imported>Haplochromis am 1. November 2025 um 06:35 Uhr

2025-11-01T06:35:25Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Totenkopfaffen
| Taxon_WissName = Saimiri
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Friedrich Sigmund Voigt|Voigt]], 1831
| Taxon2_LinkName = Totenkopfaffen
| Taxon2_WissName = Saimiriinae
| Taxon2_Rang = Unterfamilie
| Taxon2_Autor = [[Gerrit Smith Miller|Miller]], 1812
| Taxon3_Name = Kapuzinerartige
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| Taxon4_Name = Neuweltaffen
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| Taxon5_Name = Affen
| Taxon5_WissName = Anthropoidea
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| Taxon6_Rang = Unterordnung
| Bild = Saimiri sciureus 62318741.jpg
| Bildbeschreibung = [[Guyana-Totenkopfaffe]] (''Saimiri sciureus'')
}}
Die '''Totenkopfaffen''' oder '''Totenkopfäffchen''' (''Saimiri'') sind eine [[Primaten]]gattung aus der Familie der [[Kapuzinerartige]]n. Diese relativ kleinen Primaten sind in Mittel- und Südamerika beheimatet und leben in großen Gruppen.

== Merkmale ==
Totenkopfaffen erreichen eine Kopfrumpflänge von 26 bis 36 Zentimetern, dazu kommt noch ein 35 bis 43 Zentimeter langer Schwanz. Das Gewicht beträgt 700 bis 1100 Gramm, wobei die Männchen deutlich größer und schwerer als die Weibchen sind. Ihren Namen haben diese Primaten von der maskenartigen Gesichtszeichnung mit der schwarzen Schnauze. Ihr [[Fell]] ist dicht und kurz, es ist am Rücken je nach Art grün, bräunlich oder grau gefärbt, der Bauch ist weiß oder hellgrau. Die Unterarme, Unterschenkel und die Pfoten sind häufig orangegelb gefärbt. Die Kappe an der Oberseite des Kopfes ist graugrün oder schwarz und kann bei manchen Arten auch [[Sexualdimorphismus|geschlechtsdimorph]] gefärbt sein.

Die Hinterbeine sind lang, das [[Schienbein|Schien-]] und das [[Wadenbein]] am unteren Ende häufig zusammengewachsen. Die Finger sind sehr kurz, der Daumen ist nicht [[Opposition (Anatomie)|opponierbar]]. Der Schwanz ist bei Jungtieren noch greiffähig, bei ausgewachsenen Tieren hingegen nicht mehr.

Der Hinterkopf ist langgezogen, die [[Orbita|Augenhöhlen]] liegen so eng beisammen, dass ein Loch in der knöchernen Wand zwischen den Augenhöhlen, das Interorbitalfenster, vorhanden ist. Der Bereich um die Schnauze ist unbehaart, die Nasenlöcher befinden sich außen an der Nase. Die [[Molar (Zahn)|Molaren]] haben scharfe Höcker, eine Anpassung an die teilweise aus Insekten bestehende Nahrung.

== Verbreitung und Lebensraum ==
Totenkopfaffen sind vorwiegend im [[Amazonasbecken]] im mittleren Südamerika beheimatet. Ihr Verbreitungsgebiet reicht vom südlichen [[Kolumbien]] und [[Französisch-Guayana]] bis nach [[Bolivien]] und das mittlere [[Brasilien]]. Daneben gibt es eine isolierte Population in Mittelamerika, den [[Mittelamerikanischer Totenkopfaffe|Mittelamerikanischen Totenkopfaffen]]. Ihr Lebensraum sind verschiedene Waldformen, häufig sind sie jedoch in zeitweise überfluteten Flusswäldern und [[Sekundärwald|Sekundärwäldern]] zu finden.

== Lebensweise ==
Totenkopfaffen sind tagaktive Baumbewohner, die sich eher in den unteren Baumregionen aufhalten. Sie bewegen sich meist auf allen vieren fort und benutzen den Schwanz zur Balance, sie sind dabei sehr schnell und geschickt. Diesen flinken Bewegungen verdanken sie ihre [[Englische Sprache|englische]] Bezeichnung ''squirrel monkeys'', d. h. „Eichhörnchen-Affen“.

Sie leben in Gruppen von 12 bis über 100 Tieren. Gruppen setzen sich aus zahlreichen Männchen und Weibchen sowie den gemeinsamen Jungtieren zusammen. Sie haben eine für Affen ungewöhnliche Sozialstruktur: Die Gruppe ist um die Weibchen herum aufgebaut, die eine feste Rangordnung entwickeln. Die Männchen halten sich häufig nur am Rand der Gruppe auf. Die Gruppenmitglieder kommunizieren durch Pfeiflaute und Keckern. Die Streifgebiete sind relativ lang, die Reviere einzelner Gruppen können sich überlappen.

== Nahrung ==
Totenkopfaffen ernähren sich vorwiegend von Insekten und Früchten, deren Anteil je nach Jahreszeit variieren kann. Die Jagd auf Insekten nimmt den größten Teil des Tages in Anspruch (bis zu 50 % des Tages), das Fressen der Früchte nur rund 10 %. Daneben fressen sie auch andere Pflanzenteile wie Nektar, Blüten, Knospen und Blätter sowie Eier und kleine Wirbeltiere.

== Fortpflanzung und Entwicklung ==
Die Fortpflanzung ist saisonal, die Fortpflanzungsperiode relativ kurz. In dieser Zeit werden die Männchen deutlich aggressiver und legen bis zu 20 % an Gewicht zu. Häufig zeugen nur sehr wenige Männchen die meisten Jungtiere in der Gruppe, in der Regel diejenigen, die am meisten zugenommen haben. Die Tragzeit beträgt etwa 150 bis 170 Tage, die Geburten sind innerhalb einer Gruppe oft synchronisiert und erfolgen binnen weniger Tage.

Jungtiere sind mit 100 Gramm relativ schwer. Die Mutter und auch andere Weibchen aus der Gruppe kümmern sich um die Jungtiere, die Väter hingegen kaum. Nach einigen Monaten wird das Junge entwöhnt.

Mit etwa 3 (Weibchen) und 5 (Männchen) Jahren sind sie geschlechtsreif. In Menschenobhut können sie über 30 Jahre alt werden.

== Systematik ==
Die Totenkopfaffen bilden zusammen mit den [[Kapuzineraffen]] die Familie der [[Kapuzinerartige]]n (Cebidae).<ref name="Geiss">folgend Geissmann (2003)</ref><ref name="Rylands 2009" /><ref name="Handbook 2013" /> Früher wurden auch noch die [[Krallenaffen]] in diese Gruppe gerechnet, etwa in Groves’ Darstellung der Primaten in ''Mammal Species of the World'' aus dem Jahr 2005.<ref name="Mammals 2005" />

Die Aufspaltung der Gattung ''Saimiri'' in Arten und Unterarten ist durch neuere Untersuchungen und Erkenntnisse auf den Gebieten der Tiergeographie und Phylogenetik einem ständigen Wechsel unterworfen.<ref name="Alfaro et al." /> Sie wurden nach [[Philip Hershkovitz|Hershkovitz]]<ref name="Hershkovitz 1987" /> in zwei Artengruppen zusammengefasst: Bei der ''sciureus''-Gruppe, die nach dem [[Guyana-Totenkopfaffe|Guyana-Totenkopfaffen]] (''Saimiri sciureus'') benannt ist, wird der Weißanteil über dem Auge als hochgezogen („[[Gotik|gotischer]] Typ“) beschrieben. Dieses Merkmal wurde dem Weißanteil oberhalb der Augen beim [[Bolivianischer Totenkopfaffe|Bolivianischen Totenkopfaffen]] gegenübergestellt, dessen Gesichtsmaske als rundbogig angesehen wird („[[Romanik|romanischer]] Typ“). Die Artengruppe mit ähnlichen Merkmalen wird als ''boliviensis''-Gruppe bezeichnet.<ref name="Geiss" /> Diese Unterteilung wurde 2025 bestätigt.<ref name="Mercês etal 2025" />

Ein früher Verwandter der Vorfahren aller heutigen Totenkopfaffen ist die rund 12 bis 13 Millionen Jahre alte, [[fossil]] aus [[Kolumbien]] belegte Gattung ''[[Neosaimiri]]''.<ref>[https://paleobiodb.org/classic/basicTaxonInfo?taxon_no=92616 ''Neosaimiri''] in der [[Paleobiology Database]].</ref>

Der wissenschaftliche Gattungsname ist die lokale Bezeichnung für kleine Affen in einer brasilianischen Form der [[Portugiesische Sprache|portugiesischen Sprache]].<ref name="bioone"/>

== Arten ==
[[Datei:Distribution Saimiri.png|mini|Die Verbreitungsgebiete der Totenkopfaffen im Amazonasbecken.
{{Farblegende|#23B14D|Guyana-Totenkopfaffe (''S. sciureus'')}}
{{Farblegende|#FF0000|Collins-Totenkopfaffe (''S. collinsi'')}}
{{Farblegende|#B0E0E6|Nacktohr-Totenkopfaffe (''S. ustus'')}}
{{Farblegende|#FEAEC9|Bolivianischer Totenkopfaffe (''S. boliviensis'')}}
{{Farblegende|#EE7600|Ecuador-Totenkopfaffe (''S. macrodon'')}}
{{Farblegende|#FFFF00|Humboldt-Totenkopfaffe (''S. cassiquiarensis'')}}
{{Farblegende|#FF00FF|Dunkler Totenkopfaffe (''S. vanzolinii'')}}
]]
* Der [[Bolivianischer Totenkopfaffe|Bolivianische Totenkopfaffe]] (''Saimiri boliviensis'' I. Geoffroy Saint-Hilaire & Blainville, 1834) lebt im südwestlichen Amazonasbecken.
* Der [[Guyana-Totenkopfaffe]] (''Saimiri sciureus'' (Linnaeus, 1758)) lebt im östlichen Amazonasbecken nördlich des Amazonas.
* Der [[Collins-Totenkopfaffe]] (''Saimiri collinsi'' Osgood, 1916), lebt im östlichen Amazonasbecken südlich des Amazonas und unterscheidet sich von ''Saimiri sciureus'' durch die gelbe Kopfoberseite und durch einige [[Morphometrie|morphometrische]] Merkmale.<ref name="Mercês et al." />
* Der [[Dunkler Totenkopfaffe|Dunkle Totenkopfaffe]] (''Saimiri vanzolinii'' Ayres, 1985) ist durch sein dunkles Fell charakterisiert, er kommt nur in einem kleinen Gebiet an der Mündung des [[Rio Japurá]] in den Amazonas vor. Er ist nicht, wie früher angenommen,<ref name="Hershkovitz 1987" /> mit dem Bolivianischen Totenkopfaffen eng verwandt, sondern mit einer bestimmten Klade der Nacktohr-Totenkopfaffen aus dem Osten des brasilianischen Bundesstaates [[Rondônia]].<ref name="Alfaro et al." />
* Der [[Mittelamerikanischer Totenkopfaffe|Mittelamerikanische oder Rotrücken-Totenkopfaffe]] (''Saimiri oerstedii'' (Reinhardt, 1872)), bewohnt ein kleines Gebiet an der Pazifikküste Costa Ricas und Panamas.
* Der [[Nacktohr-Totenkopfaffe]] (''Saimiri ustus'' I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1843), unterscheidet sich von den anderen Arten durch die fehlenden Ohrbüschel. Es scheint sich jedoch molekulargenetischen Untersuchungen zufolge um mehrere Arten zu handeln, die morphologisch bisher noch nicht klar unterschieden werden konnten. ''Saimiri madeirae'' Thomas, 1908 ist ein [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] zu ''Saimiri ustus''. Die Nacktohr-Totenkopfaffen leben in Brasilien in den Einzugsgebieten von [[Rio Madeira]] und [[Rio Tapajós]].
* Der [[Ecuador-Totenkopfaffe]] (''Saimiri macrodon'' (Elliot, 1907)) ist aus Ecuador, Peru, Südkolumbien und Brasilien bekannt.
* Unter dem Namen [[Humboldt-Totenkopfaffe]] (''Saimiri cassiquiarensis'' (Lesson, 1840)) wird eine Artengruppe zusammengefasst, die derzeit provisorisch in zwei Unterarten aufgeteilt ist:
** ''Saimiri cassiquiarensis cassiquiarensis'' (Lesson, 1840) ist die Nominatform. Sie kommt in den Wäldern des nordwestlichen Amazonasbeckens in Venezuela und Brasilien bis nach Kolumbien vor.
** Für den [[Pusch-Totenkopfaffe]]n (''Saimiri cassiquiarensis albigena'' (Pusch, 1942)) aus Kolumbien war schon im Jahr 2009 der Artstatus vorgeschlagen worden.<ref name="Carretero-Pinzón 2009" />

Phylogenetische Systematik der Totenkopfaffen Amazoniens nach Mercês et al. 2025.<ref name="Mercês etal 2025" />

{{Klade
|label1='''Totenkopfaffen'''
|1={{Klade
|label1=„romanischer Typ“
|1={{Klade
|1=[[Bolivianischer Totenkopfaffe]] (''S. boliviensis'')
|2=[[Dunkler Totenkopfaffe]] (''S. vanzolinii'')
}}
|label2=„gotischer Typ“
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|label2=behaarte Ohren
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|1=[[Ecuador-Totenkopfaffe]] (''S. macrodon'')
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|1=[[Collins-Totenkopfaffe]] (''S. collinsi'')
|2={{Klade
|1=[[Guyana-Totenkopfaffe]] (''S. sciureus'')
|2=''S. collinsi'' [[Faro (Pará)|Faro]]/[[Juruti]]
}} }} }} }} }} }} }}

Der [[Mittelamerikanischer Totenkopfaffe|Mittelamerikanische Totenkopfaffe]] (''S. oerstedii''), der im Kladogramm fehlt, ist nach Kuderna et al. (2023) die [[Schwesterart]] des Nacktohr-Totenkopfaffen (''S. ustus'').<ref name="Kuderna etal 2023" />

<gallery perrow="5">
Saimiri boliviensis 346662774.jpg|[[Bolivianischer Totenkopfaffe]]
Saimiri vanzolinii 242759876.jpg|[[Dunkler Totenkopfaffe]]
Saimiri cassiquiarensis cassiquiarensis 56622210.jpg|[[Humboldt-Totenkopfaffe]]
Saimiri sciureus 338259751.jpg|[[Guyana-Totenkopfaffe]]
Saimiri oerstedii 63479835.jpg|[[Mittelamerikanischer Totenkopfaffe]]
</gallery>

== Totenkopfaffen und Menschen ==
Die Zoohaltung hat zur weltweiten Bekanntheit der Totenkopfaffen beigetragen. Bis in die 1970er-Jahre wurden zahlreiche Totenkopfaffen gefangen und als [[Heimtier]]e oder in [[Tierversuch]]en eingesetzt. Diese Praktiken sind stark zurückgegangen, wenngleich die Totenkopfaffen mancherorts immer noch wegen ihres Fleisches bejagt werden. Daneben werden sie von den fortschreitenden Waldrodungen in Mitleidenschaft gezogen. Besonderes Augenmerk verdienen der Mittelamerikanische und der Dunkle Totenkopfaffe, die beide von der [[IUCN]] als gefährdet (''vulnerable'') gelistet werden.

Herr Nilsson, die [[Meerkatzen|Meerkatze]], die in den Büchern von [[Astrid Lindgren]] eine Begleiterin von [[Pippi Langstrumpf]] ist, wurde in den Verfilmungen von einem Totenkopfäffchen dargestellt.

== Literatur ==
* [[Thomas Geissmann]]: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, ISBN 3-540-43645-6.
* Ronald M. Nowak: ''Walker’s Mammals of the World.'' 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1999, ISBN 0-8018-5789-9.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Alfaro et al.">
Jessica W. Lynch Alfaro, Jean P. Boubli, F. P. Paim, C. C. Ribas, M. N. F. da Silva, M. R. Messias, F. Röhe, M. P. Mercês, J. de Sousa e Silva Júnior, C. R. Silva, G. M. Pinho, G. Koshkarian, M. T. T. Nguyen, M. L. Harada, R. M. Rabelo, H. L. Queiroz, Michael E. Alfaro & I. P. Farias: ''Biogeography of squirrel monkeys (genus Saimiri): South-central Amazon origin and rapid pan-Amazonian diversification of a lowland primate.'' Molecular Phylogenetics and Evolution, 82, Part B, S. 436–454, Januar 2015, [[doi: 10.1016/j.ympev.2014.09.004]]
</ref>
<ref name="bioone">
{{cite journal |author=Adrian A. Barnett |date=2009 |title=The Meanings of Cacajao and Uacari: Folk Etymology in Neotropical Primate Taxonomy |language=en |journal=Neotropical Primates |pages=147–152 |doi=10.1896/1413-4705.12.3.147 |url=http://www.bioone.org/doi/full/10.1896/1413-4705.12.3.147 }}</ref>
<ref name="Carretero-Pinzón 2009">
Xyomara Carretero-Pinzón, Manuel Ruiz-García & Thomas Defler: ''The Taxonomy and Conservation Status of Saimiri sciureus albigena: A Squirrel Monkey Endemic to Colombia.'' Primate Conservation, 24, S. 59–64, November 2009
</ref>
<ref name="Handbook 2013">
Anthony B. Rylands, Russell A. Mittermeier, Bruna M. Bezerra, Fernanda P. Paim, Helder L. Queiroz: ''Family Cebidae – Squirrel Monkeys and Capuchins.'' In: Russell A. Mittermeier, Anthony B. Rylands, Don E. Wilson (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World. Volume 3 – Primates.'' Lynx Edicions, Barcelona 2013, ISBN 978-84-96553-89-7, S. 393.
</ref>
<ref name="Hershkovitz 1987">
''Taxonomy of squirrel monkeys genus Saimiri (Cebidae, platyrrhini): A preliminary report with description of a hitherto unnamed form.'' 1987</ref>
<ref name="Kuderna etal 2023">
Lukas Kuderna et al.: ''A global catalog of whole-genome diversity from 233 primate species.'' Science, Juni 2023, Vol 380, Issue 6648, S. 906–913, [[DOI: 10.1126/science.abn782]]</ref>
<ref name="Mammals 2005">
Don E. Wilson, DeAnn M. Reeder: ''Mammal Species of the World.'' Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
</ref>
<ref name="Mercês et al.">
M. P. Mercês, Jessica W. Lynch Alfaro, W. A. S. Ferreira, M. L. Harada, José de Sousa e Silva Júnior: ''Morphology and mitochondrial phylogenetics reveal that the Amazon River separates two eastern squirrel monkey species: Saimiri sciureus and S. collinsi.'' Molecular Phylogenetics and Evolution, 82, Part B, S. 426–435, Januar 2015 (online ab 20. Oktober 2014) [[doi:10.1016/j.ympev.2014.09.020]]
</ref>
<ref name="Mercês etal 2025">
Michelle P. Mercês, Hazel Byrne, Natalie Finnegan, Maria L. Harada, Fernanda P. Paim, Felipe E. Silva, Anita Stone, Marcela Lima, Anthony B. Rylands, José de Sousa e Silva Júnior, Jessica W. Lynch: ''Phylogenomics of Amazonian squirrel monkeys (Saimiri: Primates, Cebidae).'' Molecular Phylogenetics and Evolution, Oktober 2025, [[doi: 10.1016/j.ympev.2025.108487]]</ref>
<ref name="Rylands 2009">
A. B. Rylands, R. A. & Mittermeier: ''The diversity of the New World primates (Platyrrhini): Anannotated taxonomy.'' In: P. A. Garber, A. Estrada, J. C. Bicca-Marques, E. W. Heymann, K. B. Strier (Hrsg.): ''South American Primates: Comparative perspectives in the study of behavior, ecology, and conservation.'' S. 23–54, Springer, New York 2009
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Saimiri|Totenkopfaffen}}
{{Wiktionary}}
* [http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/squirrel_monkey K. A. Cawthon Lang: Primate Factsheets: Squirrel monkey (''Saimiri'')]

{{Normdaten|TYP=s|GND=4674627-4}}

[[Kategorie:Kapuzinerartige]]

Totenkopfaffen - Versionsgeschichte

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