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{{Taxobox
| Taxon_Name = Titicaca-Riesenfrosch
| Taxon_WissName = Telmatobius culeus
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Samuel Garman|Garman]], 1876)
| Taxon2_WissName = Telmatobius
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| Bild = Vodnice posvátná zoo praha 1.jpg
| Bildbeschreibung = Titicaca-Riesenfrosch (''Telmatobius culeus'') im Zoo Prag
}}
[[Datei:Telmatobius culeus.jpg|mini|300px|Schaubild]]

Der '''Titicaca-Riesenfrosch''' (''Telmatobius culeus''), auch als '''Titicacafrosch''' oder '''Titicacaseefrosch''' bezeichnet, gehört zur Gattung der [[Anden-Pfeiffrösche]] (''Telmatobius''). Er lebt [[Endemit|endemisch]] nur im [[Titicaca-See|Titicacasee]] auf dem Hochplateau der [[Anden]] in [[Peru]] und [[Bolivien]] und ist vom Aussterben bedroht. Diese Art nutzt hauptsächlich ihre Haut zum Gasaustausch. Die stark gefaltete Haut erhöht die respiratorische Oberfläche.

== Merkmale ==
Nachdem [[Jacques-Yves Cousteau]] 1973 den Titicacasee mit Tauchern und Tauchbooten erforscht hatte, berichtete er von Exemplaren dieses [[aquatil]] lebenden Frosches, die bis zu 50 cm lang und 1 kg schwer gewesen sein sollen. Offenbar basiert diese biometrische Angabe allerdings auf der Summe der [[Kopf-Rumpf-Länge]] und der ausgestreckten Hinterbeine – eine in der Zoologie nicht übliche Messweise. Die maximale Kopf-Rumpf-Länge selbst dürfte, abgeleitet aus diesen Angaben, bei immerhin mehr als 20 cm liegen. Andere Autoren sprechen sogar von ungefähr 12 inches oder knapp einem [[Fuß (Einheit)|Fuß]]<ref name="living">[http://www.livingunderworld.org/anura/database/leptodactylidae/telmatobius/culeus/ Amphibian Information Resource: ''Telmatobius culeus'' (Garman, 1875) – Lake Titicaca Frog] ''(Website existiert inzwischen nicht mehr)''</ref>, was etwa 30 Zentimetern entspräche. Der Titicaca-Riesenfrosch gehört damit zu den größten Arten unter den Froschlurchen, auch wenn er nicht die Ausmaße des westafrikanischen [[Goliathfrosch]]es erreicht.

Charakteristisch für die Art ist ihre stark aufgefaltete Haut. Sie sieht aus, als sei sie für den Froschkörper viel zu groß geraten. Auf Rücken und Bauch, aber auch an den Beinen sind diese sackartigen Falten sehr auffällig. Die Falten über dem Nacken geben dem Frosch ein Aussehen, als hätte er eine Mönchskutte um. Die Färbung der Haut ist variabel und reicht von Olivgrün mit pfirsichfarbenem Bauch über Grau mit schwarzen Sprenkeln auf dem Rücken bis Schwarz mit weißer Marmorierung. Einige Exemplare sind ganz schwarz gefärbt.

Der Titicaca-Riesenfrosch hat wie alle Anden-Pfeiffrösche kräftige Hinterbeine und Füße mit besonders großen [[Schwimmhaut|Schwimmhäuten]], die ihm eine schnelle Fortbewegung unter Wasser ermöglichen.

== Lebensweise im Titicacasee ==
[[Datei:Ilha do Sol38.jpg|miniatur|hochkant=1.3|Im [[Titicaca-See|Titicacasee]], hier von der bolivianischen Seite aus gesehen, ist ''Telmatobius culeus'' [[Endemit|endemisch]]]]
Der Titicacasee liegt in einer Höhe von 3810 m auf dem [[Altiplano]], einer Hochebene der Anden. Er umfasst eine Fläche von 8288 Quadratkilometern und hat eine maximale Tiefe von 280 m. In dieser Höhe kann es in der Nacht zu Temperaturen unterhalb des Gefrierpunktes kommen, während tagsüber eine intensive Sonneneinstrahlung mit hohem [[Ultraviolettstrahlung|Ultraviolettanteil]] vorherrscht. Diese [[Ökologie|ökologischen]] Bedingungen haben zur [[Evolution]] nur hier vorkommender Lebewesen geführt. Umgekehrt sind diese Organismen durch eine Änderung der Umweltfaktoren eher vom Aussterben bedroht als weniger spezialisierte Tiere.

Für die Titicaca-Riesenfrösche war vor allem der niedrige [[Luftdruck]] in dieser Höhe ein Anpassungsfaktor, da sie mit einer geringeren [[Sauerstoff]]konzentration im Wasser und an Land zurechtkommen müssen. Um sich außerdem nicht den extremen Temperaturschwankungen an Land und der hohen UV-Lichtintensität auszusetzen, sind die Tiere zu einer voll aquatilen Lebensweise übergegangen. Die dunkle bis schwarze Färbung auf dem Rücken der Frösche, die durch [[Melanozyt|Melanophoren]] in der Haut verursacht wird, verhindert – ebenso wie die schwarze Haut bei den [[Eisbär]]en – das Durchdringen von UV-Strahlung.

Sauerstoff nimmt der Titicaca-Riesenfrosch aus dem Wasser fast ausschließlich durch die Haut auf, man spricht dabei von [[Hautatmung]]. Die Lunge ist im Lauf der Entwicklungsgeschichte stark reduziert worden. Dafür wird eine stark vergrößerte Hautoberfläche durch eine große Anzahl von Falten und Taschen gebildet, die dem Frosch ein sehr schwabbeliges und faltiges Aussehen geben. Das Verhältnis der [[Atmung|respiratorischen]] Oberfläche zum Volumen des Tieres wird dadurch verbessert. Eine Bewegung, die dem [[Liegestütz]] beim Sport ähnelt, führt dazu, dass das Wasser an den Faltenbildungen vorbeibewegt wird und der Gasaustausch besser funktioniert. Dazu kommen spezielle Anpassungen im Blut dieser Frösche: ihr Blut besitzt die kleinsten roten Blutkörperchen ([[Erythrozyt]]en) aller Amphibien und gleichzeitig den höchsten Anteil an [[Hämoglobin]]. An dieses Hämoglobin wird der Sauerstoff zum Weitertransport durch die Blutbahnen gekoppelt.

Bei der Nahrungsaufnahme ist die Art nicht wählerisch und ernährt sich von Würmern, [[Gammaridea|Flohkrebsen]] der Gattung ''Hyalella'', Wasserschnecken, [[Kaulquappe]]n und kleinen Fischen, beispielsweise dem Ispi-[[Andenkärpflinge|Andenkärpfling]] ''Orestias ispi''. Die Beute wird in einem Stück verschluckt, bei Bedarf unter Zuhilfenahme der Vorderbeine.<ref name="oxford">{{Webarchiv|url=http://www.nwf.org/nationalwildlife/article.cfm?articleId=837&issueId=65 |wayback=20080502210811 |text=Pete Oxford: In the Land of Giant Frogs |archiv-bot=2019-05-18 18:11:01 InternetArchiveBot }}</ref>

== Gefährdung ==
Jacques-Yves Cousteau sah bei seinen Tauchgängen in den frühen 1970er-Jahren den Boden noch dicht bedeckt mit den Titicaca-Riesenfröschen. Er sprach von Millionen Individuen, die hier leben müssten. Heute ist der Frosch aus vielen Teilen des Sees fast völlig verschwunden. Es gibt keine endgültige Erklärung für diesen Rückgang der Populationen. Manche Forscher vermuten, der Titicaca-Riesenfrosch habe sich in andere Teile des Sees zurückgezogen, wo es mehr Nahrung für ihn gäbe. Die verminderten Froschpopulationen gehen offenbar mit dem Rückgang einer kleinen Fischart aus der Gattung der [[Andenkärpflinge]] einher, die in der [[Quechua|Ketschua]]-Sprache ''Ispi'' genannt wird. Dieser gut 7 cm lang werdende Fisch bildet die Hauptnahrungsquelle des Titicaca-Riesenfrosches. Er könnte den Wanderungen der Fischschwärme in andere Gebiete des Sees gefolgt sein.

Andererseits werden dem See auch große Mengen der kleineren Fische entnommen, um sie als Futter für die Zucht größerer Fische zu verarbeiten. Der Titicaca-Riesenfrosch befindet sich als [[Beifang (Fischerei)|Beifang]] ebenfalls oft in den Netzen der Fischer. Er wird von der [[Indigene Völker|indigenen Bevölkerung]], die an den Ufern des Sees lebt, gegessen und traditionell als Heilmittel verwendet, die [[Frosch (Lebensmittel)|Froschschenkel]] sind aber auch in Restaurants in Peru und Bolivien erhältlich.<ref>[http://www.wissenschaft-online.de/abo/lexikon/bio/3370 wissenschaft-online: Andenfrösche]</ref> Ein Extrakt aus den Fröschen wird unter dem Namen „Viagra peruano“ als [[Aphrodisiakum]] verkauft.<ref name="living" /> Dies und die Verschmutzung des Sees haben zu einer hohen Gefährdung des Titicacafrosches geführt. Die [[IUCN]] stuft die Art inzwischen als „critically endangered“ (vom Aussterben bedroht) ein.<ref>{{IUCN|Year=2004|ID=57334|ScientificName=Telmatobius culeus|AssessmentID=11623098|YearAssessed=2004|Assessor=Javier Icochea, Steffen Reichle, Ignacio De la Riva, Ulrich Sinsch, Jörn Köhler|Download=2020-04-24}}</ref>

== Arterhaltungsprogamme ==
[[Datei:Lake Titicaca frogs in Denver Zoo's Tropical Discovery, Aug 2018.jpg|mini|Titicaca-Riesenfrösche im Zoo Denver]]
Aufgrund des Rückgangs der Populationen von Titicaca-Riesenfröschen im Titicacasee wurden Zuchtprogramme zur Erhaltung der Art ins Leben gerufen. Im [[Huachipa Zoo]] in [[Lima]] in [[Peru]] wurden Titicaca-Riesenfrösche im Jahr 2010 erstmalig erfolgreich gezüchtet. Weitere erfolgreiche Zuchten wurden 2012 vom [[Museo de Historia Natural Alcide d’Orbigny]] in [[Cochabamba]] in [[Bolivien]] gemeldet.<ref>Angaben der amphibien survival alliance, [https://www.amphibians.org/amazing-amphibians/titicaca-water-frog/]</ref>

Eine führende Rolle außerhalb Südamerikas nimmt der [[Denver Zoo]] ein, wo die Art 2018 erstmalig gezüchtet wurde.<ref>Titicaca-Riesenfrösche im Denver Zoo, [https://denverzoo.org/peru/]</ref> In Europa beteiligen sich u. a. die Zoos von [[Zoo Prag|Prag]] und [[Zoologischer Garten Berlin|Berlin]] an Arterhaltungsprogrammen für den Titicaca-Riesenfrosch.<ref>Titicaca-Riesenfrösche im Zoo Prag, [https://www.zoopraha.cz/en/about-zoo/news/11848-the-rare-and-remarkable-titicaca-water-frogs-are-now-on-show-at-prague-zoo]</ref><ref>Titicaca-Riesenfrösche im Aquarium Berlin, [https://www.aquarium-berlin.de/de/artenschutz/weltweit/titicaca-riesenfrosch]</ref> Im [[Aquazoo – Löbbecke Museum]] wurde die Art 2020 ebenfalls gezüchtet.<ref>Nachwuchs bei den Titicaca-Riesenfröschen, [https://www.duesseldorf.de/aquazoo/aktuelle-meldungen/details/newsdetail/nachwuchs-bei-den-titicaca-riesenfroeschen-1.html]</ref>

== Äußere und innere Systematik ==
Die sehr artenreiche Familie der [[Südfrösche]] (Leptodactylidae i. w. S.) wird inzwischen als [[Kladistik|paraphyletisch]] aufgefasst und wurde deshalb in mehrere [[Kladistik|monophyletische]] Gruppen aufgespalten. Arten der Gattung ''Telmatobius'' wurden beispielsweise bis 2011 zusammen mit den [[Hornfrösche]]n (''Ceratophrys'') und noch fünf anderen Gattungen in eine Familie [[Ceratophryidae]] gestellt.<ref>[http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php American Museum of Natural History – Amphibian Species of the World 5.3, an Online Reference]</ref><ref>[http://amphibiaweb.org/lists/Ceratophryidae.shtml Amphibiaweb: Ceratophryidae]</ref>

Ehemalige Arten der Gattung ''Telmatobius'' werden nun in verschiedene [[Taxon|Taxa]] aufgeteilt, die sich in ihrer Verbreitung, ihrer Lebensweise und im Körperbau unterscheiden. Eine im südlichen Südamerika, besonders in [[Patagonien]] verbreitete Gruppe, die inzwischen zur Gattung ''Atelognathus'' zusammengestellt wird, umfasst eher kleinere Arten von 25 bis 50 mm Größe, die teilweise auch terrestrisch leben. Eine nördliche Verbreitungsgruppe, zu der auch der Titicacafrosch gehört, besteht aus wesentlich größeren Spezies, die aquatil in hochgelegenen Seen und Flüssen der Anden leben. Darüber hinaus werden andere frühere ''Telmatobius''-Arten in zahlreiche weitere Gattungen und andere Froschlurchfamilien gestellt.

Die sehr unterschiedlichen Farbvarianten des Titicaca-Riesenfrosches haben zu der Vermutung von Biologen geführt, dass bis zu sieben Unterarten in dem See vorkommen. Nach Untersuchungen des bolivianischen Forschers Edgar Benavides, der 1997 erstmals die [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] der verschiedenen Exemplare untersuchte, gehören aber alle zur selben Art und es handelt sich nur um ein großes Spektrum von verschiedenen Färbungen (Polymorphismus).<ref name="oxford" /><ref>Edgar Benavides: ''The Telmatobius species complex in Lake Titicaca: applying phylogeographic and coalescent approaches to evolutionary studies of highly polymorphic Andean frogs.'' Monografías de Herpetología, 7, S. 167–185, 2005</ref> ''Telmatobius albiventris'' mit vier Unterarten und ''Telmatobius crawfordi'' werden von manchen Autoren wieder in die Art ''Telmatobius culeus'' eingegliedert.<ref>E. Benavides, J. C. Ortiz, J. W. Sites Jr.: ''Species Boundaries among the Telmatobius (Anura: Leptodactylidae) of the Lake Titicaca Basin: Allocyme and Morphological Evidence.'' Herpetologica 58(1), S. 31–55, 2002 [http://www.bioone.org/doi/pdf/10.1655/0018-0831(2002)058%5B0031:SBATTA%5D2.0.CO%3B2?cookieSet=1 PDF.]</ref> Es hat sich gezeigt, dass Unterschiede in der Körpergröße und Anpassungen an das spezielle ökologische [[Mikrohabitat]] vorhanden sind, diese wirken jedoch nicht als Kreuzungsbarrieren, sondern führen zu graduell unterschiedlichen Formen und Verhaltensmustern.

== Literatur ==
* E. Benavides, J. C. Ortiz, J. W. Sites Jr.: ''Species Baudaries among the Telmatobius (Anura: Leptodactylidae) of the Lake Titicaca Basin: Allocyme and Morphological Evidence.'' Herpetologica 58(1), S. 31–55, 2002 [http://www.bioone.org/doi/pdf/10.1655/0018-0831(2002)058%5B0031:SBATTA%5D2.0.CO%3B2?cookieSet=1 PDF.]
* Christopher D. Moyes, Patricia M. Schulte: ''Tierphysiologie''. Pearson Studium, 2007, ISBN 3-8273-7270-4.

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==

* [http://www.nwf.org/nationalwildlife/article.cfm?articleId=837&issueId=65 Pete Oxford: In the Land of Giant Frogs]
* {{IUCN
|Year=2008
|ID=57334
|ScientificName=Telmatobius culeus
|YearAssessed=2004
|Assessor=Javier Icochea, Steffen Reichle, Ignacio De la Riva, Ulrich Sinsch, Jörn Köhler
|Download=26. Februar 2009
}}
* [http://www.stiftung-artenschutz.de/de/set5.html?projekte/titicacadt.html Stiftung Artenschutz: Der Titicaca-Riesenfrosch]
* {{Webarchiv|url=http://www.arkive.org/lake-titicaca-frog/telmatobius-culeus/image-G20571.html|wayback=20170120021143|text=Fotos von Titicaca-Riesenfröschen bei www.arkive.org}}.
* [http://amphibiaweb.org/lists/Ceratophryidae.shtml Artenliste der Familie Ceratophryidae bei Amphibiaweb]
* [http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php AMNH: Amphibian Species of the World]

[[Kategorie:Froschlurche]]
[[Kategorie:Titicaca-See]]

Titicaca-Riesenfrosch - Versionsgeschichte

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