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2025-03-23T21:00:14Z

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[[Datei:Blastozyste.svg|mini|Schematischer Aufbau der Blastozyste]]
Der '''Trophoblast''' (aus {{grcS|τροφή|trophḗ}} „Nahrung, Ernährung“ und {{lang|grc|βλαστός|blastós}} „Keim, Sprosse, Trieb“) stellt die äußere Zellschicht einer [[Blastozyste]] dar und verbindet diese mit der [[Gebärmutter]]<nowiki />wand. Er bildet sich am 5. bis 12. Tag nach der [[Befruchtung]] aus [[Blastomer]]en, weicht mittels Enzymen die [[Gebärmutterschleimhaut]] auf und kann sich so an ihr festsetzen.

Durch das Auflösen der Schleimhautzellen der Gebärmutter wird der Keim die erste Zeit ernährt. Während dieser Phase wächst der Trophoblast mit Hilfe seines [[Synzytiotrophoblast]]enanteils [[invasiv]] in die Gebärmutterschleimhaut ein, indem die betreffenden Zellen ihre Grenzen verlieren und dabei unregelmäßig vernetzte [[Trabekel]] und [[Lakune]]n bilden (lakunäres Stadium, 8.–9. Tag). Das für den Vorgang notwendige Zellmaterial liefert der [[Zytotrophoblast]], dies ist der um den [[Embryoblast]]en liegende Anteil des Trophoblasten, auch als ''Trophoblastdecke'' oder ''[[August Rauber|Rauber]]-Deckschicht'' bezeichnet.<ref>Bertram Schnorr et al.: ''Embryologie der Haustiere''. 2006, [[DOI:10.1055/b-0034-9946]], S. 53.</ref>

Ab diesem Stadium treten nun die ersten zottenartigen Gebilde in Erscheinung, man spricht von den '''Primärzotten''' oder [[Villi]]. In diese dringen ab dem 12. Tag Zytotrophoblastenzellen ein, der Synzytiotrophoblastanteil wird ausgedünnt und bildet nur noch eine dünne Deckschicht. Ab diesem Stadium spricht man von den '''Sekundärzotten'''. Ab etwa dem 20. Tag dringt extraembryonales Mesoderm in die Sekundärzotten vor, in dem sich Blutgefäße bilden, welche Anschluss an die Gefäße des Haftstiels finden, und so die definitive vaskuläre Versorgung des Embryos sicherstellen.

Im weiteren Verlauf treten in diesen '''Tertiärzotten''' die sogenannten Hofbauer-Zellen ([[Makrophagen]]) auf, die das Zottenwachstum zusätzlich stimulieren und Fremdkörper phagozytieren. Diese nun wachsenden Zottenbäume bilden zusammen mit residuierenden mütterlichen Anteilen die [[Plazenta]], die alle lebenswichtigen Funktionen für den aus der [[Keimscheibe]] entstehenden [[Embryo]] übernimmt.

Da der Trophoblast zur Hälfte väterliche Antigene aufweist, ist er ein potenzielles Ziel für Abwehrreaktionen des mütterlichen Immunsystems. Seine Zellen tragen zudem keine klassischen MHC-Klasse-I-Moleküle ([[Human Leukocyte Antigen|HLA-A oder HLA-B]]) auf ihrer Oberfläche. Obwohl es in der Plazenta zahlreiche [[natürliche Killerzelle]]n gibt, die auf die Ausschaltung von Zellen ohne HLA-A- und HLA-B-Moleküle spezialisiert sind ([[Missing-self-Hypothese]]), bleibt der Trophoblast verschont. Das liegt maßgeblich an den nicht klassischen MHC-Klasse-I-Molekülen, die ein Teil seiner Zellen exprimiert: HLA-C, HLA-E und [[HLA-G]]. Vor allem HLA-E und HLA-G werden von inhibitorischen (das heißt reaktionshemmenden) Rezeptoren der natürlichen Killerzellen erkannt und verhindern so einen Angriff.<ref>J. Trowsdale, A. Betz: ''Mother's little helpers: mechanisms of maternal-fetal tolerance''. In: ''Nature Immunology'', Band 7, Nummer 3, März 2006, S. 241–246, {{doi|10.1038/ni1317}}.</ref><ref>G. F. Clark, D. J. Schust: ''Manifestations of immune tolerance in the human female reproductive tract.'' In: ''Frontiers in immunology.'' Band 4, 2013, S. 26, {{DOI|10.3389/fimmu.2013.00026}}, PMID 23407606, {{PMC|3570961}}.</ref> Außerdem schaffen [[regulatorische T-Zelle]]n in der Plazenta ein Klima der [[Immuntoleranz]], das die Einnistung unterstützt.<ref>R. Samstein, S. Josefowicz, A. Arvey, P. Treuting, [[Alexander Y. Rudensky|A. Rudensky]]: ''Extrathymic Generation of Regulatory T Cells in Placental Mammals Mitigates Maternal-Fetal Conflict''. In: ''Cell'', Band 150, Juli 2012, S. 29–38, {{doi|10.1016/j.cell.2012.05.031}}.</ref>

Im Zuge der Plazentaentwicklung wandert ein Teil der Trophoblasten, so genannte ''extravillöse Trophoblasten'', in die [[Dezidua|Gebärmutterschleimhaut]] der Mutter ein, um die Mikroumgebung den Bedürfnissen des heranwachsenden Embryos anzupassen und sicherzustellen, dass genügend Nährstoffe und Sauerstoff von der Mutter zum Kind transportiert werden. Dabei werden die Spiralarterien der Gebärmutterschleimhaut von den extravillösen Trophoblasten aktiv umgebaut und erweitert, um so die benötigte höhere Durchblutung sicherzustellen. Eine verminderte Invasion der extravillösen Trophoblasten in die Gebärmutterschleimhaut und ein daraus resultierender unzureichender Umbau der Blutgefäße wird mit verschiedenen Schwangerschaftskomplikationen wie z. B. der [[Präeklampsie]] in Verbindung gebracht.<ref>{{Literatur |Autor=P. Velicky, M. Knöfler, J. Pollheimer |Titel=Function and control of human invasive trophoblast subtypes: Intrinsic vs. maternal control |Sammelwerk=Cell Adhesion & Migration |Band=10 |Nummer=1–2 |Datum=2015-09-29 |ISSN=1933-6918 |DOI=10.1080/19336918.2015.1089376 |PMC=4853032 |PMID=26418186 |Seiten=154–162 |Online=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/19336918.2015.1089376 |Abruf=2018-10-18}}</ref>

== Weblinks ==
* [http://www.embryology.ch/allemand/fplacenta/fecond03.html embryology.ch: Trophoblast]
* [https://www.trophoblast.cam.ac.uk/ University of Cambridge, Centre for Trophoblast Research] (englisch)

== Einzelnachweise ==
<references />
{{Gesundheitshinweis}}

[[Kategorie:Blastogenese]]
[[Kategorie:Plazentation]]

Trophoblast - Versionsgeschichte

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