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{{Taxobox
| Taxon_Name = Trauermücken
| Taxon_WissName = Sciaridae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Gustaf Johan Billberg|Billberg]], 1820
| Taxon2_WissName = Sciaroidea
| Taxon2_Rang = Überfamilie
| Taxon3_WissName = Bibionomorpha
| Taxon3_Rang = Teilordnung
| Taxon4_Name = Mücken
| Taxon4_WissName = Nematocera
| Taxon4_Rang = Unterordnung
| Taxon5_Name = Zweiflügler
| Taxon5_WissName = Diptera
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Insekten
| Taxon6_WissName = Insecta
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Sciaridae P1160441a.jpg
| Bildbeschreibung = Eine Trauermücke
}}
[[Datei:Sciaridae wing veins.svg|mini|Schematische Darstellung der Flügeladerung der meisten Sciaridae.<br />Legende:<br />'''Längsadern''': C: Costa; Sc: Subcosta; R: Radius; M: Median; Cu: Cubitus; A: Analvenen. '''Queradern''': h: Humeral; {{nowrap|r-m:}} Radiomedial.]]

Die '''Trauermücken''' (Sciaridae) sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Zweiflügler]] (Diptera) und gehören zur Unterordnung der [[Mücken]] (Nematocera). Weltweit sind etwa 1800 [[Art (Biologie)|Arten]] beschrieben, was aber vermutlich nur ein Bruchteil der Gesamtartenzahl ist. In [[Europa]] sind mehr als 600 Arten bekannt. Ihren deutschen und wissenschaftlichen Namen verdanken sie der dunklen Körperfärbung und den dunkel getrübten Flügeln ({{grcS|σκιαρός|skiarós}} „beschattet, schattig, dunkel“).

== Merkmale ==
Die Mücken erreichen eine Körperlänge von einem bis sieben Millimetern. Sie haben einen schlanken Körper und sind dunkel gefärbt. Sie haben charakteristisch dunkle Flügel, auf denen die Mittelader sich glockenförmig aufteilt (s. Abb.). Die Weibchen einiger Arten sind dagegen flügellos. Wie die meisten Mücken haben sie lange Beine und 8- bis 16-gliedrige [[Fühler (Biologie)|Fühler]]. Sie haben neben den [[Facettenauge]]n auch Punktaugen ([[Ocellus|Ocelli]]). Ihre [[Maxillarpalpen]] bestehen aus drei Segmenten. Der [[Thorax (Gliederfüßer)|Thorax]] steht bei vielen Arten über den Kopf hinaus.

Die [[Larve]]n haben einen schlanken Körperbau, sind gräulich-weiß gefärbt und haben sehr kleine [[Trachee (Wirbellose)|Tracheenöffnungen]]. Sie haben eine komplett ausgebildete, [[chitin]]isierte schwarze Kopfkapsel, sind also [[eucephal]].

== Verbreitung ==
Die Trauermücken sind weltweit verbreitet. Sie besiedeln auch extreme Lebensräume weit nördlich bzw. südlich der [[Polarkreis]]e wie Inseln in der [[Antarktis]], [[Tundra]]gebiete und auch Bergregionen über 4000 m Seehöhe. Es gibt auch [[troglophil]] lebende Arten, die zum Teil sogar ausschließlich in [[Höhle]]n leben. Man findet sie aber auch in den heißen Gebieten der Erde. Arten der Gattung ''Parapnyxia'' graben sich sowohl während der heißen Stunden als auch in kalten Nächten im [[Wüste]]nsand ein. Die meisten Arten findet man aber in feuchten [[Habitat]]en wie [[Wald|Wäldern]], [[Moor]]en, [[Feuchtwiese]]n, auf [[Weide (Grünland)|Weiden]], Feldern und auch in Gärten. Dort leben sie versteckt in Laub und Pflanzen. Sie treten auch in Häusern und Wohnungen auf und entwickeln sich dort in Blumentöpfen. In feuchten und schattigen [[Biotop]]en können die Trauermücken bis zu 70 % aller [[Zweiflügler]]arten ausmachen.

Ihre Verbreitung wird entscheidend durch Wind und andere Verdriftung wie auf Treibholz beeinflusst. Auch der Mensch trägt stark dazu bei. Durch den Handel mit landwirtschaftlichen Produkten und insbesondere den Transport von [[Humus]], [[Blumenerde]] und [[Torf]] werden zahlreiche Arten eingeschleppt, die sich dauerhaft ansiedeln können. Dazu tragen auch die idealen Aufzuchtbedingungen biotopfremder Arten in Gewächshäusern bei, in denen für die Tiere optimale Temperatur- und Feuchtigkeitsbedingungen herrschen, Feinde dagegen fehlen.

[[Datei:2007 01 3000 muchowka sciaridae.jpg|mini|Eine in Bernstein eingeschlossene fossile Trauermücke]]

== Fossile Belege ==
Fossile Trauermücken sind aus verschiedenen [[Bernsteinvorkommen (weltweit)|Bernsteinvorkommen]] aus der [[Kreide (Geologie)|Kreidezeit]] und dem [[Tertiär (Geologie)|Tertiär]] bekannt. Die ältesten Belege stammen aus dem unterkreidezeitlichen [[Libanon-Bernstein]] (etwa 130 Mio. Jahre); mit mindestens zehn Gattungen ist die Familie in [[Bernstein#Baltischer Bernstein|Baltischem Bernstein]] ([[Eozän]], ca. 40 bis 50 Mio. Jahre) am stärksten vertreten. Hier machen die Trauermücken etwa ein Fünftel aller in Baltischem Bernstein gefundenen Nematocera aus.<ref>George O. Poinar, Jr.: ''Life in Amber''. 350 S., 147 Fig., 10 Tafeln, Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992. ISBN 0-8047-2001-0</ref><ref>Wolfgang Weitschat und Wilfried Wichard: ''Atlas der Pflanzen und Tiere im Baltischen Bernstein'', 256 S., zahlr. Abb., Pfeil-Verlag, München 1998. ISBN 3-931516-45-8</ref> Die Trauermücken sind ein derart typisches und zentrales Element der bodennahen Fauna des eozän-[[oligozän]]en Bernsteinwaldes, dass diese von einigen Autoren als ''[[Sciara (Gattung)|Sciara]]''-Zone bezeichnet wird.<ref>Sven Gisle Larsson: ''Baltic Amber – a Palaeobiological Study.'' Klampenborg (DK) 1978. ISBN 87-87491-16-8.</ref>

== Lebensweise ==
Die [[Imago (Zoologie)|Imagines]] nehmen nur Flüssigkeiten auf und sterben schon ca. fünf Tage nach dem Schlupf. Sie leben nur, um sich zu paaren und fortzupflanzen. Charakteristisch ist ihr tänzelnder Flug.

Die Larven fressen [[Saprophage|saprophag]] oder [[Mycetophagie|mycetophag]] entweder organisches Material wie Laub, Rinde und [[Totholz]] oder [[Pilze]]. Es gibt auch Arten, die in Pflanzenteilen und Wurzeln [[Minierer|minieren]]. Die Larven zählen zu den wichtigsten Laub zersetzenden Organismen in Wäldern. Sie stellen auch ein wichtiges Glied in der Nahrungskette dar, sowohl für die Räuber, von denen sie gefressen werden, als auch für [[Mikroorganismus|Mikroorganismen]], die ihre Exkremente fressen.

[[Datei:Heerwurm.jpg|mini|„Heerwurm“, Zeichnung aus Brehms Thierleben (1887)]]
Unter der Bezeichnung „Heerwurm“ (auch ''Ascarides militares'', Haselwurm, Hungerwurm, Schlangenwurm, Wurmschlange, Dragfae, Orme-Drag, Gärds-Drag [= Hauszug], Härmask, Grynorm, Luskung [= Lauskönig], Armyworm, Kriegswurm, Kriegsschlange, Heerwürme, Heerschlange, Wurmdrache oder Drachenwurm) werden im Volksmund auffallende Ansammlungen von Trauermücken-Larven bezeichnet. Diese Züge können bis zu 14 Meter Länge erreichen und mehrere Hunderttausend Larven umfassen. Bei feuchter Witterung können sie etwa einen Meter pro Stunde zurücklegen. Heerwürmer wurden früher allein den Arten ''[[Sciara hemerobioides]]'' und ''[[Sciara militaris]]'' (die danach benannt wurde) zugeschrieben. Durch Zuchtversuche wurde aufgeklärt, dass auch zahlreiche andere Arten wie ''[[Sciara analis]]'', ''[[Bradysia bicolor]]'', ''[[Cratyna perplexa]]'' (syn. ''Sciara gregaria'') und ''[[Ctenosciara hyalipennis]]'' solche Larvenzüge aufbauen können. Heerwürmer treten offensichtlich vor allem in Europa auf, jedoch fast nur in Mittel- und Nordeuropa und vor allem in den Mittelgebirgen. Die Gründe für die Massenvermehrung, die zu den Heerwurm-Zügen führen, sind nicht bekannt. Im Mittelalter wurden Heerwurm-Züge oft mit Krieg, Hungersnot, Krankheit und Tod in Verbindung gebracht.<ref>Frank Menzel (1999): Revision der paläarktischen Trauermücken (Diptera, Sciaridae) unter besonderer Berücksichtigung der deutschen Fauna. Dissertation, Fachbereich Umweltwissenschaften der Universität Lüneburg. darin Kap. 4.2: Das Phänomen des Heerwurms.</ref><ref>Frank Menzel & Ulrich Schulz (2007): Die Trauermücken in Deutschland – ökosystemare Bedeutung, zönologische Koinzidenzen und bioindikatorisches Potential. Beiträge zur Entomologie 57 (1): 9–36 {{DOI|10.21248/contrib.entomol.57.1.9-36}}.</ref> Die erste dokumentierte Meldung von solchen Larvenzügen datiert aus dem Jahr 1603.

[[Datei:Sciara.hemerobioides.larva.jpg|mini|Larve einer Trauermücke]]
Da 90 Prozent der Larven Weibchen sind und die Imagines aufgrund ihrer Kurzlebigkeit und ihrer sehr begrenzten Flugkünste nur geringe Entfernungen überwinden können, ist die Partnerfindung nur dann gewährleistet, wenn die Larven im Verbund bleiben. Der hohe Anteil weiblicher Tiere bewirkt ein weit höheres Vermehrungspotential gegenüber Arten mit ausgeglichenem Geschlechterverhältnis. In Anbetracht der geringen Motilität der Imagines dient der gemeinsame Larvenzug auch der Ausbreitung.

== Entwicklung ==
Die Weibchen legen bis zu 200 durchsichtige Eier in den feuchten Erdboden. Nach ca. sieben bis acht Tagen schlüpfen die Larven. Diese leben in großen Gruppen von bis zu 2.500 Tieren pro Quadratmeter. Die Larvenzüge kann man in Mitteleuropa von Mai bis Juni beobachten. Die Verpuppung, die in einer [[Puppe (Insekt)|Mumienpuppe]] stattfindet, erfolgt im Juli und August.

== Genetik ==
Die [[Genetik]] der Trauermücken weist einige Besonderheiten auf, die größtenteils schon in den 1920er- und 1930er-Jahren von Charles W. Metz und Mitarbeitern in den USA erforscht wurden.<ref name="Metz">C. W. Metz, ''Chromosome behavior, inheritance and sex determination in Sciara.'' In: ''American Naturalist.'' Band 72, 1938, {{JSTOR|2457532}}, S. 485–520</ref><ref name="gerbi">{{Literatur |Autor=S. A. Gerbi |Hrsg=Wolfgang Hennig |Titel=Germ Line — Soma Differentiation |Verlag=Springer |Ort=Berlin, Heidelberg |Band=13 |Datum=1986 |Kapitel=Kapitel ''Unusual Chromosome Movements in Sciarid Flies'' |Seiten=71–104 |ISBN=978-3-662-21958-4 |DOI=10.1007/978-3-540-39838-7_2}}</ref>

Die Männchen der Trauermücken geben – wie auch bei den verwandten [[Gallmücken]] – nur diejenigen [[Gen|Erbanlagen]] an ihre Nachkommen weiter, die sie von ihrer Mutter erhalten hatten. Während das weibliche Geschlecht sich ganz normal fortpflanzt und eine kontinuierliche Kette von Vorfahren und Nachkommen bildet, fungieren die Männchen also nur als Vermittler zwischen diesen rein weiblichen Vererbungslinien. [[Zellbiologie|Zytologisch]] basiert das auf einem besonderen Ablauf der [[Spermatogenese]]: Bei der [[Meiose]] I paaren sich die [[Homologie (Genetik)|homologen]] [[Chromosom]]en nicht (wie es der Regelfall ist), sondern treten ohne vorherige Paarung auseinander. Ungewöhnlich ist dabei auch der Bau des [[Spindelapparat]]s: Es ist nur eine Halbspindel mit einem Pol vorhanden, zu welchem die maternalen Chromosomen (das heißt diejenigen mütterlichen Ursprungs) gezogen werden. Die paternalen Chromosomen (väterlichen Ursprungs) hingegen bewegen sich in entgegengesetzter Richtung zur Zellperipherie und werden dort in einer kleinen Plasmaknospe abgeschnürt, welche zugrunde geht.

Diese Trennung der homologen Chromosomen ohne vorherige Paarung ist möglich, weil die beiden Chromosomensätze schon vor der Kernteilung im noch intakten Zellkern nicht (wie sonst üblich) miteinander vermengt sind. Stattdessen sind die vier Chromosomen eines jeden Satzes ringförmig angeordnet, und beide Ringe liegen etwa parallel nebeneinander.<ref>{{Literatur |Autor=D. F. Kubai |Titel=Nonrandom chromosome arrangements in germ line nuclei of Sciara coprophila males: the basis for nonrandom chromosome segregation on the meiosis I spindle. |Sammelwerk=[[The Journal of Cell Biology]] |Band=105 |Nummer=6 |Datum=1987-12 |Seiten=2433–2446 |DOI=10.1083/jcb.105.6.2433}}</ref> Während bei dem gewöhnlichen Ablauf der ersten meiotischen Teilung homologe Chromosomen nach der Paarung ''zufällig'' auf beide Tochterkerne verteilt werden (ein wesentlicher Aspekt der genetischen [[Rekombination (Genetik)|Rekombination]]), sind sie hier also schon vor der Meiose nach ihrer Herkunft separiert.

Ungewöhnlich ist auch der Ablauf der zweiten [[Meiose|meiotischen]] Teilung. Bei dieser versammelt sich das [[X-Chromosom]] (das einzige bei den Männchen vorhandene [[Geschlechtschromosom]]) nicht mit den übrigen Chromosomen ([[Autosom]]en) in der Metaphaseplatte zwischen den Spindelpolen, um dort geteilt zu werden, sondern begibt sich schon vorzeitig zu einem Pol und teilt sich erst dort oder auf dem Weg dorthin.<ref name="Metz" /><ref name="gerbi" /><ref>{{Literatur |Autor=Melvin L. Zilz |Titel=In vitro male meiosis in the fungus gnat (Sciara), with analysis of chromosome movements during anaphase I and II |Ort=Detroit, MI |Datum=1970 |OCLC=16865909 |Kommentar=Dissertation}}</ref> Da auch hier (wie schon nach der Meiose I) eine hochgradig inäquale Zellteilung folgt und nur aus demjenigen Tochtergebilde, welches das letztlich doppelt vorhandene X-Chromosom erhalten hat, ein Spermium hervorgeht, enthalten also alle Spermien zwei X-Chromosomen. Nach der [[Befruchtung]] sind daher in der [[Zygote]] drei X-Chromosomen vorhanden.

Die [[Geschlechtsdetermination|Bestimmung des Geschlechts]] der Trauermücken erfolgt ebenfalls auf außergewöhnliche Weise. Wie bei vielen anderen Insekten liegt im Prinzip der X0-Typ der Geschlechtsbestimmung vor, das heißt Weibchen besitzen zwei X-Chromosomen, Männchen nur eines. Die Anzahl der X-Chromosomen wird hier jedoch nicht (wie im Normalfall) durch die Chromosomen-Ausstattung der Keimzellen bestimmt, denn die Zygote enthält aus den zuvor genannten Gründen immer drei X-Chromosomen. In einem frühen Embryonalstadium (zumeist bei der 7. Furchungsteilung) werden ein oder zwei X-Chromosomen eliminiert, indem sie sich bei der [[Mitose]] nicht teilen und in der Metaphaseplatte zurückbleiben. Wie viele X-Chromosomen eliminiert werden, hängt vom Erbgut der Mutter ab; daher bekommt jedes Trauermücken-Weibchen entweder nur weibliche oder nur männliche Nachkommen.<ref name="Metz" /><ref name="gerbi" /><ref>{{Literatur |Autor=Clara Goday, M. Rosario Esteban |Titel=Chromosome elimination in sciarid flies |Sammelwerk=BioEssays |Band=23 |Nummer=3 |Datum=2001-03 |Seiten=242–250 |ISSN=1521-1878 |DOI=10.1002/1521-1878(200103)23:33.0.CO;2-P}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=B. de Saint Phalle, W. Sullivan |Titel=Incomplete sister chromatid separation is the mechanism of programmed chromosome elimination during early Sciara coprophila embryogenesis |Sammelwerk=Development |Band=122 |Nummer=12 |Datum=1996-12 |Seiten=3775–3784 |ISSN=1477-9129 |Online=[http://dev.biologists.org/content/122/12/3775 Abstract]}}</ref>

Eine weitere Besonderheit ist das Vorhandensein spezieller Chromosomen nur in der [[Keimbahn]], also in [[Keimzelle]]n und deren potentiellen Vorgängern (allerdings nicht bei allen Arten der Trauermücken). Sie werden als Keimbahn-begrenzte Chromosomen, engl. ''germ line limited chromosomes'' oder davon abgeleitet L-Chromosomen bezeichnet. Bei den meiotischen Teilungen im Zuge der Spermatogenese werden sie ebenfalls nicht zufällig verteilt, sondern gelangen unreduziert alle in das einzige Spermium. Ähnlich wie die zuvor erwähnten überzähligen X-Chromosomen werden jedoch alle bis auf exakt zwei L-Chromosomen in einem frühen Embryonalstadium der Nachkommen aus den Zellkernen ausgeschieden.<ref name="Rieffel">{{Literatur |Autor=Sally M. Rieffel, Helen V. Crouse |Titel=The elimination and differentiation of chromosomes in the germ line of sciara |Sammelwerk=Chromosoma |Band=19 |Nummer=3 |Datum=1966-09 |Seiten=231–276 |ISSN=1432-0886 |DOI=10.1007/BF00326917}}</ref> Beim Übergang von der Keimbahn zum [[Somatisch|Soma]] werden sie komplett eliminiert, in den Keimbahn-Zellen sind sie jedoch unentbehrlich: Gehen sie verloren, dann bleiben diese Zellen in der Entwicklung zurück und treten nicht in die Meiose ein.<ref name="Rieffel" />

Ein übersichtliches Schema über den besonderen Chromosomenzyklus von ''Sciara coprophila'' ist [[Hans Bauer (Biologe)|Hans Bauer]] zu verdanken.<ref>Hans Bauer: ''Chromosomenforschung (Karyologie und Cytogenetik).'' In: ''Fortschritte der Zoologie. N[eue] F[olge]'' 4, 1939: 585–597. → Abb. 1 (S. 594).</ref>

== Arten (Auswahl) ==
* ''[[Ctenosciara alexanderkoenigi]]''
* ''[[Sciara analis]]''
* ''[[Sciara humeralis]]''

== Schadwirkung und Bekämpfung ==

Einige Trauermückenarten können bei Massenauftreten Schäden in der [[Landwirtschaft]] anrichten. Befallen werden neben verschiedenen Gemüsesorten und [[Zuchtchampignon|Champignons]] auch Zierpflanzen, sowohl im Gewächshaus als auch im Freiland. Es kommt zu Fraßschäden an Wurzeln und anderen Pflanzenteilen durch die Larven. Keimlinge und Jungpflanzen können dadurch absterben.

Während man früher zu synthetischen Insektiziden (zum Beispiel [[Dimethoat]], im Handel als Bi-58) gegriffen hat, um der Plage Herr zu werden, gibt es heute biologische Mittel, die ähnlich gut wirken und anders als die chemischen Präparate auch Jungpflanzen nicht beeinträchtigen.
Zu diesen Mitteln zählen ''[[Steinernema feltiae|Steinernema-feltiae]]''-[[Nematoden]] (SF-Nematoden) und ''[[Bacillus thuringiensis israelensis]]'' (BTI). In das Substrat gegossen, bekämpfen sie die Mücken auf unterschiedliche Weise: Während die Nematoden aktiv nach den Larven suchen, müssen die Larven die BTI erst fressen. Dementsprechend ist ersteres Mittel besser bei starkem Befall und zweiteres zur Vorbeugung.<ref>{{Internetquelle |url=https://trauermuecken-bekaempfen.de/nematoden-gegen-trauermuecken/ |titel=Trauermücken mit Nematoden bekämpfen: Effektiv & Nachhaltig |datum=2023-10-23 |sprache=de-DE |abruf=2023-12-07}}</ref>

[[Gelbtafel]]n werden häufig gegen Trauermücken angeboten, dienen aber mehr der Überprüfung der Befallsstärke und nur bedingt zur Bekämpfung, da sie nur die kurzlebigen [[Imago (Zoologie)|Imagines]] reduzieren und die Larven dabei ungestört lassen.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Sciaridae}}
* {{Webarchiv |url=http://www.faunistik.net/DETINVERT/DIPTERA/SCIARIDAE/sciaridae.html |wayback=20080705151104 |text=Fam. Sciaridae Trauermücken}}
* [http://www.diegruenewelt.de/Trauermuecken-FAQ.phtml Trauermücken als Schädlinge an Zimmerpflanzen]

== Einzelnachweise ==
<references />

{{SORTIERUNG:Trauermucken}}
[[Kategorie:Trauermücken| ]]

Trauermücken - Versionsgeschichte

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