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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Thiotrichales
| Taxon_Rang = Ordnung
| Taxon_Autor = [[George M. Garrity|Garrity]] ''et al.'' 2005
| Taxon2_WissName = Gammaproteobacteria
| Taxon2_Rang = Klasse
| Taxon3_WissName = Proteobacteria
| Taxon3_Rang = Abteilung
| Taxon4_Name = Bakterien
| Taxon4_WissName = Bacteria
| Taxon4_Rang = Domäne
| Bild = Sulphide bacteria crop.jpg
| Bildbeschreibung = ''Thiomargarita namibiensis'' (Bild: NASA)
}}
'''Thiotrichales''' sind eine Ordnung der [[Proteobacteria]]. Es handelt sich um eine in der Zellform, Ökologie und den Stoffwechsel sehr vielfältige Gruppe von [[Gram-Färbung|gramnegativen Bakterien]]. Ein wichtiges Merkmal vieler Arten ist die Fähigkeit anorganische Schwefelverbindungen durch Oxidation als Energiequelle für den Stoffwechsel zu nutzen, als Kohlenstoffquelle für den Aufbau der Zellsubstanz dient ihnen Kohlendioxid. Sie werden als [[chemotrophie|chemolithotroph]] bezeichnet und werden zu der Gruppe der [[Schwefelbakterien]] gestellt. Mit ''[[Thiomargarita namibiensis]]'' enthält diese Ordnung das größte bekannte Bakterium.

== Merkmale ==
Es handelt sich um meist [[Aerobie|aerobe]], auf Sauerstoff angewiesene Bakterien, einige tolerieren auch geringe Sauerstoffgehalte der Umgebung, sind also mikroaerob. Viele Arten bilden durch aneinander geheftete Einzelzellen Filamente mit fädenartigen Strukturen. Ein bekanntes Beispiel ist die zu den Thiotrichaceae gestellte Art ''[[Beggiatoa|Beggiatoa alba]]''. Durch ein Verdrillen und Umwickeln der Filamente bildet das Bakterium ein Geflecht, es können Seeböden überziehende, weiße Teppiche entstehen. Andere Arten, beispielsweise von ''Thiotrix'', bilden Rosetten. Auch [[Kokken|kokkoide]] und stäbchenförmige Zellen kommen vor, z. B. bei verschiedenen Arten der [[Piscirickettsiaceae]]. Einige Arten sind durch Geißeln beweglich, andere können sich ohne Geißeln gleitend fortbewegen. Zu den extrem großen Bakterien dieser Ordnung zählen außer ''[[Thiomargarita namibiensis]]'' z. B. noch ''Beggiatoa'' und ''Thiothrix''.

== Ökologie und Stoffwechsel ==
Viele Vertreter der Thiotrichales gewinnen Energie durch Oxidation anorganischer Schwefelverbindungen, wie z. B. [[Sulfid]] (S2−), elementaren Schwefel und [[Schwefelwasserstoff]]. Bei der Oxidation wird dann z. B. [[Sulfat]] gebildet. Man spricht auch von den [[Schwefeloxidierende Bakterien|schwefeloxidierenden Bakterien]] oder Sulfurikanten. Sie zählen zu den so genannten farblosen Schwefelbakterien. „Farblos“ bezieht sich auf die fehlenden Photopigmente, diese Bakterien sind nicht zur Photosynthese fähig. Das unterscheidet sie von den photoautotrophen Schwefelbakterien, zu denen z. B. die [[Purpurbakterien|Schwefelpurpurbakterien]], mit Arten wie ''Chromatium'' und ''Thiocapsa'' zählen. Bei den farblosen Schwefelbakterien spricht man auch in Bezug auf die Zellmorphologie von den fädigen Schwefelbakterien, solche Zellstrukturen findet man z. B. bei ''Thiothrix'' und ''Beggiatoa''. Da Schwefelbakterien anorganische Verbindungen, wie Sulfid im Stoffwechsel als [[Elektronendonator]]en nutzen, zählen sie zu der Gruppe der [[Lithotrophie|lithotrophen]] oder chemolithotrophen Bakterien ({{grcS|λίθος|''lithos''|de=Stein}} und {{lang|grc|τροφή|''trophe''|de=Ernährung}}).

Einige Arten der schwefeloxidierenden Thiotrichales sind hierbei obligat chemolithoautotroph, d. h., sie können ausschließlich anorganische Stoffe für die Energiegewinnung und Aufbau der Zellsubstanz (Kohlendioxid) nutzen, organische Verbindungen können sie nicht verwerten. Mitglieder der Gattung ''[[Thiomicrospira]]'' zählen z. B. zu den obligat chemolithotrophen Bakterien. ''Thiomicrospira crunogena'' (seit 2017 als ''Hydrogenovibrio crunogenus'' geführt) und ''Thiomicrospira thermophila'' (seit 2017 ''Hydrogenovibrio thermophila'') wurden aus einer hydrothermalen Quelle isoliert.<ref name="Hydrogenovibrio" /> Auch einige Stämme von ''Beggiatoa'' sind obligat chemolithoautotroph<ref name="Bergey"/>. Andere Arten sind fakultativ chemolithoautotroph, sie können außer den anorganischen Stoffen (Kohlendioxid) auch organische Stoffe als Kohlenstoffquelle nutzen. Andere Stämme von ''Beggiatoa'' sind auf organische Quellen für den Kohlenstoff zwingend angewiesen, sie sind nicht in der Lage anorganische Quellen für den Kohlenstoff zu nutzen<ref name="Bergey"/>.

Durch Analyse des Stoffwechsels von ''Beggiatoa alba'' gelang [[Sergei Nikolajewitsch Winogradski]] der Nachweis, dass einige Bakterien in der Lage sind Schwefelwasserstoff zu Sulfat zu oxidieren. Diese Beobachtung führte zu der Entwicklung des Konzeptes der Chemolithotrophie: Bestimmte Organismen sind in der Lage ohne Photosynthese ausschließlich anorganische Stoffe zum Aufbau der Zellsubstanz und Energieentwicklung zu nutzen.

Die schwefeloxidierenden Bakterienarten der Thiotrichales spielen eine wichtige Rolle im [[Schwefelkreislauf]] der Erde. Die Mehrzahl der schwefeloxidierenden Thiotrichales ist an aquatischen Standorten mit neutralen pH-Werten gebunden. Dies unterscheidet sie von einer anderen ökologisch bedeutsamen Gruppe farbloser Schwefelbakterien, die Schwefelsäure (H2SO4) produzieren und somit an Umgebungen mit niedrigen pH-Werten angepasst sind. Zu diesen acidophilen Mikroorganismen zählen z. B. Arten von ''Thiobacillus'' und ''Acidithiobacillus''. Auch einige [[Archaeen]], wie ''[[Sulfolobus]]'', sind acidophile Schwefeloxidierer. Die schwefeloxidierenden Thiotrichales besiedeln aquatische Habitate die reich an Schwefelwasserstoff oder Thiosulfat sind, wie Schlammschichten in Seen und Teichen, Abwasser, Schwefelquellen oder auch Meeresböden.

Mit Arten der Gattung ''Methylophaga'' (Familie Piscirickettsiaceae) sind auch [[methylotrophe]] Bakterien in der Ordnung Thiotrichales vertreten. Methylotrophe Bakterien nutzen so genannte C1-Verbindungen für den Energiegewinn und als Kohlenstoffquelle für die Zellsubstanz. Bei C1-Verbindungen handelt es sich um Moleküle, die keine direkte Kohlenstoff-Kohlenstoff-Bindungen enthalten, wie z. B. [[Methanol]], [[Methylamin]] und [[Dimethylamin]]. Auch einige pathogene Arten sind in der Ordnung vorhanden. ''[[Francisella tularensis]]'' ist der Auslöser der [[Tularämie]]. Diese bei Nagetieren auftretende Erkrankung ist auch auf dem Menschen übertragbar. ''Piscirickettsia salmonis'' ist für verschiedene Fischarten, wie den [[Atlantischer Lachs|Atlantischen Lachs]] (''Salmo salar'') und den [[Silberlachs]] (''Oncorhynchus kisutch'') pathogen.

== Systematik ==
Die Familien und einige Gattungen<ref>J. P. Euzéby: ''[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)'' – [https://www.bacterio.net/domain#thiotrichales Ordnung Thiotrichales] (Stand 30. November 2018)</ref>

* [[Fastidiosibacteraceae]] {{Person|Xiao ''et al.'' 2018}}<ref name="Xiao2018"/><ref>[[LPSN]]: [https://lpsn.dsmz.de/family/fastidiosibacteraceae Family ''Fastidiosibacteraceae'' Xiao ''et al.'' 2018].</ref>
** ''[[Fangia]]'' {{Person|Lau ''et al.'' 2007}}
** ''[[Fastidiosibacter]]'' {{Person|Xiao ''et al.'' 2018}}
* [[Francisellaceae]] {{Person|Sjöstedt 2005}}
** ''[[Allofrancisella]]'' {{Person|Qu ''et al.'' 2016}}
** ''[[Cysteiniphilum]]'' {{Person|Liu ''et al.'' 2017}}
** ''[[Francisella]]'' {{Person|Dorofe'ev 1947}}
* [[Piscirickettsiaceae]] {{Person|Fryer and Lannan 2005}}
** ''[[Cycloclasticus]]'' {{Person|Dyksterhouse ''et al.'' 1995}}
** ''[[Galenea]]'' {{Person|Giovannelli ''et al.'' 2012}}
** ''[[Hydrogenovibrio]]'' {{Person|Nishihara ''et al.'' 1991}}
** ''[[Methylophaga]]'' {{Person|Janvier ''et al.'' 1985}}
** ''[[Piscirickettsia]]'' {{Person|Fryer ''et al.'' 1992}}
** ''[[Sulfurivirga]]'' {{Person|Takai ''et al.'' 2006}}
** ''[[Thioalkalimicrobium]]'' {{Person|Sorokin ''et al.'' 2001}}
** ''[[Thiomicrospira]]'' {{Person|Kuenen and Veldkamp 1972}}
** ''[[Thiomicrorhabdus]]'' {{Person|Boden ''et al.'' 2017}}

* [[Thiotrichaceae]] {{Person|Garrity ''et al.'' 2005}}
** ''[[Achromatium]]'' {{Person|Schewiakoff 1893}}
** ''[[Beggiatoa]]'' {{Person|Trevisan 1842}} (✭)
** ''[[Cocleimonas]]'' {{Person|Tanaka ''et al.'' 2011}}
** ''[[Leucothrix]]'' {{Person|Oersted 1844}}
** ''[[Thiobacterium]]'' {{Person|(ex Janke 1924) La Riviere and Kuenen 1989}}
** [[Candidatus (Biologie)|Ca.]] [[Thiolava]] {{Person|Danovaro ''et al.'' 2017}}
** ''[[Thiomargarita]]'' {{Person|Schulz ''et al.'' 1999}} (+)
** ''[[Thioploca]]'' {{Person|Lauterborn 1907}} (+)
** ''[[Thiospira]]'' {{Person|Visloukh 1914}}
** ''[[Thiothrix]]'' {{Person|Winogradsky 1888}}

Anmerkungen (Stand 5. Mai 2022):
:(✭) – die Gattung ''Beggiatoa'' wird in der [[LPSN]] und der [[Genome Taxonomy Database]] (GTDB) in eine eigene Familie [[Beggiatoaceae]] gestellt. Diese wird in der GTDB sogar in einer eigenen Gammaproteobakterien-Ordnung [[Beggiatoales]] verortet, sonst aber hier bei den Thiotrichales (siehe [[Thiotrichaceae]]).
:(+) – die Gattungen ''Thiomargarita'' und ''Thioploca'' werden in der GTDB ebenfalls in die Familie Beggiatoaceae gestellt; nicht aber in LPSN (siehe [[Thiotrichaceae]]).
:* Die Spezies ''T. flexile'' und ''T. disciformis'', bislang in der Gattung ''Thiothrix'', werden inzwischen in eigene Gattungen ''Thiofilum'' respektive ''Thiolinea'' gestellt (LPSN, [[National Center for Biotechnology Information|NCBI Taxonomy Browser]], GTDB). Diese werden in der LPSN- und NCBI-Taxonomie sogar jeweils eigenen Thiotrichales-Familien [[Thiofilaceae]] bzw. [[Thiolinaceae]] zugeordnet (siehe [[Thiotrichaceae]]).
:* Die Gattung ''Caedibacter'' wurde inzwischen der Familie [[Caedimonadaceae]] der [[Alphaproteobakterien|Alphaproteobakterien]]-Ordnung [[Holosporales]] zugeordnet.<ref>{{Internetquelle |url=https://lpsn.dsmz.de/family/caedimonadaceae |titel=LPSN: Family "Caedimonadaceae" Schrallhammer et al. 2018. |sprache=en |abruf=2024-09-12}}</ref>

== Quellen ==
<references>
<ref name="Xiao2018">
Min Xiao, Nimaichand Salam, Lan Liu, Jian-Yu Jiao, Min-Ling Zheng, Juan Wang, Song Li, Cha Chen, Wen-Jun Li, Ping-Hua Qu: [https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.002510 ''Fastidiosibacter lacustris'' gen. nov., sp. nov., isolated from a lake water sample, and proposal of ''Fastidiosibacteraceae'' fam. nov. within the order ''Thiotrichales'']. In: Int J Syst Evol Microbiol, Band 68, Nr. 1, Januar 2018, S. 347–352; [[doi:10.1099/ijsem.0.002510]], PMID 29185937, Epub 29. November 2017.
</ref>
<ref name="Hydrogenovibrio">{{Literatur |Autor=Rich Boden, Kathleen M Scott, John Williams, Sydney Russel, Kirsten Antonen, Alex W Rae, Lee P Hutt |Titel=An evaluation of Thiomicrospira, Hydrogenovibrio and Thioalkalimicrobium: reclassification of four species of Thiomicrospira to each Thiomicrorhabdus gen. nov. and Hydrogenovibrio, and reclassification of all four species of Thioalkalimicrobium to Thiomicrospira |Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology |Band=67 |Nummer=5 |Datum=2017-05-01 |ISSN=1466-5026 |DOI=10.1099/ijsem.0.001855 |Seiten=1140–1151 |Online=https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.001855 |Abruf=2024-01-28}}</ref>
<ref name="Bergey">George M. Garrity: ''Bergey's manual of systematic bacteriology'' 2. Auflage</ref>
</references>

== Literatur ==
* George M. Garrity: ''Bergey's manual of systematic bacteriology''. 2. Auflage. Springer, New York, 2005, Volume 2: ''The Proteobacteria, Part B: The Gammaproteobacteria'' ISBN 0-387-24144-2
* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: ''Brock – Mikrobiologie''. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1

== Weblinks ==
{{Commonscat|Beggiatoales}}
* [https://www.scinexx.de/dossierartikel/shuttle-express-am-meeresgrund/ Shuttle-Express am Meeresgrund - Das bewegte Leben von Thioploca und Beggiatoa] In: [https://www.scinexx.de/ Scinexx - Das Wissensmagazin]
* [https://www.mpi-bremen.de/Ueberlebensstrategien-der-Schwefelbakterien.html Überlebensstrategien der Schwefelbakterien]

[[Kategorie:Gammaproteobacteria]]
[[Kategorie:Gammaproteobakterien]]

Thiotrichales - Versionsgeschichte

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