imported>Hydro: linkfixes

2024-05-19T09:31:10Z

linkfixes

Neue Seite

{{Taxobox
| Taxon_Name = Trypanosomen
| Taxon_WissName = Trypanosoma
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[David Gruby|Gruby]], 1843
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Trypanosomatida
| Taxon2_Rang = ohne Rang
| Taxon3_WissName = Metakinetoplastina
| Taxon3_Rang = ohne Rang
| Taxon4_WissName = Kinetoplastea
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_Name =
| Taxon5_WissName = Euglenozoa
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| Taxon6_Name =
| Taxon6_WissName = Discicristata
| Taxon6_Rang = ohne Rang
| Bild = Trypanosoma cruzi crithidia.jpeg
| Bildbeschreibung = ''[[Trypanosoma cruzi]]''
| Subtaxa_Rang =
| Subtaxa =
}}
[[Datei:Tb brucei.jpg|mini|hochkant=0.8|''T. brucei brucei''. [[Phasenkontrast|Phasenkontrastaufnahme]], Balken 10 [[Meter#µm|µm]].]]
'''Trypanosomen''' (''Trypanosoma'', griech. τρύπανον (trypanon) = der Bohrer und σῶμα (soma) = Körper, Leib, also ''Bohrkörper'', der Form eines Bohrers ähnliche Zellkörper) sind eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] von [[Einzeller|einzelligen]] geißeltragenden [[Flagellaten]], die als [[Parasit]]en in verschiedensten [[Wirbeltiere]]n, von Fischen bis zu Säugetieren vorkommen und meist von [[Insekten]] übertragen werden.

Die Einzeller sind in der Lage sich frei im Blutkreislauf des [[Wirt (Biologie)|Wirtes]] zu bewegen.<ref name = UNIW>[https://www.uni-wuerzburg.de/aktuelles/pressemitteilungen/single/news/die-physik-der-parasiten-1/ ''Die Physik der Parasiten'' vom 28. Mai 2020] [[Universität Würzburg]], aufgerufen am 24. November 2022</ref>

Die meisten Arten sind harmlos. Dennoch können Infektionen mit Trypanosomen (bezeichnet als [[Trypanosomiasis]]) für Menschen und Rinder tödlich sein: Unterarten von ''[[Trypanosoma brucei]]'' sind die [[Krankheitserreger]] der [[Afrikanische Trypanosomiasis|afrikanischen Schlafkrankheit]] und ''[[Trypanosoma cruzi]]'' ist der Erreger der [[Chagas-Krankheit]]. Außerdem haben Trypanosomeninfektionen bei verschiedenen Nutztieren in tropischen und subtropischen Ländern eine große wirtschaftliche Bedeutung; wichtige durch Trypanosomen ausgelöste [[Tierseuche]]n sind die [[Nagana]] und die [[Surra]].

== Entdeckung und Beschreibung ==
Der erste Vertreter der Gattung wurde 1843 vom ungarischen Arzt [[David Gruby]] (1810–1898) beschrieben, der ''Trypanosoma sanguinis'' im Blut eines Frosches beobachtete.<ref>[[David Gruby]]: ''Recherches et observations sur une nouvelle espèce d'hématozoaire, Trypanosoma sanguinis.'' In: ''Comptes rendus hebdomadaire des séances de l'Académie des Sciences'', 17, Paris 1843, S. 1134–1136.</ref> Der Gattungsname ''Trypanosoma'' setzt sich aus dem griechischen Wort ''tryp-'' (durchbohren, durchlöchern) und dem Substantiv ''soma.'' (Körper) zusammen und bezieht sich auf die einem Bohrer oder Korkenzieher ähnliche, länglich gewundene Form der Zellen und ihre Art der Fortbewegung.
Nachdem die Trypanosomen einige Jahrzehnte lang als harmlose Parasiten angesehen wurden, gelang es 1880 dem britischen Tierarzt [[Griffith H. Evans]] (1835–1935), Trypanosomen als Verursacher der [[Surra]] zu identifizieren, bald gefolgt von der Entdeckung des Erregers der [[Nagana]] durch [[David Bruce (Mediziner, 1855)|David Bruce]]. Die [[humanpathogen]]en Parasiten wurden erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts beschrieben.

[[Datei:Trypanosomatid Cellular Forms.png|mini|Zellformen von Trypanosomen]]
Die meist schlanken Zellen können je nach Art bis zu 80 µm lang sein, die Fische infizierenden Parasiten sind dabei besonders groß. Bei den wichtigen Krankheitserregern unter den Trypanosomen sind die Zellen höchstens 30 bis 40 µm lang. Die Einzeller haben einen für die [[Kinetoplastea]] typischen Kinetoplasten, eine ausgeprägte Ansammlung von [[Desoxyribonukleinsäure]] in einem [[Mitochondrium]]. Trypanosomen haben eine einzelne [[Flagellum|Geißel]] ohne [[Mastigonema]]. Die Geißel liegt der Zelloberfläche an und bildet mit dieser eine undulierende Membran. Viele Trypanosomen ändern während des Lebenszyklus ihre Gestalt, es variiert dabei vor allem die Position der Geißel relativ zum [[Zellkern]] und die Länge der Zelle selbst.

Man kann daher mehrere Formen unterscheiden:
* [[trypomastigot]]e Formen, bei denen die Geißel am Zellhinterende hinter dem Kern austritt
* [[epimastigot]]en Formen, bei denen die Geißel in der Zellmitte vor dem Kern austritt
* [[amastigot]]e Formen, bei denen keine freie Geißel sichtbar ist.

[[Promastigot]]e Formen, bei denen die Geißel am vorderen Zellende austreten, kommen in der Gattung ''Trypanosoma'' nicht vor.

== Verbreitung und Wirtstiere ==
Trypanosomen kommen weltweit vor. Jede Art hat ein begrenztes Spektrum von [[Zwischenwirt]]en, daher können sie nur in Gebieten existieren, in denen dieser Zwischenwirt vorkommt. Ein Beispiel ist der „Tsetse-Gürtel“ in Afrika bei ''Trypanosoma brucei''; dieser Parasit ist nur im Verbreitungsgebiet der [[Tsetsefliegen]] anzutreffen. Beim Menschen Krankheiten auslösende Trypanosomen finden sich praktisch nur in Afrika südlich der Sahara und in Lateinamerika.

Es gibt Trypanosomen, die landlebende [[Säugetiere]], [[Reptilien]] oder [[Vögel]] infizieren, aber auch Parasiten, die [[Amphibien]] oder im Süßwasser oder Meer lebende [[Fische]] befallen. Bei den Parasiten landlebender Tiere sind in der Regel [[Insekten]] für die Übertragung verantwortlich: Wichtige Überträger für die Krankheitserreger bei Menschen und Nutztieren sind [[Raubwanzen]], [[Tsetsefliegen]] und [[Bremsen]]; verschiedene Nagetiere befallende Trypanosomen werden vermutlich durch [[Flöhe]] übertragen, während bei Vögeln [[Kriebelmücken]] und [[Lausfliegen]] die Vektoren sind. Bei Fischen und Amphibien übernehmen [[Egel]] diese Rolle.

== Lebenszyklus ==
Alle Trypanosomen leben parasitär und machen einen [[Wirtswechsel]] zwischen einem wirbellosen [[Vektor (Biologie)|Vektor]] und einem [[Wirbeltier]]wirt durch. In dem wirbellosen Vektor findet oft, aber nicht in allen Fällen eine Vermehrung statt; einige Arten wie ''Trypanosoma evansi'' werden durch Insekten nur mechanisch ohne Vermehrung übertragen, ''[[Trypanosoma equiperdum]]'' ganz ohne Insektenwirt beim [[Deckakt]] von Pferd zu Pferd.
In der Regel sind die sich im Darmtrakt der Insekten entwickelnden Formen epimastigot, während sich im Wirbeltierwirt trypomastigote Formen ausbilden. Im Wirbeltier leben die Parasiten in Körperflüssigkeiten wie dem [[Blut]], der [[Lymphe]] oder auch dem [[Liquor cerebrospinalis]]. Einige Arten, beispielsweise ''[[Trypanosoma cruzi]]'', vermehren sich als amastigote Form im Inneren von Wirtszellen, um der Aktivität des [[Immunsystem]]s des Wirbeltierwirtes zu entgehen. Andere Trypanosomen wie ''Trypanosoma brucei'' haben ausgefeilte Mechanismen der [[Antigen]]-Variabilität entwickelt, bei der die [[Variable Surface Glycoprotein]]e der Zellhülle häufig ausgetauscht werden, um einer erworbenen [[Immunität (Medizin)|Immunität]] des Wirtes auszuweichen.

== Eigenschaften ==
=== Molekulare Eigenschaften ===
Trypanosomen wurden aufgrund ihrer medizinischen Bedeutung seit Jahrzehnten untersucht. Dabei wurden insbesondere bei der [[Genexpression]] einige Besonderheiten entdeckt, die für [[Eukaryoten]] ungewöhnlich sind. So werden viele [[Gen]]e als [[Polycistronische mRNA|polycistronisches Transkript]] [[Transkription (Biologie)|transkribiert]]. Die Kontrolle der Genexpression erfolgt
in erster Linie [[Posttranskriptionell]] über [[mRNA]]-Stabilisierung und Degradierung. Das polycistronische Transkript wird durch [[Transspleißen]] zu einer [[monocistronisch]]en mRNA, die zu entsprechenden Proteinen [[Translation (Biologie)|translatiert]] werden kann. Das Transspleißen wurde zuerst bei Trypanosomen beobachtet.
Inzwischen wurden für mehrere Trypanosomenarten die vollständige Sequenz des [[Genom]]s bestimmt.<ref>N. M. El-Sayed, P. J. Myler, G. Blandin, M. Berriman, J. Crabtree, G. Aggarwal, E. Caler, H. Renauld, E. A. Worthey, C. Hertz-Fowler, E. Ghedin, C. Peacock, D. C. Bartholomeu, B. J. Haas, A. N. Tran, J. R. Wortman, U. C. Alsmark, S. Angiuoli, A. Anupama, J. Badger, F. Bringaud, E. Cadag, J. M. Carlton, G. C. Cerqueira, T. Creasy, A. L. Delcher, A. Djikeng, T. M. Embley, C. Hauser, A. C. Ivens, S. K. Kummerfeld, J. B. Pereira-Leal, D. Nilsson, J. Peterson, S. L. Salzberg, J. Shallom, J. C. Silva, J. Sundaram, S. Westenberger, O. White, S. E. Melville, J. E. Donelson, B. Andersson, K. D. Stuart, N. Hall: ''Comparative genomics of trypanosomatid parasitic protozoa.'' In: ''Science.'' 309(5733), 15. Jul 2005, S. 404–409. PMID 16020724</ref>

=== Materialeigenschaften ===
Die Einzeller bewegen sich nicht nur frei im Blutkreislauf des Wirtes, sondern können das Blut darüber hinaus verlassen und zwischen den Zellen (im [[Extrazellularraum]]) der Haut oder des Fettgewebes auftreten und sich dort fortbewegen. Trypanosomen sind sogar in der Lage, die [[Blut-Hirn-Schranke|Blut-Hirnschranke]] zu überwinden und sich in der [[Liquor cerebrospinalis|Gehirnflüssigkeit]] zu vermehren. Die physischen Materialeigenschaften der Einzeller und die Mechanismen, die ihnen diese Art der Fortbewegung ermöglichen, werden zurzeit noch erforscht.<ref name = UNIW/>

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
Die Trypanosomen sind eine von derzeit elf Gattungen innerhalb der [[Trypanosomatida]].<ref>D. Moreira, P. López-García, K. Vickerman: ''An updated view of kinetoplastid phylogeny using environmental sequences and a closer outgroup: proposal for a new classification of the class Kinetoplastea.'' In: ''Int J Syst Evol Microbiol.'' 54(Pt 5), Sep 2004, S. 1861–1875. PMID 15388756</ref> Bei den Trypanosomatida hat neben ''Trypanosoma.'' auch noch die Gattung ''[[Leishmania]]'' große medizinische Bedeutung. Manchmal umgangssprachlich Insekten-„Trypanosomen“ genannte Arten gehören nicht zur Gattung ''Trypanosoma'', sondern werden in den Gattungen ''Blastocrithidia'', ''Crithidia'', ''Herpetomonas'', ''Leptomonas'' oder ''Rhynchoidomonas'' eingeordnet; in Pflanzen parasitierende „Trypanosomen“ gehören zur Gattung ''Phytomonas''.

Es ist wahrscheinlich, dass die Gattung ''Trypanosoma'' [[Kladistik#Verwandtschaftsverhältnisse|monophyletisch]] ist;<ref>A. G. Simpson, J. R. Stevens, J. Lukes: ''The evolution and diversity of kinetoplastid flagellates.'' In: ''Trends Parasitol.'' 22(4), Apr 2006, S. 168–174. PMID 16504583</ref> allerdings ist dies aufgrund divergierender Resultate aus Sequenzvergleichen von ribosomalen Nucleinsäuren und verschiedenen Proteinfamilien nicht unumstritten.<ref>P. B. Hamilton, J. R. Stevens, M. W. Gaunt, J. Gidley, W. C. Gibson: ''Trypanosomes are monophyletic: evidence from genes for glyceraldehyde phosphate dehydrogenase and small subunit ribosomal RNA.'' In: ''Int J Parasitol.'' 34(12), Nov 2004, S. 1393–1404. PMID 15542100</ref><ref>H. Piontkivska, A. L. Hughes: ''Environmental kinetoplastid-like 18S rRNA sequences and phylogenetic relationships among Trypanosomatidae: paraphyly of the genus Trypanosoma.'' In: ''Mol Biochem Parasitol.'' 144(1), Nov 2005, S. 94–99. PMID 16169099</ref>

=== Innere Systematik ===
Mehrere hundert Arten wurden in der Gattung ''Trypanosoma'' beschrieben. Die Gattung wurde in zwei große Gruppen ohne taxonomischen Rang unterteilt: die Sterocoraria, die sich im hinteren Darm des Insekts vermehren und durch infektiösen Kot verbreitet werden, und die Salivaria, die vom Insekt durch einen Biss beim [[Hämatophagie|Blutsaugen]] übertragen werden. Diese Gruppen wurden aufgrund ihrer Form und ihres Lebenszyklus weiter in insgesamt sieben Untergattungen unterteilt.

Unter den derzeit anerkannten Arten haben die folgenden medizinische oder tiermedizinische Bedeutung:<ref>J. R. Stevens, S. Brisse: ''Systematics of trypanosomes of medical and veterinary importance.'' In: Ian Maudlin, P. H. Holmes, Michael A. Miles (Hrsg.): ''The Trypanosomiases''. CABI Publishing, Wallingford 2004, ISBN 0-85199-475-X.</ref>
* Gattung ''Trypanosoma''
** ''[[Sterocoraria]]''
*** Untergattung ''[[Megatrypanum]]'' {{person|Hoare}}, 1964
**** Art ''[[Trypanosoma theileri]]'' [[Alphonse Laveran|{{person|Laveran}}]], 1902
*** Untergattung ''[[Herpetosoma]]'' [[Franz Theodor Doflein|{{person|Doflein}}]], 1901
**** Art ''[[Trypanosoma lewisi]]'' {{person|Laveran}} et {{person|Mesnil}}, 1901
*** Untergattung ''[[Schizotrypanum]]'' [[Carlos Chagas|{{person|Chagas}}]], 1909
**** Art ''[[Trypanosoma cruzi]]'' {{person|Chagas}}, 1909; Erreger der [[Chagas-Krankheit]] beim Menschen.
**** Art ''[[Trypanosoma rangeli]]'' {{person|Tejera}}, 1920
** ''[[Salivaria]]''
*** Untergattung ''[[Duttonella]]'' {{person|Chalmers}}, 1918
**** Art ''[[Trypanosoma vivax]]'' {{person|Ziemann}}, 1905; Erreger der [[Nagana]] bei verschiedenen [[Wiederkäuer]]n.
*** Untergattung ''[[Nannomonas]]'' {{person|Hoare}}, 1964
**** Art ''[[Trypanosoma congolense]]'' {{person|Broden}}, 1904; Erreger der Nagana.
**** Art ''[[Trypanosoma simiae]]'' [[David Bruce (Mediziner, 1855)|{{person|Bruce}}]] u. a., 1912
**** Art ''[[Trypanosoma godfreyi]]'' {{person|McNamara}} u. a., 1944
*** Untergattung ''[[Trypanozoon]]'' {{person|Lühe}}, 1906
**** Art ''[[Trypanosoma brucei]]'' {{person|Plimmer}} et {{person|Bradford}}, 1899; Unterarten sind Erreger der [[Afrikanische Trypanosomiasis|Schlafkrankheit]] beim Menschen und der Nagana.
**** Art ''[[Trypanosoma evansi]]'' {{person|Balbiani}}, 1888; Erreger der [[Surra]] bei Pferden und Kamelen.
**** Art ''[[Trypanosoma equiperdum]]'' {{person|Doflein}}, 1901; Erreger der [[Beschälseuche]] bei Pferden.
*** Untergattung ''[[Pycnomonas]]'' {{person|Hoare}}, 1964
**** Art ''[[Trypanosoma suis]]'' {{person|Ochmann}}, 1905

Sequenzanalysen bestätigten die Unterscheidung zwischen den vorwiegend amerikanischen Trypanosomen der Untergattung ''Schizotrypanum'' und den vorwiegend afrikanischen Trypanosomen der Salivaria-Gruppe, identifizierten aber darüber hinaus weitere [[Klade]]n, darunter eine Nagetiere infizierende Klade, eine Vögel infizierende Klade und eine aquatische Klade, die Fische und Amphibien befällt.<ref>J. R. Stevens, H. A. Noyes, C. J. Schofield, W. Gibson: ''The molecular evolution of Trypanosomatidae.'' In: ''Adv Parasitol.'' 48, 2001, S. 1–56. PMID 11013754</ref> Die derzeit gültige Taxonomie berücksichtigt diese Ergebnisse noch nicht; mehrere Untergattungen sind als [[Kladistik#Verwandtschaftsverhältnisse|paraphyletisch]] anzusehen.

== Siehe auch ==
* [[Parasiten des Menschen]]

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Trypanosoma|Trypanosomen (''Trypanosoma'')}}
* [https://www.biolib.cz/en/taxonsubtaxa/id132281/ Liste der Arten der Gattung ''Trypanosoma'']
* [[Schweizer Institut für Bioinformatik|SIB]]: [https://www.swissbiopics.org/name/Trypanosoma_cell Trypanosoma cell] – ''Trypanosoma''-Zelle, Interaktive Graphik von SwissBioPics

[[Kategorie:Parasit]]
[[Kategorie:Euglenozoen]]

Trypanosomen - Versionsgeschichte

imported>Hydro: linkfixes