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{{DISPLAYTITLE:''Troodon''}}

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| Taxon_WissName = ''Troodon''
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| Taxon_Autor = [[Joseph Leidy|Leidy]], 1856
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| ErdzeitalterVon = [[Oberkreide]] (spätes [[Campanium]])<ref>Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson, [[Mark A. Norell]]: ''A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight.'' In: ''[[Science]].'' Bd. 317, Nr. 5843, 2007, S. 1378–1381, {{doi|10.1126/science.1144066}}, PMID 17823350.</ref>
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''' ''Troodon'' ''' ist eine Gattung [[Theropoda|theropoder Dinosaurier]] aus der späten [[Oberkreide]] von Nordamerika und Asien. Als Erstfund gilt ein im Jahr 1856 entdeckter Zahn, der zunächst für den einer Eidechse gehalten wurde und von dem auch der Name ''Troodon'' („Wunden reißender Zahn“) abgeleitet ist. Erst nach weiteren Funden in den Jahren 1979/1980 stellte man fest, dass es sich bei ''Troodon'' um einen vogelähnlichen Dinosaurier handelte.

Bisher ist eine einzige Art beschrieben, die [[Typusart]] ''T. formosus''. ''Stenonychosaurus inequalis'' gilt seit 1987 als [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] von ''Troodon formosus''. Eine Rehabilitierung von ''Stenonychosaurus'' wird aber aktuell diskutiert.

== Merkmale ==
[[Datei:Troodon - JuraPark Baltow (1).JPG|links|miniatur|[[Plastik (Kunst)|Plastisches]] Lebensbild von ''Troodon'']]
Es handelt sich um einen Dinosaurier mit großen [[Augenhöhle]]n, was darauf hinweist, dass er [[nachtaktiv]] gewesen sein könnte. Zudem waren die Augen teilweise nach vorne gerichtet, was höchstwahrscheinlich bereits ein [[stereoskopisches Sehen]] ermöglichte. Einige Wissenschaftler halten ''Troodon formosus'' für die am weitesten entwickelte Dinosaurierart und vermuten eine ähnliche Intelligenz wie bei den heutigen Vögeln. Der Dinosaurier besaß ein verhältnismäßig großes Gehirn (0,1 % des Körpergewichts) sowie große Nasenöffnungen, die auf einen ausgeprägten Geruchssinn hindeuten.

Die Körperlänge betrug etwa 2,5 bis 3 Meter und das geschätzte Gewicht etwa 35 bis 45 kg. Die Arme hatten drei zum Greifen geeignete Finger, die Beine drei Zehen, wobei eine Zehe wie bei ''[[Deinonychus]]'' eine sichelförmige Kralle trug.

== Entdeckungsgeschichte ==
=== Erster Fund ===
Der [[Holotyp]] bestand aus einem einzigen Zahn und wurde 1856 von [[Joseph Leidy]] in [[Santonium]] gefunden und – allerdings noch als ''Troödon'' – beschrieben. Die offizielle Bezeichnung wurde 1876 von Henri-Émile Sauvage geprägt.<ref>Henri-Émile Sauvage, 1876, "[https://books.google.ca/books?id=aG27AAAAIAAJ&pg=PA770&lpg=PA770&dq=%22Notes+sur+les+reptiles+fossiles%22+sauvage&source=bl&ots=a0gMDOC85C&sig=OqB-8h2-4Cqsw83LrSdeNzDfFXQ&hl=en&sa=X&ved=0ahUKEwiMmrmQ6cnZAhWE1IMKHbdJC9gQ6AEISDAH#v=onepage&q=tro%C3%B6don&f=false Notes sur les reptiles fossiles]", ''Bulletin de la Société Géologique de France, 3e série'' '''4''': 435–444</ref> Leidy fand den Zahn in der [[Judith-River-Gruppe]], hielt ihn jedoch für den einer Eidechse. 1877 wurde ''Troodon'' aber als [[Dinosaurier]] identifiziert.<ref>{{cite journal |author=Edward Drinker Cope| title=Report on the geology of the region of the Judith River, Montana, and on vertebrate fossils obtained on or near the Missouri River | language=en | journal = Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey | volume=3 | issue=3 | pages=565–597 | year=1877}}</ref> Aufgrund des spärlichen Fossilienbestandes sollte mehrere Jahrzehnte lang die Klassifikation ''Troodons'' heftig diskutiert werden.

=== Synonyme ===
In den frühen 1930er Jahren wurden im [[Dinosaur Provincial Park]] in [[Alberta]] zwei fragmentarisch erhaltene Dinosaurier-Skelette gefunden. Das erste von beiden, bestehend aus einem Mittelfußknochen, Fragmenten der Handknochen und einigen Schwanzwirbeln wurde von [[Charles M. Sternberg]] als ''Stenonychosaurus inequalis'' beschrieben und der Familie der [[Coeluridae]] zugeordnet. Auch das zweite Skelett wurde einer neuen Art – in diesem Fall einer Eidechse – zugeschrieben: Anhand eines nur teilweise erhaltenen Unterkiefers beschrieb [[Charles W. Gilmore]] 1932 ''Polyodontosaurus grandis''. Sternberg stellte dann 1951 als Erster die These auf, ''P. grandis'' sei synonym zu ''Troodon'', während er gleichzeitig eine enge Verwandtschaft zwischen ebendiesem und dem von ihm beschriebenen ''S. inequalis'' vermutete.<ref>{{cite journal|last=Sternberg|first=Charles M.|year=1951|title=The lizard ''Chamops'' from the Wapiti Formation of Northern Alberta: ''Polyodontosaurus grandis'' is not a lizard|language=en|journal=Annual Report of the National Museum of Canada Bulletin|volume=123|pages=256–258|url=https://books.google.ca/books?id=WDUeAQAAMAAJ}}</ref>

Auch aufgrund der Identifizierung eines weiteren vollständigeren Dinosaurier-Skeletts als ''Stenonychosaurus'' durch [[Dale Russell]]<ref>{{cite journal|last=Russell|first=Dale A.|year=1969|title=A new specimen of Stenonychosaurus from the Oldman Formation (Cretaceous) of Alberta|language=en|journal=Canadian Journal of Earth Sciences|volume=6|issue=4|pages=595–612|doi=10.1139/e69-059|bibcode=1969CaJES...6..595R}}</ref> blieb die Art bis in die 1980er Jahre hinein wissenschaftlich anerkannt und wurde infolge neuerer Untersuchungen nun der Gruppe der ''Saurornithoididae'' zugeordnet. 1987 jedoch zeigte [[Phil Currie]], dass die zuvor als Hauptunterschied zwischen ''Saurornithoididae'' und ''[[Troodontidae]]'' angeführte Kiefer- und Zahnstruktur nicht auf der Zugehörigkeit zu verschiedenen Arten, sondern lediglich auf verschiedenen Altersstufen der Tiere beruhte. Daher synonymisierte er sowohl ''Stenonychosaurus'', als auch ''Polyodontosaurus'' und ''[[Pectinodon|Pectinodon bakkeri]]'' mit ''Troodon''. Da die letztere Gattung als erstes [[Erstbeschreibung|beschrieben]] wurde, wurde der Name ''Troodon'' nach den Regeln der [[Nomenklatur (Biologie)|Nomenklatur]] beibehalten. Des Weiteren synonymisierte er die Gruppe der ''Saurornithoididae'' mit den ''Troodontidae''.<ref>{{Cite journal | last1 = Currie | first1 = Phil | year = 1987 | title = Theropods of the Judith River Formation | language=en| url = | journal = Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology | volume = 3 | issue = | pages = 52–60 }}</ref> Die infolgedessen 1988 von [[Gregory S. Paul]] vorgeschlagene Umbenennung von ''[[Saurornithoides|Saurornithoides mongoliensis]]'' in ''Troodon mongoliensis''<ref>{{cite book |last=Paul |first=Gregory S. |year=1988 |title=Predatory Dinosaurs of the World |language=en |location=New York |publisher=Simon and Schuster |pages=398–399 |isbn=978-0-671-61946-6 |url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul/page/398 }}</ref> fand in der Forschungswelt jedoch kaum Anklang. Curries Untersuchungen führten zudem dazu, dass relativ kurzfristig sämtliche in [[Nordamerika]] gefundenen und auf die [[Oberkreide]] datierten Troodontiden-Überreste formlos ''Troodon formosus'' zugeordnet wurden.

=== Revision des universalen Gattungsmodells ===
Dieses Vorgehen stieß auf Kritik einiger Forscher (darunter Currie selbst). Angeführt wurde, dass Troodontiden-Funde, die nicht aus der Judith-River-Gruppe stammten, durchaus einer anderen Art angehören könnten. So wurden etwa die Bezeichnung ''Troodon bakkeri'' für die Funde in der [[Lance-Formation]], bzw. ''Troodon inequalis'' für die im Dinosaur Park (jeweils in Anlehnung an die zuvor dort gefundenen und später synonymisierten ''Pectinodon bakkeri'' und ''Stenonychosaurus inequalis'') vorgeschlagen.<ref>Phil Currie: ''Theropods, including birds.'' In: Phil Currie und Eva B. Koppelhus (Hrsg.): ''Dinosaur Provincial Park, a spectacular ecosystem revealed, Part Two, Flora and Fauna from the park.'' Indiana University Press, Bloomington, 2005, S. 367–397.</ref>

Nicholas Longrich postulierte 2008, dass ''Pectinodon bakkeri'' durchaus als eigenständige Gattung anzusehen sei.<ref>Nicholas Longrich: ''A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: implications for the study of dissociated dinosaur remains.'' In: ''Palaeontology.'' Band 51, Nr. 4, 2008, S. 983–997.</ref>
2011 folgten Lindsay Zanno et al. dieser These und plädierten zudem dafür, ''Troodon formosus'' als [[Nomen dubium]] zu führen. Als Begründung gaben sie an, dass der 1856 gefundene Zahn allein als Holotyp unzureichend sei, da sich verschiedene ''Troodon''-Arten nur aufgrund der Zahnmorphologie nicht voneinander unterscheiden lassen würden.<ref>{{Cite journal|author=Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O’Connor, Alan L. Titus, Michael J. Knell |year=2011 |title=A new troodontid theropod, ''Talos sampsoni'' gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America |language=en |journal=PLoS ONE |volume= 6|issue= 9|pages= e24487|doi=10.1371/journal.pone.0024487 |pmid=21949721 |pmc=3176273}}</ref>

2017 griffen Evans et al. diese Forderung auf und empfahlen darüber hinaus, dass fossiles Material von Troodontiden aus dem Dinosaur Park in Gänze ''Stenonychosaurus'' zugeschrieben werden sollte.<ref>{{cite journal|last1=Evans|first1=David C.|last2=Cullen|first2=Thomas M.|last3=Larson|first3=Derek W.|last4=Rego|first4=Adam|title=A new species of troodontid theropod (Dinosauria: Maniraptora) from the Horseshoe Canyon Formation (Maastrichtian) of Alberta, Canada|language=en|journal=Canadian Journal of Earth Sciences|volume=54|issue=8|date=2017|pages=813–826|doi=10.1139/cjes-2017-0034|bibcode=2017CaJES..54..813E|url=http://osf.io/b8mqe/}}</ref> Im selben Jahr gingen Aaron J. van der Reest und Currie noch einen Schritt weiter: Aus den deutlichen Größenunterschieden, sowie Abweichungen bei Schädel- und Beckenknochen zwischen Troodontiden-Überresten des oberen und unteren Teils des Dinosaur Park schlossen die Autoren, dass es sich hierbei um zwei verschiedene Gattungen handeln müsse. Während sie die größeren Exemplare des oberen Teils neu als ''[[Latenivenatrix|Latenivenatrix mcmasterae]]'' beschrieben, plädierten sie ebenfalls für eine Rehabilitierung von ''Stenonychosaurus inequalis'' als Bezeichnung für die im unteren Teil gefundenen kleineren Individuen.<ref>{{cite journal|author= Aaron J. van der Reest, Phil Currie|title=Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America|language=en|journal=Canadian Journal of Earth Sciences|volume=54|issue=9|date=2017|pages=919–935|doi=10.1139/cjes-2017-0031|bibcode=2017CaJES..54..919V|url=https://tspace.library.utoronto.ca/bitstream/1807/78296/1/cjes-2017-0031.pdf}}</ref> Wenngleich vor allem die Wiedereinführung von ''S. inequalis'' umstritten ist,<ref>{{cite journal|author=David J. Varricchio, Martin Kundrát, Jason Hogan|title=An Intermediate Incubation Period and Primitive Brooding in a Theropod Dinosaur |language=en |journal=Scientific Reports |volume=8 |date=2018 |issue=1 |pages=12454–12459|doi=10.1038/s41598-018-30085-6 |pmid=30127534 |pmc=6102251}}</ref> bleibt die Tatsache, dass letztlich nur der 1856 gefundene Zahn mit Sicherheit ''Troodon formosus'' zugeschrieben werden kann.

== Systematik ==
Die Einordnung ''Troodons'' bildete seit seiner Entdeckung einen aktiven Streitpunkt in der Forschung. Nachdem Leidy den von ihm gefundenen Zahn einer Eidechse zuschrieb, meinte [[Franz von Nopcsa]] 1901, es müsse sich um einen [[Megalosauridae|Megalosauriden]] handeln.<ref>{{cite journal|author=Franz von Nopcsa|title=Synopsis un Abstammung der Dinosaurier|language=de|journal=Foldtani Kozlony|volume=31|pages=247–288|location=Budapest|date=1901}}</ref> Gilmore stellte 1924 die These auf, der Zahn würde zum [[Pflanzenfresser|herbivoren]] [[Stegoceras]] gehören, sodass ''Stegoceras'' lediglich ein Synonym von ''Troodon'' sei.<ref>Charles W. Gilmore: ''On Troodon validus, an orthopodous dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta, Canada''. Department of Geology, University of Alberta Bulletin 1, 1924, S. 1–43.</ref> Sternberg wies diese Klassifizierung 1945 jedoch zurück und identifizierte ''Troodon'' als [[Theropoda|Theropoden]].<ref>{{Cite journal | author= Charles M. Sternberg| year = 1945 | title = Pachycephalosauridae proposed for domeheaded dinosaurs, ''Stegoceras lambei'' n. sp., described |language=en | journal = Journal of Paleontology | volume = 19 | pages = 534–538 }}</ref>

Heute wird ''Troodon'' als einer der am weitesten entwickelten Vertreter der Troodontidae angesehen.

== Paläobiologie ==
[[Datei:Large clutch of fossilized Troodon eggs.jpg|mini|Gelege von versteinerten Troodon-Eiern]]
In [[Alaska]] gefundene ''Troodon''-Zähne sind erheblich größer als vergleichbare Funde aus anderen Gegenden Nordamerikas. Es wird daher geschätzt, dass das sogenannte „Alaska-Troodon“ gut doppelt so groß wie ein durchschnittlicher Vertreter seiner Gattung werden konnte, was auch hier auf die Gültigkeit der [[Bergmannsche Regel|Bergmannschen Regel]] hindeutet. Zudem kam dem „Alaska-Troodon“ aufgrund des Fehlens größerer Raubtiere in der kreidezeitlichen [[Arktis]] wohl die Rolle des [[Spitzenprädator]]s zu, während Populationen an anderer Stelle vor allem mit Vertretern der [[Tyrannosauridae|Tyrannosaurier]] im Konkurrenzkampf um Beute standen.<ref>[https://www.zdf.de/dokumentation/terra-x/terra-x-dino-planet-t-rex-und-seine-brueder-100.html Der Dino-Planet (2/3)]</ref>

Die Zahnstruktur von ''Troodon'' deutet auf eine eher weiche Ernährung hin. Knochen brechen, aber auch das Fressen harter Pflanzenteile dürfte wohl kaum möglich gewesen sein.<ref>Anthony R. Fiorillo: ''On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of ''Troodon'' (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska''. In: ''Palaios'', Nr. 23, 2008, S. 322–328.</ref> Eine Untersuchung von Eierschalen, die ''Troodon'' zugeschrieben werden, legt nahe, dass die Tiere ihre Eier ähnlich wie heutige [[Reptilien]] legten. Demnach deutet die [[Isotop]]enzusammensetzung innerhalb der Eierschalen darauf hin, dass ''Troodons'' [[Gleichwarmes Tier|Warmblüter]] waren und vermutlich zwei [[Eierstock|Eierstöcke]] besaßen (heutige [[Vögel]] besitzen nur einen).<ref name="Mattia">Mattia Tagliavento, Amelia J. Davies, Miguel Bernecker, Philip T. Staudigel, Robin R. Dawson, Martin Dietzel, Katja Götschl, Weifu Guo, Anne S. Schulp, François Therrien, Darla K. Zelenitsky, Axel Gerdes, Wolfgang Müller, Jens Fiebig: ''Evidence for heterothermic endothermy and reptile-like eggshell mineralization in Troodon, a non-avian maniraptoran theropod''. In: ''PNAS''. 120. Jahrgang, Nr. 15, 2023, [[doi:10.1073/pnas.2213987120]].</ref><ref>{{Internetquelle |url=https://aktuelles.uni-frankfurt.de/forschung/analyse-von-dinosaurier-eierschalen-vogelaehnlicher-troodon-legte-4-bis-6-eier-in-ein-gemeinschaftsnest/ |titel=Analyse von Dinosaurier-Eierschalen: Vogelähnlicher Troodon legte 4 bis 6 Eier in ein Gemeinschaftsnest |datum=2023-04-03 |abruf=2023-05-26}}</ref> Aufgrund ihrer körperlichen Konstitution und dem vermuteten Gewicht der Eier scheint es wahrscheinlich, dass ''Troodon''-Weibchen pro Fortpflanzungsphase 4 bis 6 Eier legten. Da in den Nestern aber bis zu 24 Eier gefunden wurden, scheinen mehrere Weibchen ihre Eier in ein Gemeinschaftsnest gelegt zu haben.<ref name="Mattia" /> Darüber hinaus wird angenommen, dass die Eier bebrütet wurden und die Jungtiere das Nest bereits sehr kurz nach dem Schlüpfen verließen.<ref>David J. Varricchio, Frankie Jackson, John J. Borkowski, [[John R. Horner]]: ''Nest and egg clutches of the dinosaur Troodon formosus and the evolution of avian reproductive traits.'' In: ''[[Nature]].'' Bd. 385, Nr. 6613, 16. Januar 1997, S. 247–250, [[doi:10.1038/385247a0]].</ref>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Troodon}}
* [https://www.dinosaurier-interesse.de/web/Saurierarten/Troodon.html https://www.dinosaurier-interesse.de/web/Saurierarten/Troodon.html]
* [http://fossilworks.org/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=38572 Datenblatt auf fossilworks.org; Gateway to the Paleobiology Database] (englisch)

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Troodontiden]]
[[Kategorie:Troodontidae]]

Troodon - Versionsgeschichte

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