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[[Datei:LSG Scharpenacken-14.10.2015.JPG|mini|hochkant=1.5|Große, vom Sturm gefällte Buche: stehendes und liegendes Totholz als Grundlage für vielfältiges neues Leben]]
'''Totholz''' wird in der Ökologie und insbesondere im [[Biotop]]- und [[Artenschutz]] als Sammelbegriff für abgestorbene [[Baum|Bäume]] oder deren Teile verwendet. Grob unterteilt wird dabei zwischen ''stehendem'' Totholz, also noch nicht umgefallenen abgestorbenen Bäumen oder deren Teilen, und ''liegendem'' Totholz, das bereits auf dem Erdboden liegt.

Die Bezeichnung ''Totholz'' wird hier in einem erweiterten Sinne gebraucht; sie schließt als ''Biotopholz'' hier auch (kleinräumig) geschädigte, kranke oder absterbende Bäume, Sträucher und deren Teile ein: Stehendes Totholz ist seltener, bietet aber meist eine größere Vielfalt an [[Standort (Ökologie)|Standortfaktoren]] und ist daher [[Ökologie|ökologisch]] wertvoller als liegendes.

== Vorkommen, Entstehung, Formen von Totholz ==
[[Datei:Alte Weide 113-2.jpg|mini|Alte Weide]]
[[Datei:Totholz Kottenforst Volmershoven Juni 2022.jpg|alternativtext=Stehendes Totholz im Kottenforst bei Bonn, 2022|mini|Stehendes Totholz im Kottenforst bei Bonn, 2022]]

In unberührten [[Urwald|Urwäldern]] entsteht großvolumiges Totholz durch den Alterstod der Bäume, Katastrophenereignisse ([[Waldbrand]], [[Sturmholz|Windwurf]], [[Blitzschlag]]), durch massenhaftes Auftreten von Insekten und durch andere Umwelteinflüsse (schwankende Grundwasserstände etc.) (vergleiche [[Mosaik-Zyklus-Konzept]] und [[Sukzession (Biologie)|Sukzession]]). Kleinvolumiges Totholz entsteht in Ur- wie auch in Wirtschaftswäldern vor allem durch Konkurrenzdruck in Jungbeständen. Dieser führt zum Absterben konkurrenzschwacher Bäume sowie zum Absterben von Ästen, die durch das Hochwachsen der Bäume nicht mehr ausreichend Sonnenlicht erhalten.

Je nach Waldgesellschaft liegt der Anteil von Totholz an der gesamten Holzbiomasse in einem Urwald in Mitteleuropa bei 10–30 Prozent, in Wirtschaftswäldern macht dieser Anteil häufig nur noch 1–3 Prozent aus.

Einige Beispiele – Anteile zum Vergleich
* [[Tropischer Regenwald]]: Die tropischen Regenwälder sind bislang kaum auf ihre Totholzanteile untersucht worden. Grundsätzlich gilt jedoch ein sehr hoher Totholzanfall, aber ebenso eine wesentlich schnellere Verrottung mit anschließendem Wiedereinbau in die lebende Biomasse.
** Flachland-Regenwald Australiens: 20 – über 35 m³/ha<ref>Simon Grove: [https://eprints.jcu.edu.au/13209/ ''Extent and composition of dead wood in Australian lowland tropical rainforest with different management histories''.] Website der James Cook University, Townsville, Australien. Abgerufen am 1. Juni 2013.</ref>
* Wälder der gemäßigten [[Klimazone]]<ref>''Deadwood – living forests.'' WWF-Report, Gland 2004.</ref><ref>W. Gatter: [http://www.randecker-maar.de/Zusammenfassungen/Deutschl_Wald_VoWe2004.pdf ''Deutschlands Wälder und ihre Vogelgesellschaften im Rahmen von Gesellschaftswandel und Umwelteinflüssen''] In: ''Vogelwelt'' 125, 2004, S. 151–176 (PDF)</ref><ref>[https://www.bfn.de/fileadmin/MDB/documents/themen/gebietsschutz/Nationalparke_Argumente-NLP10 ''Weitere Nationalparke für Deutschland?!''] BfN, 2013 (PDF).</ref>: In den kalten Klimazonen dauert die Verrottung von Totholz wesentlich länger. Während [[Buchen]]-Totholz vergleichsweise rasch zersetzt wird, bleibt stärkeres [[Tannen]]- und [[Eichen]]-Totholz oft über mehrere Jahrzehnte erhalten.
** Finnische Altwälder: 19 m³/ha (Kiefernwald) – 60 m³/ha (Fichtenwald)
** Polen, [[Białowieża-Urwald]]: 87–160 m³/ha
** Frankreich, Urwald-Reservat im [[Wald von Fontainebleau]]: 142–256 m³/ha
** Buchenurwälder der Karpaten: 50–292 m³/ha
** Montane Mischwald-Urwälder Slowakei und Slowenien: 80–568 m³/ha
** [[Deutschland]]:
*** Im Durchschnitt gibt es in [[Wald in Deutschland|deutschen Wäldern]] 20,6 m³ Totholz je Hektar, dies entspricht ungefähr sechs Prozent der lebenden Holzmasse (336 m³/ha). Die durchschnittliche Totholzmenge liegt in den einzelnen Bundesländern zwischen 11,0 m³/ha ([[Brandenburg]]/[[Berlin]]) und 28,8 m³/ha ([[Baden-Württemberg]]). Im Zeitraum 2002–2012 hat die Totholzmenge in Deutschland um 2,1 m³/ha zugenommen.<ref>[https://bwi.info/start.aspx Bundeswaldinventur 3, 2012]. Abgerufen am 13. März 2015.</ref>
*** Altwald [[Heilige Hallen (Mecklenburg)|Heilige Hallen]]: 244 m³/ha

{{Siehe auch|Baum-Mikrohabitat}}

== Lebensraum Totholz ==
{| border="0" align="right"
|[[Datei:2005-09 Białowieski Park Narodowy 2.jpg|mini|Totholz mit [[Moose|Moosbewuchs]]]]
|-----
|[[Datei:Totholz6.JPG|mini|Selten, daher wertvoll: stehend sterbende Eiche]]
|-----
|[[Datei:Wustholz in Wuppertal-2.JPG|mini|Stamm einer Rotbuche mit Zunderschwamm]]
|-----
|[[Datei:Totholz4.JPG|mini|Vermodernde Kiefer, auf deren Stamm sich bereits ein Sämling angesiedelt hat]]
|-----
|[[Datei:Bk1.jpg|mini|Larvengänge des [[Buchdrucker (Käfer)|Buchdruckers]]]]
|-
| [[Datei:Spechtfutterplatz.jpg|mini|hochkant|Spechthöhlen in absterbendem Nadelbaum]]
|}

Totholz wird durch eine Vielzahl von [[Organismus|Organismen]] genutzt, die sich im Laufe der [[Evolution]] an diesen Lebensraum angepasst haben. Je nach Holzart und Zersetzungsgrad (Stand des Verfallsprozesses) sind etwa 600 Großpilzarten und rund 1350 Käferarten an der vollständigen Remineralisierung eines Holzkörpers beteiligt. Zwischen Pilzen und Insekten bestehen unterschiedlichste Abhängigkeiten. Insekten übertragen Pilzsporen auf den Holzkörper, die Pilze können wiederum Nahrungsquelle und Teillebensraum für Insekten sein.

Dies führt dazu, dass jeder Totholztyp (ob liegend oder stehend, Stamm („[[Ammenstamm]]“)-[[Baumkrone|Kronenholz]] oder Holzart) mit seiner eigenen [[Pflanzenwelt|Flora]] und [[Fauna]] assoziiert ist. Es entstehen [[Biozönose|Lebensgemeinschaften]] in der [[Rinde]], im [[Holz]], im [[Mulm#Mulm_im_Wald|Baummulm]], in Baumhöhlen und in Sonderstrukturen wie [[Saftflüsse]]n, [[Ameisennest]]ern oder [[Brandstelle]]n.

Viele [[Tiere]] und [[Pflanzen]], die auf Totholz angewiesen sind, stehen auf der [[Rote Liste gefährdeter Arten|Roten Liste]] der vom [[Aussterben]] bedrohten Arten. Diese Arten sind in ihrer Lebensweise hochgradig auf bestimmte Zerfalls- und [[Zersetzungsphase]]n von Holz angewiesen. [[Pilze]], [[Flechte]]n, [[Moose]], [[Farne]] und viele [[Insekten]], wie etwa [[Ameisen]], [[Hautflügler]] und [[Schmetterlinge]], finden hier ihre [[Habitat]]<nowiki />nische. Der überwiegende Teil unserer 1000 [[Echte Wespen|Wespen]]- und [[Bienen]]arten ist auf Alt- und Totholz angewiesen.

=== Auswahl von Käfern im Totholz ===
Die Bedeutung des Totholzes für den [[Artenschutz]] ist besonders gut bei den [[Käfer]]n zu belegen. So leben rund 25 Prozent aller in der [[Bundesrepublik Deutschland]] vorkommenden Käferarten am Holz verschiedener Zerfallsstadien. Die Gruppe der [[xylobiont]]en Käfer weist in Deutschland einen sehr hohen Anteil bedrohter Arten auf. Viele dieser Arten zeigen spezielle Ansprüche hinsichtlich ihres [[Habitat]]s. Spezialisierungen gibt es unter anderem bezüglich Baumart, bevorzugter Struktur ([[Rinde]], [[Bast (Baum)|Bast]], [[Kernholz]]), Holzvolumen, Zersetzungsgrad, Lichtexposition, Feuchte sowie Pilz- und Insektenbefall.

Vorwiegend Laubgehölze bevorzugt etwa der [[Hirschkäfer]] (''Lucanus cervus''). Seine Larven leben an morschen Wurzeln alter [[Eiche]]n, [[Ulme]]n und [[Obst]]<nowiki />bäumen, seltener an [[Weichholz|Weichhölzern]]. Auch ein Großteil der [[Bockkäfer]]<nowiki />arten (Cerambycidae) wie der [[Großer Eichenbock|Große Eichenbock]] (''Cerambyx cerdo'') sind von Laubhölzern abhängig. Die [[Feuerkäfer]] (Pyrochroidae) befinden sich unter der Rinde von trockenem Totholz, die Larven dieser Tiere jagen [[Borkenkäfer]] im Holz. In Weichhölzern wie den [[Weiden (Botanik)|Weiden]] leben unter anderem die Larven des [[Moschusbock]]es (''Aromia moschata'').

In Nadelhölzern sind verschiedene [[Prachtkäfer]]- (Buprestidae) und [[Runzelkäfer]]larven (Rhysodidae) zu finden. Der [[Hausbock]] (''Hylotrupes bajulus'') hat in trockenem [[Fichten]]holz seinen natürlichen Lebensraum, die Larven des [[Einfarbiger Langhornbock|Fichtenbocks]] (''Monochamus sutor'') und des [[Gemeiner Fichtensplintbock|Gemeinen Fichtensplintbocks]] (''Tetropium castaneum'') bevorzugen das [[Kambium]] von Fichten und [[Kiefern]] und verpuppen sich später im Innern der Äste oder des Stammes. Der [[Mulmbock]] (''Ergates faber'') bevorzugt [[Baumstumpf|Baumstümpfe]] von Kiefern, ist aber in höheren Lagen auch an Fichten und [[Weißtanne|Tannen]] zu finden.

Viele Käfer[[Taxon|taxa]] sind allerdings auch weniger spezialisiert. Die [[Scheinbockkäfer]] (Oedemeridae) und ihre Larven sind in terrestrischem Totholz, aber auch in Treibgut und in verholzenden Teilen krautiger Pflanzen zu finden. Die Larven des [[Nashornkäfer (Art)|Nashornkäfers]] (''Oryctes nasicornis'') entwickeln sich auch in Holzabfällen, hierzulande findet man sie vornehmlich in Komposthaufen. Ebenfalls an Holz und an anderen [[Substrat (Boden)|Substraten]] sind [[Buntkäfer]] (Cleridae) zu finden. Aus der Familie der [[Moderkäfer]] (Latridiidae) bevorzugt vor allem ''Latridius lardarius'' schimmelndes Holz, er ernährt sich von [[Schimmelpilz]]en. Für eine Reihe von Käfern stellt Totholz auch ein Winterquartier dar, etwa für viele [[Marienkäfer]] (Coccinellidae).

Einige Arten kommen nur dort vor, wo lange kontinuierlich viel Totholz vorhanden war. Sie werden als [[Urwaldrelikt]]e bezeichnet.

=== Auswahl von weiteren Insekten im Totholz ===
[[Staubläuse]] ernähren sich etwa von Pilzgewebe, [[Sporen]], [[Flechte]]n, [[Grünalgen]] und sind unter Rinden, an Baumstämmen und Totholz zu finden. Unter den [[Zweiflügler]]n (Diptera) sind es vor allem Vertreter der [[Dungmücken]], [[Haarmücken]] und [[Gnitzen]], deren Larvalentwicklung in modrigem Totholz stattfindet. Auch die Larven der [[Tummelfliegen]] leben im Totholz und ernähren sich von [[Baumpilz]]en. [[Xylophaginae|Holzfliegen]] jagen [[Larve]]n und Würmer. Die [[Mauerbienen]] bauen ihre Nester auch in Ritzen im Totholz und verlassenen Fraßgängen anderer Insekten. Die [[Holzbiene]] legt Brutzellen in trockenem, sonnenexponiertem und leicht morschem Totholz an und überwintert im Totholz. Die [[Wespe|Echten Wespen]] (Vespidae) benötigen Holz zum Nestbau und hängen ihre Bauwerke auch in trockene Hohlräume alter Bäume. Viele weitere Wild[[bienen]], [[Hummeln]], und [[Hornissen]] leben in abgestorbenen Holzstämmen, meist in aufrecht stehenden Baumstümpfen.

=== Reptilien, Vögel und Säugetiere im Totholz ===
Totholz bietet größeren Tieren die Möglichkeit, ihre Bauten und Nester anzulegen, und ist Lebensraum der Nahrung von Vögeln und anderen Wirbeltieren. Von den Insektenlarven im Holz ernähren sich die [[Spechte]] und andere heimische Vögel. Spechte zimmern ihre [[Bruthöhle]]n in lebende aber auch abgestorbene Bäume oder Baumteile. Die so entstandenen Baumhöhlen werden, wenn die Spechte sie verlassen haben, von anderen Tieren als Nistplatz genutzt, so zum Beispiel von den [[Eulen]]<nowiki/>arten [[Raufußkauz]], [[Sperlingskauz]] und [[Waldkauz]] sowie von der [[Hohltaube]] oder Kleinsäugern wie [[Siebenschläfer]] und [[Eichhörnchen]].

Auch [[Baummarder]] nutzen die Höhlen. Verlassene Spechthöhlen dienen außerdem einer Reihe von [[Fledermäuse|Fledermausarten]] wie dem [[Großer Abendsegler|Großen Abendsegler]], der [[Bechsteinfledermaus]], dem [[Braunes Langohr|Braunen Langohr]], der [[Fransenfledermaus]] und der [[Wasserfledermaus]] (in der Nähe von Gewässern, [[Altarm]]e, [[Auwald]]) als Sommer- und Winterquartier.

Verschiedene [[Amphibien]] und [[Reptilien]] suchen liegendes Totholz als Tagesversteck (Sonnenbad) oder zum Überwintern auf. Darunter fallen etwa die [[Erdkröte]] und die [[Waldeidechse]] sowie die [[Europäische Sumpfschildkröte]], die Totholz in Gewässernähe braucht. [[Blindschleiche]]n und [[Kreuzotter]]n suchen Baumhöhlen in Bodennähe zum Überwintern und als Nistplatz auf. Die Blindschleiche nutzt alte Baumstämme tagsüber zum Sonnenbad. Die Kreuzotter versteckt sich tagsüber bei großer Hitze in oder unter Totholz.

=== Pilze im Totholz ===
[[Datei:Darßwald, Totholz - 2019-10-15.jpg|mini|Totholz bietet einen idealen Nährboden für Pilze]]

Totholz wird über Jahre hinweg von [[Bakterien]], Käfern und [[Baumpilz]]en wie beispielsweise dem [[Zunderschwamm]], dem [[Hallimasch]] und weiteren so genannten [[lignicolen]] Pilzen zersetzt. Der entstehende [[Humus]] wird zum [[Nährboden]] für Pflanzen. Totholz bildet auch ein Keimbett für viele junge Bäume; seine Masse und Verteilung kann die nach dem natürlichen Zerfall neu entstehenden Bestands- und [[Waldstruktur]]en beeinflussen.

== Mikroklimatische Besonderheiten von Totholz ==
Am Boden liegendes Totholz wirkt ausgleichend auf das [[Mikroklima]] in der direkten Umgebung. Einerseits führen die dunkle Oberfläche sowie die geringe [[Wärmeleitfähigkeit]] von Holz dazu, dass Totholz gegenüber der Umgebung zu bestimmten Zeiten eine erhöhte [[Temperatur]] aufweist. Andererseits kann Totholz seine unmittelbare Umgebung auch vor [[Überhitzung]] schützen, da es infolge des erhöhten Wassergehaltes [[Temperaturschwankungen]] auszugleichen vermag. Letzteres ist auch der Grund dafür, dass in der Nähe von liegendem Totholz der Boden weniger rasch austrocknet als an anderen Orten.

== Totholz in limnischen und semiterrestrischen Ökosystemen ==
Nicht nur in [[Gehölzbiotop]]en und [[terrestrisch]]en (Land-)[[Ökosystem]]en erfüllt Totholz eine wichtige Funktion, sondern auch in süßwasserbeeinflussten Ökosystemen ([[Limnologie|limnische]] Ökosysteme) und semiterrestrischen Ökosystemen wie [[Moor]]en und in [[Bruchwald|Bruchwäldern]].

=== Wirkung von Totholz in Fließgewässern ===
[[Datei:NP Müritz Teilgebiet Serrahn-2.JPG|mini|Stehendes Totholz im [[Schweingartensee]] am Rande des [[Müritz-Nationalpark#Teilgebiet Serrahn|„Serrahner Urwaldes“ (Müritz)]]]]

In naturbelassenen Gewässern Mitteleuropas kommt durch den Bewuchs stets ein hoher Anteil von Totholz in unterschiedlichen Erscheinungsformen vor und beeinflusst das Erscheinungsbild stark. In [[Altwasser (Fluss)|Altarmen]] von [[Fließgewässer]]n, an [[Fluss|Flüssen]] und [[Bach (Gewässer)|Bächen]] wird die natürliche [[Fließgewässerdynamik]] durch [[Gehölz]]e und durch Totholz maßgeblich mitgeprägt: durch Uferfestlegung, Erosionsminderung, Schwemmgut und Akkumulation, durch Schaffung von Bereichen unterschiedlicher Strömungsgeschwindigkeit oder von [[Verlandung]]szonen. An Stämmen und kleinerem Treibgut staut sich das Wasser und senkt die Fließgeschwindigkeit, was zur Ablagerung von [[Lockersediment|Sedimenten]] führt. Die abgelagerten Sedimente verringern ein Eingraben des Fließgewässers ([[Geschiebe]]<nowiki/>hunger); Totholz trägt auch zur Regulierung des [[Grundwasser]]standes bei. Durch die aufstauende Wirkung kann es zu einer Veränderung des [[Stromstrich]]es und zu einer seitlichen Verlagerung kommen, das [[Mäander (Flussschlingen)|Mäandrieren]] des Gewässers wird unterstützt. Es bilden sich aber auch Abschnitte mit höherer Strömungsgeschwindigkeit (Entstehung von [[Kolk]]en), [[Steilufer]]n und Abbruchkanten. [[Strukturvielfalt]] ([[Gewässerstrukturgüte]]) und Wasserqualität werden durch Sauerstoffanreicherung ([[Selbstreinigungskraft]]) verbessert.

=== Einfluss auf die Biozönose in Fließgewässern ===
[[Datei:Dead tree river.jpg|mini|Bewachsenes Totholz in einem Fluss im Regenwald auf Vancouver Island]]

An naturbelassenen Gewässern ist das Aufkommen von Totholz beträchtlich. Auch kleinste Strukturunterschiede, wie Stamm, Geäst, Krone; Quantität von Totholz und das Verhältnis von unter Wasser liegendem und über Wasser liegendem Totholz sind Qualitätsmerkmale.

In Versuchen wurde die positive Entwicklung der Fisch-Populationen nachgewiesen. In fischökologischen Untersuchungen<ref>{{Webarchiv|text=hydra-institute.com |url=http://www.hydra-institute.com/ifah/totholz.htm |wayback=20041205033904}}</ref> stieg die [[Regenbogenforelle]]n-Population bereits im ersten Jahr nach dem künstlichen Eintrag von Totholz an strukturarmen, kanalisierten Fließgewässern von 180 auf rund 500, im zweiten Jahr auf bis zu 1100 Individuen auf 150 Meter Gewässerabschnitt. Der größte Zuwachs wurde im Kronenbereich eingebrachter toter Bäume festgestellt, wo die Regenbogenforelle laichen konnte. Auch stromunter- wie stromoberseitig der angereicherten Gewässerabschnitte stieg die Zahl der Individuen.

Die Artenvielfalt der Fischzönosen hat in diesem Fall durch andere Umweltschäden (Passierbarkeit, [[Gewässergüte]]) nicht zugenommen. Trotzdem kann angenommen werden, dass von Totholz in Fließgewässern auch Fische anderer Größenordnungen sowie [[Krebse]], [[Muscheln]], [[Sessile Tiere|sessile]] und viele andere Arten profitieren.

Im Wasser liegendes Totholz stellt an sich schon einen [[Habitat|Lebensraum]] dar – so nutzen etwa 60 heimische [[Käfer]]<nowiki />arten nur solches Totholz zur [[Ei]]<nowiki />ablage, das schon einmal im Wasser lag. Vögel benutzen aus dem Wasser ragendes Holz als Ansitz. Die [[Brückenspinne]] (eine [[Kreuzspinnen]]-Art) hat sich auf den Netzbau an Totholz und anderen Gegenständen über Gewässern spezialisiert.

In naturbelassenen [[Flussaue|Auen]] der Fließgewässer stellt Totholz das prägende Element dar. Besonders viel großvolumiges Totholz fällt in [[Auwald|Auwäldern]] an, da durch stark schwankende Grundwasserpegel und regelmäßige Hochwasser Bäume in kürzeren Zeitabständen absterben. Bei ausbleibender Bewirtschaftung ist hier, vor allem durch die periodische Überflutung, die [[Mosaik-Zyklus-Konzept|Zerfallsphase]] der Wälder verbreitet. [[Hartholzaue|Hartholz-]] und [[Weichholzaue]]n sind häufig durch absterbende einzelne, sonnenexponierte Bäume gekennzeichnet; sie bieten zusammen mit liegendem Totholz einen sehr artenreichen Lebensraum. In [[Altarm]]en fördert Totholz durch Nährstoffeintrag die [[Verlandung]] und sorgt so für Stabilität und Fließgleichgewicht eines [[Strom (Gewässer)|Stromes]].

=== Wirkung von Totholz in Mooren und Bruchwäldern ===
Auch in [[Bruchwald]] und [[Sumpf]] ist das [[Mosaik-Zyklus-Konzept]] durch das beschleunigte Absterben verbreitet.

In semiterrestrischen [[Hochmoor]]en und [[Niedermoor]]en trägt Totholz entscheidend zur Herausbildung der typischen [[Standortfaktor]]en bei. In Altarmen und [[Moor]]en sorgen vornehmlich schwankende Grundwasserstände und [[Klima]]<nowiki />einflüsse auch auf natürliche Weise für das Entstehen von Totholz. In geringerem Maße ist Totholz auch an der [[Moorbildung]] beteiligt.

== Bestandsrückgang und gesellschaftliche Zusammenhänge ==
Aufgrund der Konkurrenz ökologischer Zielsetzungen mit anderen Bedürfnissen und Ansprüchen der Menschen an Wälder, Parks und ähnliche Umgebungen wird Totholz normalerweise größtenteils entfernt, oder seiner Entstehung wird vorgebeugt. Zum einen spielen wirtschaftliche Aspekte hier eine wichtige Rolle: Die Forstwirtschaft ist einer der wichtigsten Arbeitgeber in strukturschwachen Regionen. Zum Schutz der (öffentlichen oder privaten) Forstbetriebe vor Schäden durch großflächigen Insektenfraß oder Waldbrand wird Totholz nur in beschränkter Menge toleriert. Weiterhin stellt stehendes Totholz unter Umständen ein erhebliches Risiko bezüglich Arbeitssicherheit bei der Waldarbeit dar.

Zudem sollte der Landschaftsschutz mitsamt seiner Wechselwirkung auf andere gesellschaftliche Interessen berücksichtigt werden. Nationalparks möchte man in ihrem Zustand und ihrer Einzigartigkeit oft erhalten, zumal der Tourismus in der Regel die Haupteinnahmequelle für diese Einrichtungen darstellt. Aber auch im Bereich der Naherholung in Parks und Wäldern sind relevante Aspekte zu berücksichtigen. Stehendes Totholz wird kritisch in Bezug auf die Sicherheit der Erholungssuchenden betrachtet, ebenso kommen hier ästhetische Gesichtspunkte hinzu.

[[Datei:Totholzgarten am JCRG Hof 20220814 HOF00073.png|mini|alternativtext=Das Foto zeigt einen Schotterweg unten im Foto, in der Mitte waagrecht das Totholz, im Bildhintergrund das Gymnasium in Hof|Eine Anlage nur für Totholz: Der Totholzgarten]]
Im dichtbesiedelten Deutschland sind großvolumige Totholzbiotope insgesamt selten geworden. Sie werden nach den Landesnaturschutzgesetzen nur in [[Sachsen]] explizit geschützt („höhlenreiche Einzelbäume“ und „totholzreiche Altholzinseln“). In allen anderen Bundesländern fallen Totholzbiotope als Kleinstrukturen nicht unter ''besonders geschützte Biotope''. Ein Schutzstatus ist in Deutschland meist nur indirekt abzuleiten (z. B. [[Streuobstwiese]], [[Wallhecke]]n, [[Hecke]]n und Flurgehölze, [[Bruchwald|Bruchwälder]], Lebensräume bedrohter Arten nach [[Richtlinie 92/43/EWG (Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie)|FFH-Richtlinie]]) oder nach Einzelanordnung oder -ausweisung zu erreichen. Vereinzelt werden auch sogenannte Totholzgärten angelegt, wo auf einem bestimmten Bereich (meist in der Nähe von Naturflächen) eine Anhäufung von Totholz vorgesehen ist. Das Holz wird dort längerfristig abgelegt. Solche Gärten gibt es unter anderem in [[Schwabach]], [[Reilingen]] und [[Hof (Saale)]].

=== Forstwirtschaft ===
[[Datei:Glau Totholz1.JPG|mini|Windbruchfläche in Kiefernforst mit liegendem und stehendem Totholz in den [[Glauer Berge]]n, Brandenburg]]

In Deutschland wird im Gegensatz zu vielen Ländern der Welt traditionell ein ganzheitlicher (inklusionistischer) Ansatz der Forstwirtschaft (früher „Kielwassertheorie“) verfolgt, bei dem alle Funktionen auf ein und derselben Wirtschaftsfläche gleichzeitig erbracht werden sollen, also wirtschaftlicher und gesellschaftliche Nutzen sowie alle ökologischen Funktionen, insbesondere der Naturschutz. Mit diesem Anspruch wird ein großer Teil der Waldfläche Deutschlands forstwirtschaftlich genutzt, ohne dass die Forstgesetze operational die drei genannten Funktionen sicherstellen. Dies ist gleichzeitig die wichtigste Ursache für das Fehlen von starkem Totholz und damit die Hauptursache für die Gefährdung der zahlreichen darauf angewiesenen Arten. Unabhängig von der Betriebsform ([[Altersklassenwald]] oder [[Dauerwald]]) werden die meisten Bäume genutzt, bevor sie den natürlichen Alterstod sterben könnten. Damit fallen die für einen [[Wald#Urwälder|Urwald]] typischen [[Mosaik-Zyklus-Konzept|Alters- und Zerfallsphasen]] an vielen Stellen aus. Insbesondere der im Altersklassenwald stetig angestrebte Kronen- und [[Dickung]]sschluss, u. a. durch Aufforstung von kleinen Lichtungen, vermindert die Sonneneinstrahlung und damit zusätzlich die Vielfalt unterschiedlicher Lichtmosaike und Zersetzungsbedingungen. Insbesondere seit der gestiegenen Nachfrage nach [[Energieholz|Waldholz als Energieträger]] werden sogar wieder vermehrt solche Holzsortimente genutzt, die vorher als unwirtschaftlich zu nutzen im Wald verblieben waren, beispielsweise Weichhölzer, schwache Sortimente wie Äste und [[Wipfel|Zöpfe]], oder anbrüchiges oder verpilztes Holz.

Historisch betrachtet wurde aus der Not an Brennmaterial der Wald lange Zeit „sauber“ gehalten, da abgestorbene Äste und Baumreste als Rohstoff genutzt werden mussten. Später kam teilweise die Ansicht dazu, den im Totholz lebenden „Schädlingen“ vorzubeugen, sodass oftmals bis in die 1990er Jahre die Ansicht vertreten wurde „der Wald müsse sauber sein“. Im Zuge der Hinwendung einiger Landesforstbetriebe zur naturnäheren Waldwirtschaftsformen seit Ende der 1980er Jahre wurde dem Fehlen von Totholzstrukturen im Wirtschaftswald vermehrt Aufmerksamkeit geschenkt. So erließen die saarländischen Landesforsten erstmals in Deutschland im Jahr 1992 eine Totholzstrategie, die im öffentlichen Wald die Forstdienststellen verbindlich anwies, mindestens fünf Prozent der stehenden Holzmasse (über 30 cm Brusthöhendurchmesser) als Biotopbäume dauerhaft von der Nutzung auszunehmen.<ref>''Waldbautechnische Rahmenrichtlinie für die Bewirtschaftung des öffentlichen Waldes im Saarland''. Minister für Wirtschaft, Grundsatzverfügung, Saarbrücken 1992, {{OCLC|46184892}}</ref> Eine Totholzempfehlung ist inzwischen auch Bestandteil der Biodiversitätsstrategie der Bundesregierung, welche jedoch im föderalen System nicht die unmittelbare Gesetzeskompetenz besitzt.<ref name=":0">''Nationale Strategie zur biologischen Vielfalt'', beschlossen vom Bundeskabinett am 7. November 2007</ref>

Da die meisten Wälder Deutschlands bewirtschaftet werden, wird versucht, die Interessen von [[Naturschutz]] und [[Forstwirtschaft]] in Forstrahmenplänen oder [[Landschaftsplan|Landschaftsplänen]] miteinander in Einklang zu bringen. Aufgrund der enormen Bedeutung für Waldökosysteme ist das Vorhandensein von Totholz ein Kriterium bei der [[Zertifizierung (Forstwirtschaft)|Zertifizierung nachhaltiger Forstwirtschaft]]. Ein kleiner Prozentanteil der Fläche muss aus der Nutzung genommen werden ([[Forest Stewardship Council|FSC]]), oder es gibt Leitlinien zum Erhalt eines Minimums starker toter Bäume ([[Programme for Endorsement of Forest Certification Schemes|PEFC]]).

=== Baumpflege in öffentlichen und privaten Grünflächen ===
[[Datei:Totholz-Pyramide bei Sinsheim.jpg|mini|Verlegte Totholz-Pyramide aus Platanen zum Schutz seltener Arten]]

In öffentlichen Grünanlagen, vor allem an Straßen, und in privaten Gärten wird Totholz meist entfernt, weil es als „hässlich“ angesehen wird, oder die [[Verkehrssicherungspflicht]] es notwendig macht. Gerichte erkennen durch herabfallende Äste Geschädigten meistens einen Schadensersatzanspruch gegen den Besitzer eines Baumes zu. Von der legalen Möglichkeit, sich von dieser Pflicht auf Erholungsflächen zu befreien (durch entsprechende Schilder: „Betreten/Befahren auf eigene Gefahr“), machen Gartenämter und Privatleute meist keinen Gebrauch, um mögliche Rechtsstreite zu vermeiden.

Eine solche „formularmäßige Freizeichnung“ ist nicht möglich, wenn ein Baum oder Äste auf einen Verkehrsweg stürzen. Gerichte erkennen eine „formularmäßige Freizeichnung“ von der Haftung durch solche Schilder nicht an. Gefahrenbereiche können nur dadurch entschärft werden, dass die Gefährdung beseitigt wird oder der Bereich für den öffentlichen Verkehr wirksam gesperrt wird.

§ 60 BNatSchG beschränkt diese Haftungspflicht der Eigentümer jedoch gegenüber Erholungssuchenden „auf Wegen der offenen Flur und ungenutzten Grundstücken“: Die Erholungsnutzung geschieht hier auf eigene Gefahr. Ebenso zeichnet sich ab, dass Astabbrüche oder Baumsturz im Bestandswald als „waldtypische“ Gefahren anzusehen sind, für die der Verkehrsträger nicht haftet (ähnlich dem Fall „Steinschlag auf Hochgebirgspfaden“).

Als eine weitere Maßnahme zur Minimierung des Lebensraumverlustes seltener Tierarten werden beseitigte Totholz-Stämme an anderen Stellen als Totholz-Pyramiden wieder aufgebaut. Dies dient dem weiteren Erhalt streng geschützter Arten.

=== Totholz-Ersatzhabitate ===
[[Datei:Habitatersatz-an-der-Lausitzer-Neisse-06-IV-2007-03.jpg|mini|Ersatzhabitat aus Lochziegeln, Lehm und Stroh]]

Zum Erhalt aller in Deutschland natürlich vorkommenden Waldgesellschaften ist auf repräsentativen Flächen ein Bewirtschaftungsverzicht erforderlich. Dieser wird selbst innerhalb der bestehenden Nationalparke nur teilweise verwirklicht. Deswegen soll im Rahmen der Nationalen Biodiversitätsstrategie 5 % der Waldfläche in Deutschland dauerhaft unbewirtschaftet bleiben.<ref name=":0" />

Bewusst geschaffene [[Nisthilfe]]n wie Lochziegel und Brutkästen, Holzscheite auf dem Balkon und im Garten können einigen Arten einen Ersatzlebensraum bieten. Eine [[Besiedelungsstrategie|Besiedelung]] im Sinne eines [[Ökosystem]]s mit Säugetieren und Vögeln oder gar mit spezialisierten Käfern lässt sich damit nicht erreichen. Wirkungsvoller sind Maßnahmen in Wäldern, Grünanlagen und Gärten. [[Schnitt (Gartenbau)|Baumschnitt]] sollte nicht entfernt oder geschreddert werden. Aus ihm lassen sich im Garten totholzreiche Hecken, ähnlich der [[Benjeshecke]], als Sichtschutz und Gestaltungselement herstellen. Abgesägte Stämme können angelehnt oder als künstliche [[Käferkeller|Käferburg]] eingegraben das wichtige stehende Totholz darstellen.

== Literatur ==
* [https://www.lwf.bayern.de/mam/cms04/service/dateien/mb17-biotopbaeume-2019_bf.pdf ''LWF-Merkblatt 17: Biotopbäume und Totholz''.] (PDF; 0,9 MB) Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft (LWF), Freising 2014.
* Jiri Zahradnik: ''Käfer Mittel- und Westeuropas''. Paul Parey, Berlin 1985, ISBN 3-490-27118-1.
* ''Besonders geschützte Biotope in Sachsen''. Sächsisches Landesamt für Umwelt und Geologie – Radebeul, Materialien zu Naturschutz und Landschaftspflege. Band 2. Dresden 1992, 2. Auflage 1995.
* Frank Köhler, Uta Schulte (Bearb.): ''Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nördlichen Rheinlands. Vergleichende Studien zur Totholzkäferfauna Deutschlands und deutschen Naturwaldforschung''. Naturwaldzellen in Nordrhein-Westfalen. Teil 7. Schriftenreihe der Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten, Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen. Bd. 18. Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten (LÖBF)/Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen und Diakonisches Werk. Förderturm, Recklinghausen 2000, ISBN 3-89174-031-X.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Coarse woody debris|Totholz}}
* [https://www.lwf.bayern.de/biodiversitaet/naturwaldreservate/011467/index.php Forschungsbericht über Totholz-Käferfauna in einem Eichen-Naturwaldreservat]
* [http://www.waldwissen.net/dossiers/wsl_dossier_totholz/index_DE Dossier Totholz.] waldwissen.net
* [http://www.waldwissen.net/wald/naturschutz/arten/fva_handbuch_totholzkonzeption/index_DE Alt- und Totholzkonzept Baden-Württemberg.] waldwissen.net
* [https://www.wsl.ch/de/publikationensuchen/diagonal-das-wsl-magazin/schwerpunkte/waldreservate-wo-die-natur-vorrang-hat/totholz.html Totholz: Auf die Qualität kommt es an] Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), Schwerpunkt Waldreservate.
* [https://www.wsl.ch/de/publikationen/totholz-im-wald-entstehung-bedeutung-und-foerderung.html ''Totholz im Wald. Entstehung, Bedeutung und Förderung''.] (PDF; 7,7 MB) WSL Merkblatt für die Praxis
* [http://wertvoller-wald.de/index.php?id=251 NABU-Projekt „Wertvoller Wald durch Alt- und Totholz“]
* [https://totholz.wsl.ch/ Totholz und alte Bäume – kennen, schützen, fördern]
* [https://www.br.de/mediathek/podcast/radiowissen/totholz-alte-baeume-voller-leben/1823067 Totholz - Alte Bäume voller Leben], eine Sendung von [[radioWissen]], [[Bayern 2|BR2]] am 3. Februar 2023 (mp3, 22 Minuten)

; Totholz und Fließgewässer
: [http://www.totholz.de/ Totholz in Fließgewässern]

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Exzellent|16. September 2004|2561721}}
{{Normdaten|TYP=s|GND=4536147-2}}

[[Kategorie:Biotoptyp]]
[[Kategorie:Forstwirtschaft]]
[[Kategorie:Biotopholz]]

Totholz - Versionsgeschichte

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