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2024-08-17T13:34:16Z

Komma ergänzt, Kleinkram

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{{Infobox Virus
| Name =
| Bild = Equine Torovirus.jpg
| Bild_legende = [[Transmissionselektronenmikroskop|TEM-Aufnahme]] des Equinen Torovirus.<br />Das längliche, toroid gekrümmte Kapsid<br />ist innerhalb der Virushülle erkennbar.
| Wiss_Name = Torovirus
| Wiss_KurzName =
| Realm = [[Riboviria]]<ref>[https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/8266 ''ICTV Master Species List 2018b.v2''.] MSL #34, März 2019</ref>
| Reich = [[Orthornavirae]]<ref name="ICTC_MSL#35">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=19911869&src=NCBI&ictv_id=19911869 ICTV Taxonomy history: Breda virus], EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)</ref>
| Phylum = [[Pisuviricota]]<ref name="ICTC_MSL#35" />
| Klasse = [[Pisoniviricetes]]<ref name="ICTC_MSL#35" />
| Ordnung = [[Nidovirales]]
| Subordnung = [[Tornidovirineae]]
| Familie = [[Tobaniviridae]]
| Subfamilie = [[Torovirinae]]
| Gattung = Torovirus
| Spezies =
| Subspezies =
| Genom = [[Polarität (Virologie)|(+)ss]]RNA linear
| Baltimore = 4
| Kapsid = [[Kapsid#Helikale Symmetrie|helikal]]/[[Torus|toroid]]
| Virushülle = vorhanden
| NCBI_Tax = 11155
| NCBI_Ref =
| ViralZone = 127
| ICTV = 03.019.0.02
| ICTV_Tax = 201901886
}}

'''Torovirus''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] von derzeit drei [[Art (Biologie)|Arten]] (alle zur Untergattung ''Renitovirus'') von [[Virushülle|behüllten]] [[Viren]] mit einer einzelsträngigen, [[Polarität (Virologie)|positive sense]]-[[Ribonukleinsäure|RNA]] (+ssRNA) als [[Genom]]. Der Name der Gattung leitet sich von ihrem charakteristischen Merkmal ab, einem in der elektronenmikroskopischen Darstellung ringförmig erscheinenden Nukleokapsid mit [[Kapsid#Helikale Symmetrie|helikaler Symmetrie]]. Diese geometrische Form wird [[Torus]] genannt, was im Lateinischen den Basiswulst an einer Säulenbasis beschreibt. Toroviren sind Erreger einer viraler [[Gastroenteritis]] und [[Diarrhoe]] bei Menschen und einigen anderen [[Säugetiere]]n. Sie werden auch ohne eine Krankheit zu verursachen bei einigen Tierspezies gefunden.

== Morphologie ==
{{Mehrere Bilder
| align = left| Richtung = vertical | Breite = 228
| Fußzeile = Schematischer Aufbau der ''Torovirus''-[[Virion|Partikel]]
| Bild1 = Torovirus-Schema.png
| Bild2 = Torovirus virion layer 1 image.svg
}}
Aufgrund der ringförmigen ([[Torus|toroiden]]) Struktur des Nukleokapsids haben die Viruspartikel der Toroviren im [[Transmissionselektronenmikroskop|Elektronenmikroskop]] ein ovales oder scheiben- bis nierenförmiges Aussehen. Sie sind etwa 120 bis 140 [[Meter#nm|nm]] im größten Durchmesser groß. Wie für die Mitglieder der ''[[Coronaviridae]]'' typisch, ist ein doppelter Kranz aus Hüllproteinen ([[Peplomer]]e, {{enS|spikes}}) in die Virushülle eingelagert; dieser wird aus dem nicht-[[Glykosylierung|glykosylierten]] [[Membranprotein]] M (27 [[Dalton (Einheit)|kDa]]) und dem großen glykosylierten Spikeprotein S (200 kDa) gebildet. Die großen ''spikes'' des S-Proteins werden auch wie bei der Unterfamilie ''[[Coronavirinae]]'' als Peplomere bezeichnet ({{elS|[[peplos]]|de=Umhang, Mantel}}). Zusätzlich ist ein [[Hämagglutinin]]-[[Esterase]]-Protein HE (65 kDa) in die Lipidmembran eingelagert. Bisher konnte bei den Toroviren nicht das bei den ''Coronavirinae'' gefundene kleine Hüllprotein E nachgewiesen werden, weshalb auch aufgrund von Sequenzanalysen eine eigene Unterfamilie ''Torovirinae'' gebildet wurde.

Im Inneren der Virushülle liegt das ringförmig gekrümmte (aber nicht zu einem kompletten Ring geschlossene) Nukleokapsid. Es besteht aus dem Nukleokapsid-Protein N (19 kDa), das sich in [[Kapsid#Helikale Symmetrie|helikaler Symmetrie]] anordnet. Das Nukleokapsid umschließt einen linearen Einzelstrang der genomischen (+)ssRNA.
[[Datei:Torus full 3d.png|mini|links|150px|Geometrie eines [[Torus]]]]
Das virale Genom ist etwa 25 bis 28 [[Kilobase|kb]] groß und umfasst sechs [[Offener Leserahmen|Offene Leserahmen]] (ORFs, ''open reading frames'') für die vier Strukturproteine (S, M, HE und N) und zwei Nicht-Strukturproteine ([[RNA-Polymerase]], virale Replikase/Transkriptase). An den Enden der RNA befinden sich zwei Nicht-codierende Regionen (NCR): am [[Nukleinsäure-Nomenklatur|5'-Ende]] eine 820 Basen lange regulatorische Sequenz und als 3'-NCR eine etwa 200 Basen langer Abschnitt mit einem zusätzlichen [[Poly(A)-Schwanz]].

Toroviren vermehren sich im [[Zytoplasma]] von Darm-[[Epithel]]zellen, von dem aus sich an der Membran des [[Golgi-Apparat]]es neue Viruspartikel bilden und ohne Zerstörung der Zelle ausgeschleust werden. Die vorkommende (aber nicht notwendige) Zerstörung der infizierten Zelle wird auf die Toxizität von Virusproteinen oder einen immunologischen Effekt zurückgeführt. Es gibt Hinweise aufgrund von Sequenzanalysen, dass eine [[Rekombination (Genetik)|Rekombination]] von viraler RNA bei gleichzeitiger Infektion mehrerer Torovirus-Spezies innerhalb derselben Zelle vorkommt.<ref>S. L. Smits ''et al.'': ''Phylogenetic and evolutionary relationship among torovirus field variants: evidence for multiple intertypic recombination events''. [[Journal of Virology]] (2003) 77: S. 9567–9577</ref>

== Biologische Eigenschaften ==
Einige Toroviren verursachen Gastroenteritiden. So ist das Bredavirus als Erreger einer Gastroenteritis mit lebensbedrohlicher Diarrhoe bei Kälbern<ref>Liebler EM, Klüver S, Pohlenz J, Koopmans M: ''Zur Bedeutung des Bredavirus als Durchfallerreger in niedersächsischen Kälberbeständen''. Dtsch Tierärztl Wschr 99: S. 195–200, 1992</ref> und möglicherweise auch einer [[Pneumonie]] gefunden worden. Keine Erkrankung konnte dem [[Equines Torovirus|Equinen Torovirus]] (Bern-Virus) zugeordnet werden, das bei Pferden isoliert wurde. Torovirus-ähnliche Viruspartikel wurden bei Menschen, Hunden und Katzen elektronenmikroskopisch beobachtet, ohne jedoch einen Beweis für einen Krankheitszusammenhang zu erbringen, da auch chronische Virusinfektionen ohne Symptomatik beschrieben wurden. Bei der Untersuchung von Kindern mit einer schweren, [[Nekrose|nekrotisierenden]] [[Nekrotisierende Enterokolitis|Enterokolitis]] (NEC) wurde jedoch das Humane Torovirus in 48 % der Fälle im Stuhl nachgewiesen, in einer gesunden Kontrollgruppe bei 17 %.<ref>A. Lodha ''et al.'': ''Human torovirus: a new virus associated with neonatal necrotizing enterocolitis''. Acta Paediatr. (2005) 94(8): S. 1085–1088 PMID 16188853</ref> Alle Toroviren scheinen gemeinsame [[Antigen]]e auf dem S-Protein zu besitzen, so dass auch [[Kreuzreaktivität|Kreuzreaktionen]] der Spezies untereinander beschrieben sind. Der Nachweis von Antikörpern gelang auch in Schafen und Ziegen.

Hinweis für eine Infektion mit dem Bredavirus ist ein signifikanter [[Titer (Medizin)|Titeranstieg]] der Antikörper bei einer vorliegenden Symptomatik. Die Infektion mit Toroviren ist weltweit häufig verbreitet und die durch einige Spezies verursachte Gastroenteritis dürfte der wirtschaftlichen Bedeutung der Gattung Coronavirus nicht nachstehen. In Österreich fand man das Bovine Torovirus bei 12 (5,2 %) von 230 untersuchten neugeborenen Kälbern, davon 10 mit Diarrhoe.<ref>B. Haschek B, D. Klein et al.: ''Detection of bovine torovirus in neonatal calf diarrhoea in Lower Austria and Styria (Austria)''. J. Vet. Med. B. Infect. Dis. Vet. Public. Health (2006) 53(4): S. 160–165 PMID 16629982</ref> Vergleichbare Daten liegen für [[Südkorea]] mit 2,9 % vor.<ref>S. J. Park ''et al.'': ''Molecular epidemiology of bovine toroviruses circulating in South Korea''. Vet. Microbiol. (2008) 126(4): S. 364–371 PMID 17719729</ref> Untersucht man nur erkrankte Kälber, so findet man beispielsweise in Japan Bovine Toroviren in 15,2 bis 23,7 % der Fälle.<ref>R. Kirisawa, A. Takeyama ''et al.'': ''Detection of bovine torovirus in fecal specimens of calves with diarrhea in Japan''. J. Vet. Med. Sci. (2007) 69(5): S. 471–476 PMID 17551218</ref>

== Systematik ==
Familie ''[[Tobaniviridae]]''
* Unterfamilie '''''Torovirinae''''' (früher zu Familie ''[[Coronaviridae]]'')
** Gattung '''''Torovirus'''''
*** einzige Untergattung ''Renitovirus''
**** Spezies ''[[Bovines Torovirus]]'' (BoTV)
***** Subtyp Bovines Torovirus (BToV)
***** Subtyp [[Bredavirus]] (BRV) (2 Subtypen)
**** Spezies ''[[Equines Torovirus]]'' (EqTV)
***** Subtyp Bern-Virus (BEV)
***** Subtyp Equines Torovirus (EToV)
**** Spezies ''[[Porzines Torovirus]]'' (PoTV)
***** Subtyp Porzines Torovirus (PToV)


Die Spezies ''Humanes Torovirus'' wurde vom [[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV) mit Stand November 2018 wieder von der offiziellen Liste gestrichen, es liegt nur ein partielles Genom vor – gleiches gilt für den Subtyp Bern-Virus des ''Equinen Torovirus''.<ref>{{Webarchiv|url=https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/7992 |wayback=20190314023833 |text=ICTV Master Species List 2018a v1 |archiv-bot=2023-01-23 11:32:51 InternetArchiveBot }}, auf: [[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]] online, MSL including all taxa updates since the 2017 release.
Updates approved during EC 50, Washington, D.C., Juli 2018; Email ratification Fall 2018 (MSL #33).</ref><ref>[https://talk.ictvonline.org/taxonomy/vmr/m/vmr-file-repository/7087/download Virus Metadata Repository], ICTV online: VMR 030118</ref>

== Literatur ==
* E.J. Snijder und M. C. Horzinek: ''The molecular biology of Toroviruses.'' In: S. G. Sidell (Hrsg.): ''The Coronaviridae'', New York 1995, ISBN 0-306-44972-2
* W. J. M. Spaan ''et al.'': ''Genus Torovirus''. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo ''et al.'': ''Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses''. London, San Diego 2005, S. 956–960, ISBN 0-12-249951-4
* M. C. Horzinek: ''Toroviruses (Coronaviridae)''. In: A. Granoff, R. G. Webster (Hrsg.): ''Encyclopedia of Virology''. San Diego 1999, Band 3, S. 1798–1803, ISBN 0-12-227030-4

== Weblinks ==
* [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=11155 Torovirus, Spezies (NCBI)]

== Einzelnachweise ==
<references/>

[[Kategorie:Virusgattung]]

Torovirus - Versionsgeschichte

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