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2025-01-10T20:02:11Z

Eventuelle Übereinstimmung mit Triceratops: Gr

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{{Taxobox
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| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Torosaurus
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Othniel Charles Marsh|Marsh]], 1891
| Taxon2_WissName = Chasmosaurinae
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| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktion von ''Torosaurus''
| ErdzeitalterVon = [[Oberkreide]] (spätes [[Maastrichtium]])<ref>[[Gregory S. Paul]]: ''The Princeton Field Guide To Dinosaurs.'' Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, S. 265–266, [https://press.princeton.edu/books/hardcover/9780691167664/the-princeton-field-guide-to-dinosaurs Online].</ref>
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'''''Torosaurus''''' ist eine Gattung von [[Vogelbeckensaurier]]n aus der Gruppe der [[Ceratopsidae]] innerhalb der [[Ceratopsia]]. Er lebte in der späten [[Oberkreide]] in [[Nordamerika]]. Sein [[Schädel]] erreichte einschließlich des Nackenschildes eine Länge von über 2,5 Metern und ist damit einer der längsten Schädel aller landbewohnenden Tiere, die jemals auf der Erde gelebt haben.

== Merkmale ==
[[Datei:Torosaurus-human size.JPG|mini|links|''Torosaurus latus'' im Größenvergleich zu einem Menschen]]
Mit einer geschätzten Länge von 7,65 Metern und einem Maximalgewicht von über 6 [[Tonne (Einheit)|Tonnen]] war ''Torosaurus'' einer der größten Ceratopsidae, jedoch etwas kleiner als sein Verwandter ''[[Triceratops]]''. Die Schnauze war zugespitzt und papageienschnabelähnlich, die Wangenregion jedoch breit und ausladend.

Das Nasenhorn war klein, die beiden Überaugenhörner jedoch sehr lang. Der Nackenschild bestand wie bei allen Ceratopsidae aus dem [[Scheitelbein|Scheitel-]] und dem [[Schuppenbein]], er war sehr lang und mit großen, paarigen Öffnungen versehen.

Vom übrigen Körperbau von ''Torosaurus'' ist nichts bekannt, vermutlich glich er dem der übrigen Ceratopsidae. Demzufolge war es ein stämmiger Dinosaurier mit kräftigen Gliedmaßen, der sich auf allen vieren fortbewegte. Wie alle Ceratopsidae fraß er Pflanzen, wofür er mit seinen Zahnbatterien (reihenförmig angeordneten Zähnen, die bei Abnutzung durch den nachfolgenden Zahn ersetzt wurden) gut ausgerüstet war.

Die bisher gefundenen fossilen Überreste, die ''Torosaurus'' zugeschrieben werden, weisen generell eine große Variabilität auf. Einige Individuen weisen etwa längere und kurvigere Hörner auf als andere. Auch die Position der Hörner unterscheidet sich: Bei den meisten Funden haben sie oberhalb der [[Augenhöhle]]n ihren Ursprung, beim Individuum YPM 1831 jedoch an deren hinteren Rändern. Ebenso variiert die Form der Nasenhörner: Einige Exemplare besitzen ein deutlich nach oben ragendes Horn, während andere lediglich einen eher niedrigen Höcker aufweisen. Die jeweiligen Nackenschilde unterscheiden sich ihrerseits durch ihre Form, Länge und Proportionen ebenfalls deutlich voneinander.<ref name="Toro">Andrew A. Farke: Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid ''Torosaurus latus''. In: Kenneth Carpenter (Hrsg.): Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington, 2006, S. 235–257.</ref>

== Fundorte und Datierung ==
[[Fossil]]e Überreste von ''Torosaurus'' wurden in [[Kanada]] ([[Saskatchewan]]) und mehreren Orten der [[Vereinigte Staaten|USA]] ([[Wyoming]], [[Montana]], [[North Dakota]], [[South Dakota]], [[Utah]], [[New Mexico]] und [[Texas]]) gefunden. Die Funde werden in die [[Oberkreide]] (spätes [[Maastrichtium]]) auf ein Alter von 69 bis 66 Millionen Jahre [[Datierung|datiert]]. ''Torosaurus'' war damit wie sein Zeitgenosse ''Triceratops'' einer der letzten Dinosaurier, die vor dem Massenaussterben am [[Kreide-Tertiär-Grenze|Ende der Kreidezeit]] lebten.

== Namensgebung und Arten ==
[[Datei:The American journal of science (1892) (17963675470).jpg|mini|Zeichnungen der Schädel von ''T. latus'' und seines Synonyms ''T. gladius'' nach den Originalskizzen von Marsh]]
Der im Jahr 1891 von [[Othniel Charles Marsh]] vergebene Name leitet sich von den [[Altgriechische Sprache|griechischen]] Wörtern ''toreo'' (= „durchbohrt“, „durchlöchert“) und ''sauros'' („Echse“) ab und spielt auf die [[Anatomie]] des Nackenschildes an. Dieses ist nicht massiv wie bei dem wenige Monate zuvor von ihm beschriebenen ''Sterrholophus'' (heute ein Synonym von ''Triceratops''<ref>[http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_name=Triceratops# The Paleobiology Database]</ref>), sondern mit einem Paar großer Öffnungen versehen („the posterior crest, [...] is perforated by a pair of large openings. [...] The open perforations in the parietal, which have suggested the name Torosaurus, readily separate this genus from all the gigantic species hitherto known in the Ceratopsidae“).<ref name="DinoNames">Zitiert nach Ben Creisler: {{Webarchiv | url=http://dinosauria.com/dml/names/dinot.htm | wayback=20111013103950 | text= Dinosauria Translation and Pronunciation Guide T}}.</ref> Damit hat eine oftmals unterstellte [[Etymologie|etymologische]] Herleitung des Namens vom [[Spanische Sprache|spanischen]] Wort „''toro''“ für „Stier“ keine Grundlage. Der Artname ''latus'' ([[Latein]]isch: ''breit'', ''weit'') spielt auf die Form des Nackenschildes an.

[[Typusart]] und einzige heute anerkannte Art ist ''Torosaurus latus''. Darüber hinaus wurden später auch noch die Arten ''Torosaurus utahensis'' und ''Torosaurus gladius'' beschrieben, die allerdings nicht als valide gelten:

''T. utahensis'' wurde 1946 von [[Charles W. Gilmore]] ursprünglich als ''[[Arrhinoceratops]] utahensis'' beschrieben. Als [[Holotyp]] verwendete Gilmore ein Schädelfragment aus [[Emery County]] im US-Bundesstaat [[Utah]].<ref>Charles W. Gilmore: Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah. In: ''United States Department of the Interior Geological Survey Professional Paper''. '''210'''-C, 1946, S. 29–53.</ref> Dreißig Jahre später plädierte [[Douglas Lawson]] dafür, diese Art aufgrund einiger Eigenheiten des Schädels der Gattung ''Torosaurus'' zuzuschreiben.<ref>Douglas A. Lawson: ''Tyrannosaurus'' and ''Torosaurus'', Maestrichtian dinosaurs from Trans-Pecos, Texas. In: ''Journal of Paleontology'' '''50'''(1), 1976, S. 158–164.</ref> Im Laufe der Zeit wurden auch weitere fragmentarische Funde aus [[New Mexico]] und [[Texas]] dieser neuen Art ''T. utahensis'' zugeordnet. Eine 2005 durchgeführte Studie bilanziert aber, dass diese Fragmente zu unvollständig sind, als dass zweifelsfrei belegt werden könnte, dass sie zur selben Art wie Gilmores Fund aus Utah gehören.<ref>Robert M. Sullivan: [https://www.researchgate.net/publication/250070864_Redescription_of_the_ceratopsid_dinosaur_Torosaurus_utahensis_Gilmore_1946_and_a_revision_of_the_genus Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus]. In: ''Journal of Paleontology'' '''79'''(3), 2005, S. 564–582.</ref> Solange kein weniger fragmentarisches Fossilmaterial gefunden wird, dass das [[Taxon]] ''T. utahensis'' etablieren würde, gilt ''T. latus'' somit weiterhin als einzige gültige Art der Gattung ''Torosaurus.''

Bei ''T. gladius'' („''gladius''“ ist die lateinische Bezeichnung für „''Schwert''“ und referiert auf die Form der Schläfenbeinschuppe) ist der Fall klarer: Marsh beschrieb diese Art 1891 zusammen mit ''T. latus''. Als Holotyp verwendete er das Individuum YPM 1831. Dieser Fund bestand aus einem Schädel, der den Schädel, der als Holotyp für ''T. latus'' verwendet wurde, in seiner Größe noch übertraf. Beide Schädel stammen aus der [[Lance-Formation]] und werden auf dasselbe Alter datiert. Spätere Funde aus Wyoming, Montana, South Dakota, North Dakota, Colorado, Utah und Saskatchewan offenbarten jedoch die große Bandbreite, innerhalb der sich das Aussehen von ''Torosaurus''-Skeletten bewegt. Daher wird der Größenunterschied der Schädel nicht mehr als Alleinstellungsmerkmal verschiedener Arten, sondern nur noch als individuelle Eigenschaft angesehen.<ref name="Toro"></ref><ref>Edwin H. Colbert und James D. Bumb: A Skull of Torosaurus from South Dakota and a Revision of the Genus. In: ''Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia'', Ausgabe 99, 1947, S. 93–106.</ref>

== Systematik ==
''Torosaurus'' wird innerhalb der [[Ceratopsidae]] in die [[Chasmosaurinae]] eingeordnet, die durch große Überaugenhörner und einen langen Nackenschild charakterisiert waren. Er wird zur ''Triceratops''-''Torosaurus''-Klade gezählt und ist nach [[Kladistik|kladistischen]] Untersuchungen am nächsten mit ''[[Nedoceratops]]'' verwandt.

== Eventuelle Übereinstimmung mit ''Triceratops'' ==
[[Datei:Triceratops & Torosaurus.jpg|mini|Lebendrekonstruktionen von ''Triceratops'' und ''Torosaurus'']]
[[Datei:Torosaurus and Triceratops.tif|miniatur|Schädel von ''Torosaurus'' (B) im Vergleich zu ''[[Triceratops]]'' (A)]]
Aufgrund der Tatsache, dass mit ''Torosaurus'' und ''Triceratops'' zwei eng verwandte Ceratopsidae zur selben Zeit in derselben Region auftraten, wird aktuell diskutiert, ob beide Arten nicht identisch seien. Der einzige signifikante Unterschied zwischen ihnen ist die Form des Nackenschildes. Gleichzeitig existieren eine Reihe fossiler Funde [[juvenil]]er ''Triceratops'', während solche bei ''Torosaurus'' fehlen. Zudem unterscheidet sich ''Triceratops'' von anderen Ceratopsidae durch eine trotz genereller Wachstumsprozesse kurz bleibende Schläfenbeinschuppe. Um diese Umstände zu erklären, entwickelte John Scanella im Zuge seiner Untersuchungen zur [[Ontogenese]] der in der [[Hell-Creek-Formation]] gefundenen Dinosaurier 2009 die Theorie, dass ''Torosaurus'' lediglich die vollkommen ausgewachsene Form von ''Triceratops'' sei, beide also nur unterschiedliche Entwicklungsstadien ein und derselben Gattung seien.<ref>John Scannella: ''And then there was one: synonymy consequences of ''Triceratops'' cranial ontogeny.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology'' '''29''': 177A, 2009.</ref>

In einer 2010 veröffentlichten Studien präsentierte Scanella zusammen mit seinem an der [[Montana State University System|Montana State University]] lehrenden Mentor [[Jack Horner (Paläontologe)|Jack Horner]] weitere Indizien, die seine Theorie stützen. Die Untersuchung der Anwachslinien von 29 ''Triceratops''- und 9 ''Torosaurus''-Schädeln ergab den Autoren zufolge, dass tatsächlich sämtliche ''Torosaurus''-Schädel von ausgewachsenen Individuen stammten, während die ''Triceratops''-Schädel juvenilen oder jungen erwachsenen Exemplaren zuzuordnen seien. Darüber hinaus besaß etwa die Hälfte der untersuchten subadulten ''Triceratops''-Schädeln zwei Areale mit Vertiefungen und dünnerer Knochenstruktur, die deckungsgleich mit den Stellen sind, an denen der Nackenschild des ''Torosaurus'' Löcher aufweist. Demzufolge – so die Autoren – hätte beim Heranwachsen der Tiere eine Metamorphose des Schädels und des Nackenschildes eingesetzt. Das Nackenschild wäre immer weiter gewachsen, dünner geworden und letztlich an einigen Stellen durchbrochen, während sich gleichzeitig der Winkel der Hörner zueinander veränderte. Möglich wurde dieser Vorgang durch das gut durchblutete [[Metaplasie|metaplastische]] Knochengewebe von Nackenschild und Hörnern.<ref name=scannella&horner2010>John Scannella, John R. Horner: ''Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''30'''(4), 2010, S. 1157–1168, {{DOI|10.1080/02724634.2010.483632}}.</ref>

Allerdings offenbarten Scanellas und Horners Ausführungen Schwachstellen. Sollte die von den Autoren sogenannte „Toromorphose“ wirklich das letzte Entwicklungsstadium im Leben eines ''Triceratops'' dargestellt haben, hätten deutlich mehr fossile Überreste von ''Torosaurus'' als von ''Triceratops''-„Jungtieren“ gefunden werden müssen. Jedoch ist genau das Gegenteil der Fall. Scanella und Horner folgerten daher, dass es unter subadulten Tieren eine hohe Mortalität gegeben haben muss bzw. voll ausgewachsene Tiere Hügel als Lebensraum bevorzugten, wo [[Erosion (Geologie)|Erosion]] die [[Fossilisation]] der sterblichen Überreste der Tiere verhinderte. Außerdem fehlen Funde, die den Übergang von ''Triceratops'' zu ''Torosaurus'' dokumentieren könnten. So sind etwa die Löcher in den durchbrochenen Nackenschilden des ''Torosaurus'' stets perfekt geformt. Hinweise für eine beginnende Perforation fehlen aber in den Fossilien. Die Autoren verweisen daher auf ''[[Nedoceratops]]'', bei dem die Eigenständigkeit als Gattung umstritten ist. Deshalb könnte er ein ebensolches Bindeglied darstellen. Auch die Anzahl an [[Osteoderm]]en am Rande des Nackenschildes differiert bei den beiden Gattungen (fünf bei ''Triceratops'' im Vergleich zu zehn oder zwölf bei ''Torosaurus'') und sie sind darüber hinaus zum Teil anders positioniert. Scanella und Horner machten aber auch darauf aufmerksam, dass diese Merkmale generell sehr variabel bei den gefundenen Fossilien seien, und vermuteten, dass sich Anzahl und Position der Osteoderme während des Heranwachsens der Tiere verändert haben könnte.<ref name=scannella&horner2010></ref>

Andrew Farke argumentierte 2011 vor allem gegen die Ansicht, ''Nedoceratops hatcheri'' sei eine Übergangsform zwischen ''Triceratops'' und ''Torosaurus''. Neben der Tatsache, dass eine Erhöhung der Anzahl der Osteoderme des Nackenschildes ein einmaliger Vorgang in der Gruppe der [[Ceratopsia]] wäre, verwies er darauf, dass das Ausbilden von Löchern in Nackenschilden nicht zwingend mit dem Alter eines Tieres zusammenhängen muss und die dünnen Knochenstrukturen im Nackenschild auch zur Unterstützung von Muskeln gedient haben könnten.<ref name="fark">Andrew A. Farke: ''[https://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0016196 Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A.]'' In: ''[[PLoS ONE]]'' '''6''' (1): e16196, 2011, {{DOI|10.1371/journal.pone.0016196}}.</ref>

Nicholas Longrich und Daniel Field plädierten 2012 ebenfalls für eine Verwerfung der Theorie, ''Torosaurus'' und ''Triceratops'' seinen synonym zueinander.<ref name="richyrich">Nicolas R. Longrich, Daniel J. Field: ''[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3290593/ ''Torosaurus'' is not ''Triceratops'': Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy.]'' In: ''[[PLoS ONE]]'' '''7''' (2), 2012, [[doi:10.1371/journal.pone.0032623]].</ref> So stimmten etwa die Fundorte von Fossilien der beiden Dinosaurier nicht exakt überein. Im äußersten Norden der [[Vereinigte Staaten|Vereinigten Staaten]] wurden bisher nur Überreste von ''Triceratops'' gefunden, während im äußersten Süden dasselbe für ''Torosaurus'' gilt. Da aber insgesamt nur einige wenige ''Torosaurus''-Funde bekannt sind, könnte es auch sein, dass im Norden noch ''Torosaurus''-Fossilien darauf warten, entdeckt zu werden. Nichtsdestotrotz kritisieren die Autoren ebenfalls, dass sich das Alter von Dinosauriern zum Zeitpunkt ihres Todes auch anders bestimmen lasse, als es Scanella und Horner in ihrer Studie taten. Sie führten eine eigene Untersuchung anhand von 24 Merkmalen von Schädeln, die auf das Alter der Tiere schließen lassen, durch und kamen so etwa zu dem Ergebnis, dass beim ''Torosaurus''-Exemplar YPM 1831 einige Schädelelemente nicht miteinander verbunden sind, was darauf hinweist, dass es sich hierbei um ein relativ junges Tier handeln könnte. Auch das Exemplar ANSP 15192, welches fehlende Verbindungen von Knochen der Schnauze aufwies, war wohl erwachsen, jedoch noch relativ jung. Gleichzeitig hätten zehn ''Triceratops''-Exemplare dieselbe Entwicklungsstufe wie adulte ''Torosaurier'' erreicht. Außerdem zeigten die Untersuchungen, dass die Vertiefungen in den Nackenschilden einiger ''Triceratops'' nicht immer an der Stelle auftraten, an der auch die charakteristischen Löcher des ''Torosaurus'' zu finden waren. Stattdessen befanden sie sich zum Teil auch auf der Schläfenbeinschuppe und waren somit nicht gänzlich vom Nackenschild umgeben. Zudem gibt es strukturelle Unterschiede: Die Vertiefungen beim ''Triceratops'' sind von dickeren Knochen umgeben, wohingegen die Löcher des ''Torosaurus'' durch dünnere Knochen begrenzt sind.
Longrich und Field machten zudem auf einen weiteren Unterschied zwischen den beiden Gattungen aufmerksam. Die Schläfenbeinschuppe bei ''Torosaurus'' ist verlängert, auf der Innenseite dicker und verläuft nach außen konkav, während sie bei ''Triceratops'' innen konkav verläuft und an der Spitze flach wird. Zudem wurde angemerkt, dass eine alternative Erklärung für Horners und Ellen Thérèse Lamms in einer [[Histologie|histologischen]] Arbeit präsentierte Beobachtung, dass sämtliche gefundenen ''Triceratops''-Exemplare eine subadulte Knochenstruktur aufweisen,<ref>John R. Horner, Ellen Thérèse Lamm: ''[https://reader.elsevier.com/reader/sd/pii/S1631068311000935?token=2DDCFA78EE71D14E7934E1A91BAE4D0EA11AD6CBE369C9963803A8BA66E4EE3C64C97EAD90686DA4C9FB6329B198E282&originRegion=eu-west-1&originCreation=20230117104726 Ontogeny of the parietal frill of ''Triceratops'': a preliminary histological analysis.]'' In: ''Comptes Rendus de l’Academie des Sciences Paris série D'' '''10'''(5-6), 2011, S. 439–452.</ref> sein könnte, dass ''Triceratops'' im Gegensatz zu seinen Verwandten diese einfach bis ins hohe Alter behielt.<ref name="richyrich"></ref>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Torosaurus|''Torosaurus''}}
* [https://www.smithsonianmag.com/science-nature/the-mysterious-torosaurus-116276993/ ''The Mysterious Torosaurus''], Internetartikel von Riley Black.

== Literatur ==
* [[Peter Dodson]], Catherine A. Forster und Scott D. Sampson: ''Ceratopsidae.'' In: [[David B. Weishampel]], Peter Dodson und [[Halszka Osmólska]] (Hrsg.): ''[[The Dinosauria]].'' 2. Ausgabe. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 494–513.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Ceratopsia]]
[[Kategorie:Ceratopsier]]

Torosaurus - Versionsgeschichte

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