=Leipzig
|Datum=1920
|Seiten=553-555
|Online={{archive.org|bub_gb_bY4zAQAAMAAJ|Digitalisat|Blatt=n610}}
|Kommentar=die im Text erwähnte Farbtafel [https://archive.org/details/bub_gb_bY4zAQAAMAAJ/page/n608/mode/1up?view=theater befindet sich ''vor'' S. 553] und ist kopfüber digitalisiert
}}
* [[Paul de Kruif]]: ''David Bruce. Auf der Spur der Tse-tse-Fliege.'' In: Paul de Kruif: ''Mikrobenjäger.'' (Originalausgabe: ''Microbe Hunters.'' Harcourt & Brace, New York 1926) Orell Füssli, Zürich / Leipzig 1927; 8. Auflage ebenda 1940, S. 242–267.
* P. Nagel: ''Eine Fliege in Afrika – Welche Rolle spielt die Tsetsefliege im Gleichgewicht der Natur und was geschieht, wenn man sie ausrottet?'' In: ''Aus Forschung und Medizin.'' 3. Jahrgang, Heft 1, Schering, Berlin 1988, S, S. 91–105.
* J. A. Van Vesten: ''The Tsetse Fly 'Glossina fuscipes fuscipes' Newstead, 1911, in East Africa; some aspects of its biology and its role in the epidemiology of human and animal trypanosomiasis.'' Doctoral Thesis. University of Amsterdam, 1971.
* A. M. Jordan: ''Tsetse-flies (Glossinidae).'' In: R. P. Lane, R. W. Crosskey (Hrsg.): ''Medical Insects and Arachnids.'' Chapman & Hall, London / New York 1993, Kapitel 9.
* S. Aksoy, R. V. Rio: ''Interactions among multiple genomes: tsetse, its symbionts and trypanosomes.'' In: ''Insect biochemistry and molecular biology.'' Juli 2005, Band 35, Nr. 7, S. 691–698; Epub: 28. März 2005, Review PMID 15894186.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Glossina|Tsetsefliegen}}
* [https://www.tsetse.org/ Tsetse | Programs and information to assist in the planning and implementation of tsetse control operations] (englisch)

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Fliegen]]
[[Kategorie:Parasit bei Säugetieren]]
[[Kategorie:Parasit des Menschen]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]

Tsetsefliegen - Versionsgeschichte

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