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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Titanosauriformes
| Taxon_Rang = ohne
| Taxon_Autor = [[Leonardo Salgado|Salgado]] [[et al.]], 1997
| Taxon2_WissName = Macronaria
| Taxon2_Rang = ohne
| Taxon3_WissName = Sauropoda
| Taxon3_Name = Sauropoden
| Taxon3_Rang = ohne
| Taxon4_Name = Echsenbeckensaurier
| Taxon4_WissName = Saurischia
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name = Dinosaurier
| Taxon5_WissName = Dinosauria
| Taxon5_Rang = ohne
| Bild = EuhelopusDB2.jpg
| Bildbeschreibung = Lebendrekonstruktion des ursprünglichen Titanosauriformen ''[[Euhelopus]]''
| ErdzeitalterVon = [[Mitteljura]] bis [[Oberkreide]] ([[Bathonium]]
| ErdzeitalterBis = [[Maastrichtium]])<ref>Gregory S. Paul: ''The Princeton Field Guide To Dinosaurs'', 2010. ISBN 978-0-691-13720-9, S. 200–213 [https://press.princeton.edu/books/hardcover/9780691167664/the-princeton-field-guide-to-dinosaurs Online]</ref>
| MioVon = {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|Bathonium}}
| MioBis = {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|Maastrichtium}}
| Fundorte =
* Europa, Asien, Afrika, Australien, Nordamerika, Südamerika
}}

Die '''Titanosauriformes''' sind eine Gruppe sauropoder Dinosaurier, welche die [[Brachiosauridae]], die [[Titanosauria]] sowie einige ursprüngliche Formen wie ''[[Euhelopus]]'' mit einschließt. Sie werden zusammen mit ''[[Camarasaurus]]'' und verwandten Formen innerhalb der Gruppe [[Macronaria]] klassifiziert.

Der möglicherweise älteste Vertreter der Titanosauriformes ist ''[[Lapparentosaurus]]'' aus dem [[Mitteljura]] ([[Bathonium]], vor etwa {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|Bathonium}} Millionen Jahren)<ref name="titanosauriformes-ts">{{Internetquelle|url=http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=318|titel=Titanosauriformes|autor=Paul Sereno|werk=Taxon Search|zugriff=4. Oktober 2010|archiv-url=https://web.archive.org/web/20120224065945/http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=318|archiv-datum=2012-02-24}}</ref> – die Einordnung dieser Gattung innerhalb der Titanosauriformes ist jedoch lediglich vorläufig. Die Titanosauria als letzte Gruppe der Titanosauriformes starben erst an der [[Kreide-Tertiär-Grenze]] vor {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|Maastrichtium}} Millionen Jahren zusammen mit allen anderen Nichtvogel-Dinosauriern aus. Fossilien wurden weltweit gefunden, mit Ausnahme [[Antarktika]]s.

== Merkmale ==
=== Allgemeines ===
Die Gliedmaßen ursprünglicher Titanosauriformes wie ''[[Brachiosaurus]]'' und ''[[Euhelopus]]'' waren länger als bei anderen Sauropoden. Zudem waren die Vorderbeine relativ zu den Hinterbeinen deutlich verlängert, was unter anderem einen einem verlängerten [[Mittelfußknochen|Mittelfuß]] geschuldet ist. Bei ''Brachiosaurus'' waren die Vorderbeine sogar länger als die Hinterbeine. Dank dieser Anpassungen befand sich die Schulter in einer größeren Höhe, was die maximale Weidehöhe erhöhte. Diese ursprünglichen Titanosauriformes könnten daher auf höher gelegene Nahrungsquellen spezialisiert gewesen sein – im Gegensatz zu den [[Diplodocoidea]], die kurze Vorderbeine und damit eine tiefer sitzende Schulter zeigten, was wahrscheinlich bedeutet, dass diese Sauropoden hauptsächlich niedrig wachsende Vegetation aufnahmen.<ref name="carrano_05">{{Literatur|Autor=Matthew T. Carrano|Titel=The Evolution of Sauropod Locomotion – morphological diversity of a secondarily quadrupedal radiation|Sammelwerk=The Sauropods: Evolution and Paleobiology|Herausgeber=Rogers, Wilson|Jahr=2005|Verlag=University of California Press|ISBN=0-520-24623-3}}</ref> Während ''Brachiosaurus'' und ''Euhelopus'' in der Vergangenheit oft mit einem giraffenartigen, nahezu vertikal ausgestreckten Hals rekonstruiert wurden, vermutet eine neuere Studie, dass der Hals in neutraler Position annähernd waagerecht gehalten wurde<ref name="parrish_05">{{Literatur|Autor=Kent A. Stevens, J. Michael Parrish |Titel=Digital Reconstructions of Sauropod Dinosaurs and Implications for Feeding|Sammelwerk=The Sauropods: Evolution and Paleobiology|Herausgeber=Rogers, Wilson|Jahr=2005|Verlag=University of California Press|ISBN=0-520-24623-3}}</ref>. Bei abgeleiteteren (moderneren) Titanosauriformes, den Titanosauriern, waren die Gliedmaßen insgesamt verkürzt und wesentlich robuster<ref name="carrano_05" />.

Innerhalb der Titanosauriformes zeigt sich der Trend hin zu einer weiteren Beinstellung. So ist beispielsweise der [[Oberschenkelknochen]] (Femur) abgeleiteter Titanosaurier um etwa 10° nach außen abgespreizt, während dieser Knochen bei anderen Sauropodengruppen senkrecht ausgerichtet war. Diese Entwicklung lässt sich auch anhand von fossilen Fährtenfolgen erkennen: So lassen sich Fußspuren von Sauropoden in zwei Gruppen einteilen – den „schmalspurigen“ Typ, ''Parabrontopodus'', der wahrscheinlich die ursprüngliche Konstellation primitiverer Sauropodengruppen zeigt, sowie den „breitspurigen“ Typ, ''Brontopodus'', der die Konstellation vor allem bei Titanosauriern und evtl. anderen Macronariern zeigt. Erste Anpassungen auf eine weitere Beinstellung finden sich bereits bei ''Brachiosaurus''.<ref name="carrano_05" /><ref name="wilson_carrano">{{Literatur|Autor=Jeffrey A. Wilson, Matthew T. Carrano|Titel=Titanosaurs and the origin of "wide-gauge" trackways: a biomechanical and systematic perspective on sauropod locomotion|Sammelwerk=Paleobiology|Band=52|Nummer=2|Jahr=1999|Seiten=252–267}}</ref>

=== Synapomorphien ===
Die Titanosauriformes lassen sich durch verschiedene, gemeinsam abgeleitete Merkmale ([[Synapomorphie]]n) von anderen Gruppen abgrenzen. Das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein dieser Merkmale entscheidet darüber, ob eine Gattung innerhalb der Titanosauriformes klassifiziert wird oder nicht. Gemeinsam abgeleitete Merkmale finden sich zum Beispiel bei den Wirbelbögen der mittleren Schwanzwirbel, die auf der vorderen Hälfte der Wirbelkörper positioniert waren. Bei allen anderen Sauropoden sowie bei den [[Theropoda|Theropoden]] befinden sich die Wirbelbögen mittig auf den Schwanzwirbeln. Des Weiteren war die Kralle des ersten Fingers entweder reduziert oder fehlte ganz, wie bei den meisten Titanosauria. Weitere wichtige gemeinsam abgeleitete Merkmale finden sich in den Beckenknochen: So stand der vordere (anteriore) Fortsatz (pubic peduncle) an der Unterseite des [[Darmbein]]s (Ilium) senkrecht auf der Achse des Kreuzbeins (Sakrum). Das Darmbein zeigte in der vorderen (präacetabularen) Hälfte einen vergrößerten und nach oben gerichteten keulenartigen Kamm, der dazu führte, dass das Darmbein seinen höchsten Punkt in der vorderen Hälfte zeigte, und nicht unmittelbar über der Gelenkpfanne ([[Acetabulum (Anatomie)|Acetabulum]]), wie bei ursprünglicheren Sauropoden. Der Oberschenkelknochen zeigt auf seiner oberen Hälfte einen großen, seitlichen Buckel.<ref name="salgado_97">{{Literatur|Autor=Leonardo Salgado, Rodolfo Anibal Coria, Jorge Orlando Calvo|Titel=Evolution of Titanosaurid Sauropods. I: Phylogenetic Analysis Based on the Postcranial Evidence|Sammelwerk=Ameghiniana|Band=34|Nummer=1|Seiten=3–32|Jahr=1997|ISSN=0002-7014}}</ref>

== Systematik ==
=== Definition ===
Das [[Taxon]] Titanosauriformes wurde 1997 von [[Leonardo Salgado]] und Kollegen aufgestellt<ref name="salgado_97" />. Diese Autoren definieren die Titanosauriformes als knotenbasiertes Taxon (''node-based definition''), das den [[Most recent common ancestor|letzten gemeinsamen Vorfahren]] von ''[[Brachiosaurus|Brachiosaurus brancai]]'', ''[[Chubutisaurus|Chubutisaurus insignis]]'' und den Titanosauria sowie alle Nachfahren dieses Vorfahren mit einschließt. [[Paul Sereno]] (1998, 2005) schlägt eine neue Definition vor, welche lediglich die gut bekannten Referenzgattungen ''Saltasaurus'' und ''Brachiosaurus'' verwendet. Nach dieser Definition schließen die Titanosauriformes den letzten gemeinsamen Vorfahren von ''Brachiosaurus brancai'' und ''Saltasaurus loricatus'' sowie alle Nachfahren dieses Vorfahren mit ein.<ref name="titanosauriformes-ts" />

=== Äußere Systematik ===
Die Titanosauriformes werden innerhalb der Gruppe Macronaria klassifiziert. Einige Autoren führen eine weitere, der Titanosauriformes übergeordnete Gruppe innerhalb der Macronaria, die [[Camarasauromorpha]]. Die Macronaria bilden zusammen mit den [[Diplodocoidea]] ([[Diplodocidae]], [[Dicraeosauridae]] und [[Rebbachisauridae]]) die Gruppe [[Neosauropoda]].

Die folgende Systematik wurde vereinfacht nach Upchurch und Kollegen, 2004<ref name="dinosauria">{{Literatur|Autor=Upchurch, Barrett, Dodson|Titel=Sauropoda|Sammelwerk=[[The Dinosauria]]|Auflage=2te|Herausgeber=Weishampel, Dodson, Osmólska|Verlag=University of California Press|Jahr=2004|Seiten=259–322|ISBN=0-520-24209-2}}</ref>:

{{Klade|style=font-size:100%;line-height:80%
|label1=[[Sauropoda]] 
|1={{Klade
|1= ''[[Vulcanodon]]''
|label2= [[Eusauropoda]] 
|2={{Klade
|1= ''[[Shunosaurus]]''
|2={{Klade
|1= ''[[Barapasaurus]]''
|2= ''[[Cetiosaurus]]''
}}
|label3= [[Neosauropoda]] 
|3={{Klade
|1= [[Diplodocoidea]]
|label2= [[Macronaria]] 
|2={{Klade
|1= ''[[Camarasaurus]]''
|2= '''Titanosauriformes''' 
}}
}}
}}
}}
}}

=== Innere Systematik ===
Die Titanosauriformes kann generell in zwei Gruppen geteilt werden, die [[Brachiosauridae]], die unter anderem ''[[Brachiosaurus]]'' und ''[[Giraffatitan]]'' enthält, sowie die [[Titanosauria]], der Gattungen wie ''[[Saltasaurus]]'', ''[[Rapetosaurus]]'' oder ''[[Opisthocoelicaudia]]'' zugeschrieben werden. Einige Forscher führen zusätzliche Gruppen, die von vielen anderen Forschern jedoch nicht anerkannt werden. Darunter ist die [[Euhelopodidae]], die ''[[Euhelopus]]'' umfassen soll, sowie die 2006 aufgestellte [[Huanghetitanidae]], welche die Gattung ''[[Huanghetitan]]'' umfassen soll<ref name="huanghetitan">{{Literatur |Autor=H. You, D. Li, L. Zhou, Q. Ji |Jahr=2006 |Titel=Huanghetitan liujiaxiaensis. a New Sauropod Dinosaur from the Lower Cretaceous Hekou Group of Lanzhou Basin, Gansu Province, China |Sammelwerk=Geological Review |Band=52 |Nummer=5 |Seiten=668–674}}</ref>.

Sereno und Wilson (1998) beschrieben eine neue, übergeordnete Gruppe innerhalb der Titanosauriformes, die '''Somphospondyli''', welche die Titanosauria sowie ''Euhelopus'' mit einschließen soll.<ref name="sereno_wilson_98">{{Literatur|Autor=Jeffrey A. Wilson, Paul C. Sereno|Titel= Early Evolution and Higher-level Phylogeny of Sauropod Dinosaurs|Sammelwerk=Journal of Vertebrate Paleontology|Band=18, Ergänzung zu Nummer 2|Jahr=1998}}</ref> Diese Gruppe wird jedoch von einigen Forschern nicht akzeptiert.<ref name="dinosauria" />

Folgende Systematik wurde vereinfacht nach Wilson (2002)<ref name="wilson_02">{{Literatur |Autor=Jeffrey A. Wilson |Titel=Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis |Sammelwerk=Zoological Journal of the Linnean Society |Jahr=2002 |Band=136 |Seiten=217–276}}</ref>:

{{Klade| style=font-size:100%;line-height:80%
|label1='''Titanosauriformes''' 
|1={{Klade
|1= [[Brachiosauridae]]
|label2= [[Somphospondyli]] 
|2={{Klade
|1= ''[[Euhelopus]]''
|label3= [[Titanosauria]] 
|3={{Klade
|1= ''[[Malawisaurus]]''
|label4= [[Saltasauridae]] 
|4={{Klade
|1= [[Opisthocoelicaudiinae]]
|2= [[Saltasaurinae]] 
}}
}}
}}
}}
}}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Sauropoda]]
[[Kategorie:Sauropoden]]

Titanosauriformes - Versionsgeschichte

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