imported>Narysta: Kommasetzung

2026-03-17T12:38:39Z

Kommasetzung

Neue Seite

{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Taxon_Name = Therapsiden
| Taxon_WissName = Therapsida
| Taxon_Rang = ohne
| Taxon_Autor = [[Robert Broom|Broom]], 1905
| Taxon2_Name = Synapsiden
| Taxon2_WissName = Synapsida
| Taxon2_Rang = ohne
| Taxon3_Name = Amnioten
| Taxon3_WissName = Amniota
| Taxon3_Rang = ohne
| Taxon4_Name = Landwirbeltiere
| Taxon4_WissName = Tetrapoda
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name = Kiefermäuler
| Taxon5_WissName = Gnathostomata
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_Name = Wirbeltiere
| Taxon6_WissName = Vertebrata
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = Inostrancevia alexandri.JPG
| Bildbeschreibung = ''[[Inostrancevia]]'', ein [[Gorgonopsia|Gorgonopsier]] aus dem Oberperm Russlands (Skelett[[rekonstruktion]])
| ErdzeitalterVon = [[Guadalupium|Mittelperm]]
| ErdzeitalterBis = heute (nicht-mammale Therapsiden bis [[Kreide (Geologie)|Unterkreide]])
| MioVon = 270
| MioBis = 0 (bzw. 100)
| Fundorte = * weltweit (einschl. [[Antarktika]])
}}
[[Datei:Phtinosuchus.jpg|mini|''[[Phtinosuchus]]'', Biarmosuchia]]
[[Datei:Moschops capensis.jpg|mini|''[[Moschops]]'', Dinocephalia]]
[[Datei:Kannemeyeria DB.jpg|mini|''[[Kannemeyeria]]'', Dicyonodontia]]
[[Datei:Inostrancevia DB.jpg|mini|''[[Inostrancevia]]'', Gorgonopsia (als Beute und im Hintergrund der [[Pareiasauria|Pareiasaurier]] ''[[Scutosaurus]]'')]]
[[Datei:Alopecognathus angusticeps DB.jpg|mini|''[[Pristerognathus]]'', Therocephalia]]
[[Datei:Exaeretodon.jpg|mini|''[[Exaeretodon]]'', basale Cynodontia]]
[[Datei:Co-swand-09-12.jpg|mini|''Rattus norvegicus'', [[Wanderratte]], Mammalia (Säugetiere)]]

Die '''Therapsiden''' (Therapsida) sind eine umfangreiche Verwandtschaftsgruppe ([[Taxon]]) [[Amniota|amniotischer Landwirbeltiere]] (Amniota), die auch [[Säugetiere]] mit einschließt. Sie gingen wahrscheinlich im späten [[Cisuralium|Unterperm]] vor rund 275 Millionen Jahren aus [[Pelycosaurier|pelycosaurierartigen]] [[Synapsiden]] hervor. Heute sind weit über 1000 [[Art (Biologie)|Arten]] [[#Nicht-Säugetier-Therapsiden|Nicht-Säugetier-Therapsiden]] bekannt, die sich auf mehr als 400 [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] verteilen. Vor allem im Perm, aber auch noch in der [[Untere Trias|frühen Trias]], also vor dem Aufschwung der [[Dinosaurier]], waren diese die [[Dominanz (Ökologie)|ökologisch dominierenden]] Amnioten. Die modernen, durch die Säugetiere vertretenen, Therapsiden traten ihren Siegeszug erst nach dem Aussterben an der [[Kreide-Paläogen-Grenze]] an.

== Forschungsgeschichte ==
Die ersten nicht-mammalen Therapsiden wurden 1838 in Russland und 1845 in Südafrika gefunden. Zu ihren ersten Erforschern gehörten [[Richard Owen]] (1804–1892) und [[Harry Govier Seeley]] (1839–1909). Der bedeutendste unter den frühen Therapsiden-Forschern dürfte der Südafrikaner [[Robert Broom]] (1866–1951) gewesen sein, der auch den Namen dieses Taxons prägte.

== Allgemeine Merkmale und Entwicklungstendenzen ==
Säugetiere sind die modernen, heute lebenden Therapsiden. Ihre [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] zeigt daher sowohl zahlreiche Übereinstimmungen mit dem Bauplan ursprünglicherer Vertreter als auch zahlreiche Unterschiede zu besonders den ursprünglichsten Therapsiden. Diese Unterschiede entstanden jedoch nicht sprunghaft, sondern durch mehrere Modifikationen in einer [[Gradualismus|graduellen]] Entwicklung, die bei noch relativ reptilienhaften Vertretern beginnt und bei den Säugern endet (vgl. → [[Evolution der Säugetiere]]). Alle diese morphologischen Veränderungen sind im [[Fossilbericht]] der Therapsiden dokumentiert.

=== Schädel und Kiefer ===
Zahlreiche Umbildungen des Schädels stehen im Zusammenhang mit einer zunehmend intensiveren Bearbeitung der Nahrung im Mundraum, d. h. die Nahrung wurde bei den moderneren Therapsiden nicht mehr im Ganzen geschluckt, wie es Reptilien tun, sondern vorzerkleinert, was eine bessere und schnellere Nahrungsverwertung ermöglichte. Dies war eine wichtige Voraussetzung zur Entwicklung einer aktiven, säugertypischen Lebensweise.

* Im Unterkiefer der Therapsiden gewann das ''Dentale'', der zahntragende Knochen, im Laufe der Evolution zunehmend an Bedeutung, während die anderen Unterkieferknochen (''postdentale Knochen''), ''Angulare'', ''Supraangulare'' und ''Articulare'', stetig kleiner wurden. Besonders auffällig ist hierbei die Ausbildung des sogenannten Coronoidfortsatzes (''Processus coronoideus''), eines aufwärtsgerichteten Fortsatzes im hinteren Teil des Dentale. Bei den Cynodontia, den modernsten Therapsiden, besteht der Unterkiefer fast ausschließlich aus dem Dentale und der Coronoidfortsatz ist sehr groß und besitzt eine flache Mulde für den wichtigsten Kaumuskel, den [[Musculus masseter|Masseter]] (die Mulde heißt entsprechend ''Fossa masseterica''). Der Masseter-Muskel selbst ist ebenfalls ein Merkmal der Cynodontier. Er ist das Ergebnis der starken Vergrößerung und Zweiteilung des ursprünglichen Kieferschließmuskels (''Musculus adductor mandibularis'') basalerer Therapsiden.
* Articulare und ''Quadratum'' (ein Schädelknochen), die bei allen nicht-mammalen Tetrapoden das Kiefergelenk bilden, lösten sich letztlich bei den Säugetieren vom Unterkiefer bzw. Schädel und bildeten nunmehr die [[Gehörknöchelchen]] ''Amboss'' (Incus) und ''Hammer'' (Malleus). Das Kiefergelenk wird bei Säugern vom Dentale, dem einzig verbliebenen Knochen des Unterkiefers, zusammen mit dem ''Squamosum'' (ein Schädelknochen) gebildet. Da somit nicht mehr das ursprüngliche, ''primäre Kiefergelenk der Tetrapoden'' vorliegt, spricht man vom ''sekundären Kiefergelenk der Säuger''. Bei moderneren nicht-mammalen Cynodontiern, wie z. B. ''Diarthrognathus'', sind Articulare und Quadratum noch nicht zu Gehörknöchelchen umgebildet. Stattdessen haben diese Formen ein Kiefergelenk, an dem sowohl die Knochen des primären als auch die des sekundären Kiefergelenks beteiligt sind.<ref>M. Takechi, S. Kuratani: ''History of studies on mammalian middle ear evolution: a comparative morphological and developmental biology perspective.'' Journal of Experimental Zoology Part B (Molecular and Developmental Evolution), Bd. 314, Nr. 6, 2010, S. 417–433, [[DOI:10.1002/jez. B.21347]]</ref>
* Der Knochensteg, der die untere Begrenzung des [[Schädelfenster|Schläfenfensters]] der Pelycosaurier und basalsten Therapsiden bildet und aus einem nach hinten gerichteten Fortsatz des ''Jugale'' und einem nach vorn gerichteten Fortsatz des ''[[Schuppenbein|Squamosums]]'' besteht, ist infolge eines schmaler gewordenen dorsalen Schädeldaches bereits bei basalen Eutherapsiden das einzige Element der hinteren Schädelseitenwand, wodurch sich die typische Schädelmorphologie der „höheren“ Therapsiden ergibt. Dieser Knochensteg ist heute noch in Form des [[Jochbogen]]s (''Arcus zygomaticus'') bei den Säugern vorhanden. Das Schläfenfenster selbst ist bei den Cynodontiern durch eine ''sekundäre Schädelseitenwand'' aus einem nach unten gerichteten Auswuchs des Parietale, einem aufwärts gerichteten Auswuchs des Epipterygoids bzw. Alisphenoids (eines Knochens des Gaumendaches) und einem nach vorn gerichteten aber weiter „innen“ (medial des Jochbogens) liegenden Auswuchs des Squamosums wieder verschlossen. Durch diese Modifikationen wurden Ansatzstellen für die komplexe Kiefermuskulatur geschaffen, bei gleichzeitiger Verbreiterung des Hirnschädels.
* Die Unterkiefersymphyse, d. h., die Naht, an welcher linker und rechter Unterkieferast sich treffen, ist bei Cynodontiern verknöchert, wodurch der Unterkiefer wesentlich steifer wird. Im Gegensatz dazu haben basale Synapsiden relativ bewegliche, und viele andere Wirbeltiere z. T. sogar hochmobile Unterkiefer (Paradebeispiel: [[Schlangen]]).
* Auch ist im Laufe der Therapsiden-Evolution eine zunehmende Gebissdifferenzierung zu beobachten. Bei basalen Synapsiden bestand lediglich eine geringe morphologische Differenzierung des Gebisses in „präcanine“, „caniniforme“ und „postcanine“ Zähne. Die Zahnform war dabei im Wesentlichen gleich und die caniniformen Zähne unterschieden sich von den übrigen Zähnen lediglich in ihrer Größe. Cynodontier, einschließlich der Säugetiere, weisen jedoch oft ein stark ausdifferenziertes Gebiss auf, bei dem postcanine Zähne (nunmehr als ''Molaren'' oder ''Backenzähne'' bezeichnet) mit Zacken oder höckrigen Kauflächen versehen waren bzw. sind. Ein ''einmaliger Zahnwechsel'', die sogenannte [[Dentition|Diphyodontie]], trat hingegen nachweislich erst bei den moderneren Cynodontiern auf.<ref>Luo Zhe-Xi, Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli: ''Evolution of Dental Replacement in Mammals.'' Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History. Bd. 36, 2004, S. 159–175, {{DOI|10.2992/0145-9058(2004)36[159:EODRIM]2.0.CO;2}} (alternativer Volltextzugriff [http://www.researchgate.net/publication/232692044_Evolution_of_dental_replacement_in_mammals ResearchGate])</ref> Bei allen basaleren Formen wurden, wie bei nicht-mammalen Wirbeltieren allgemein üblich, die Zähne auf jeder Zahnposition mehrfach im Leben gewechselt (''Polyphyodontie'').

Eine Vergrößerung des Hirnschädels findet hingegen erst am Ende der Therapsiden-Evolution, innerhalb der „höheren“ Cynodontia statt. Noch bei basaleren Cynodontiern hat der Hirnschädel und damit auch das Gehirn eine Größe von maximal 20 Prozent der mittleren Hirnschädelgröße eines heutigen Säugers, was sich am oberen Ende des Größenspektrums moderner Reptilien bewegt.<ref>Albert F. Bennett, John A. Ruben: ''The Metabolic and Thermoregulatory Status of Therapsids.'' In N. Hotton III, P. D. Maclean, J. J. Roth, E. C. Roth (Hrsg.): ''The Ecology and Biology of Mammal-Like Reptiles.'' Smithsonian Institution Press, Washington, D. C., 1986, S. 207–218, ISBN 0-87474-524-1</ref><ref>T. S. Kemp: ''The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis.'' Journal of Evolutionary Biology, Bd. 19, Nr. 4, 2006, S. 1231–1247, [[DOI:10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x]]</ref>

=== Rumpf und Gliedmaßen ===
Therapsiden entwickelten einen parasagittalen Gang („Stemmgang“), bei dem die Beine, anstatt abgespreizt wie bei [[Echsen]], eher unter dem Körper platziert sind, was einen Vorteil bei der Atmung darstellt. Bei basaleren Formen waren die Vorderbeine deutlicher abgespreizt als die Hinterbeine, wie etwa bei Dicynodontiern. Heutige Säugetiere besitzen eine voll parasagittale Gangart (Vorder- und Hinterbeine unter dem Körper platziert). Mit der Entwicklung des parasagittalen Ganges ging auch die Ausbildung symmetrischer Füße mit der säugertypischen Finger- bzw. Zehengliedformel (2-3-3-3-3) einher.

Bei den Cynodontiern entstand durch die Rückbildung der Rippen an den Hals- und Lendenwirbeln der säugetiertypische ''Brustkorb''. Zudem hatten bereits die nicht-mammalen Cynodontier, wie fast alle heutigen Säuger, 7 Halswirbel.

=== Weichteile ===
Aufgrund der fehlenden Weichgewebeerhaltung bei Fossilien ist es unklar, ab wann bzw. wo auf der Entwicklungslinie zu den Säugern Merkmale wie Pelz, Außenohr (d. h. Ohrmuschel), knorpelige Nase mit äußerlichen [[Nasenschleimhaut|Nasenschleimhäuten]], Milchdrüsen oder [[Endothermes Tier|Endothermie]] entstanden.

Das Haarkleid entstand vermutlich zunächst nicht zum Zwecke der [[Wärmedämmung|Thermoisolation]], sondern aus sensorischen Gründen. Diese Funktion üben die [[Vibrissen]] heutzutage immer noch aus. Vermutlich erst später, und wahrscheinlich im Zuge der Endothermie, entwickelten Therapsiden einen dichteren, isolierenden Pelz. Die Entwicklung von Haaren ist möglicherweise an die Hautdrüsen, wie [[Schweißdrüsen]], geknüpft. Hautabdrücke von ''[[Estemmenosuchus]]'' belegen, dass bereits basale Therapsiden über eine schuppenlose, drüsige Haut verfügten. Vermutlich gingen aus [[Schweißdrüsen#Appokrine Schweißdrüsen|apokrinen Schweißdrüsen]] die Milchdrüsen hervor. Man nimmt an, dass frühe, den Säugetieren bereits sehr nahestehende Cynodontier nicht nur eierlegend, sondern auch beuteltragend waren ([[Beutelknochen]] finden sich bei diesen ebenso), und abgesonderter Schweiß die geschlüpften Jungen oder die kalklosen Synapsideneier stärken sollte, was einen Selektionsvorteil darstellte. Diese Drüsen entwickelten in der Folge auch [[Calciumcarbonat|kalk]]-, [[Fette|fett]]- oder [[Protein|eiweiß]]haltige Sekrete, woraus sich die Milch der Säugetiere entwickelte.<ref name="mammarygland">Olav Oftedal: ''The mammary gland and its origin during synapsid evolution.'' Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia. Bd. 7, Nr. 3, 2002, S. 225–252, {{DOI|10.1023/A:1022896515287}}.</ref>

== Formenvielfalt ==
Nicht-Säugetier-Therapsiden besetzten im Perm und in der Trias eine Vielzahl [[Ökologische Nische|ökologischer Nischen]]. [[Titanosuchia]] stellten einige der ersten großen Land-[[Herbivoren]]. Sie besaßen einen kurzen, massigen Körper und kleine, hoch sitzende Schädel. Diese Schädel zeigen eine verwachsene knotige Oberfläche, was suggeriert, dass sie zu Lebzeiten von verhärteter Haut bedeckt waren und bei intraspezifischen Kämpfen als Waffe dienten, ähnlich heutigen [[Meerechsen]]. Ähnlich große, erdgeschichtlich jüngere Herbivoren waren die [[Anomodontia]]. Zu diesen gehören die Dicynodontia, deren Gebiss durch zwei stoßzahnartige Hauer gekennzeichnet ist. Zu dieser Gruppe gehört die gut dokumentierte und weit über [[Pangaea]] verbreitete Gattung ''[[Lystrosaurus]]''. Meist handelte es sich um etwa bärengroße Tiere. Manche Taxa, wie ''[[Diictodon]]'' waren jedoch etwa katzengroß und legten vermutlich Erdbaue an.

Die Anteosauria, die mit den Titanosuchiern das Taxon [[Dinocephalia]] bilden, waren in der Regel große Carnivoren mit langgezogenen Kiefern, die wahrscheinlich auf ebenso große Beutetiere Jagd machten. Auch viele basale Vertreter der Theriodontia waren Räuber, wie die ebenfalls großwüchsigen [[Gorgonopsia]]. Zu den kleineren Vertretern der Theriodontier gehören die Cynodontier, in die sich auch alle modernen Säugetiere einreihen. Einige basale Cynodontier trugen möglicherweise bereits ein Fell und waren endotherm.

== Systematik ==
=== Klassische Systematik ===
Therapsiden bilden in der klassischen Systematik ein Taxon vom Rang einer [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]], das ausschließlich ausgestorbene Vertreter umfasst. Zusammen mit der Ordnung [[Pelycosauria]] werden die Therapsiden zur [[Klasse (Biologie)|Unterklasse]] [[Synapsida]] (Theromorpha, „säugetierähnliche Reptilien“) zusammengefasst. Die Synapsida wiederum gelten in der klassischen Systematik als Subtaxon der Klasse Reptilia und werden somit, obwohl sie mit Säugetieren enger verwandt sind als mit den heutigen Reptilien, relativ deutlich von den Säugetieren abgegrenzt.

=== Moderne Systematik ===
In der modernen, [[Kladistik|kladistisch]] geprägten und damit konsequent [[Phylogenetische Systematik|phylogenetischen]] [[Systematik (Biologie)|Systematik]] sind Synapsida und Therapsida als [[Klade]]n definiert, wobei die Therapsida eine exklusivere Klade innerhalb der Synapsida bilden. Beide Kladen beinhalten auch die [[Säugetiere]]. Die Säuger sind somit die noch heute lebenden ([[rezent#Biologie|rezenten]]) Vertreter dieser beiden Kladen.

Das folgende Kladogramm gibt eine aktuelle Hypothese zum Therapsidenstammbaum (Chinsamy-Turan, 2008) wieder.
{{Klade|style=font-size:85%;line-height:100%;
|label1=
|1={{Klade
|1=[[Sphenacodontidae]]†
|label2='''Therapsida'''
|2={{Klade
|label1=[[Biarmosuchia]]
|1={{Klade
|1=[[Biarmosuchidae]]†
|2=[[Burnetiidae]]†
}}
|label2=Eutherapsida
|2={{Klade
|label1=[[Dinocephalia]]
|1={{Klade
|1=''[[Anteosaurus]]''†
|label2=[[Titanosuchia]]
|2={{Klade
|1=[[Titanosuchidae]]†
|2=[[Tapinocephalidae]]†
|3=[[Styracocephalidae]]†
}}
}}
|label2=[[Neotherapsida]]
|2={{Klade
|label1=[[Anomodontia]]
|1={{Klade
|1=[[Venyukovioidea]]†
|2=[[Dromasauroidea]]†
|3=[[Dicynodontia]]†
}}
|label2=[[Theriodontia]]
|2={{Klade
|1=[[Gorgonopsia]]†
|label2=Eutheriodontia
|2={{Klade
|1=[[Therocephalia]]†
|2=[[Cynodontia]] <small>einschl. [[Säugetiere]]</small>
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}

=== Nicht-Säugetier-Therapsiden ===
Obwohl sie eine gemeinsame Klade bilden, wird aus [[Pragmatismus|pragmatischen]] Gründen mitunter eine rein sprachliche Trennung zwischen Säugetieren und ''Nicht-Säugetier-Therapsiden'' (von {{EnS}}: ''non-mammalian therapsids'') beibehalten. Letztere können demnach als eine bestimmte Entwicklungsstufe (englisch: ''grade'') innerhalb der Synapsiden betrachtet werden, wobei sie zwischen den basalsten Synapsiden, den „Pelycosauria“ (ebenfalls heute als ''grade'' betrachtet), und den heutigen und modernsten Synapsiden, den Säugern, stehen und einige nicht-mammale Therapsiden mit den Säugetieren näher verwandt sind als andere (→ [[Paraphylie]]). Die nähere Bezeichnung ''nicht-mammal'' oder ''Nicht-Säugetier-'' bzw. ''Nicht-Säuger-'' wird in gleicher Weise auf die exklusiveren Kladen der Therapsiden (Eutherapsida, [[Theriodontia]], [[Cynodontia]]) angewendet.

=== Systematische Definition der Säuger ===
Die evolutionsgeschichtliche Grenze zwischen nicht-mammalen Cynodontiern und „echten“ Säugern ist unscharf und schwer festzulegen. Bereits basale Cynodontier dürften ein sehr säugetierähnliches Aussehen gehabt haben. Oft wurde das sekundäre Kiefergelenk als definierendes Säugetiermerkmal angeführt. Eine andere Möglichkeit ist die Definition des Taxons Mammalia als [[Kronengruppe]] (engl.: ''crown group''), d. h., die Gruppe, die ''alle heute lebenden Säugetiere'' und deren engste ausgestorbene Verwandte einschließt. Dies bedeutete allerdings den Ausschluss von Cynodontier-Gattungen, die bereits ein sekundäres Kiefergelenk besaßen und allgemein bereits als „echte“ Säuger betrachtet werden (z. B. ''[[Morganucodon]]''). Diese mit den Kronengruppen-Säugern sehr nahe verwandten, aber außerhalb der Kronengruppe stehenden Cynodontier werden mit den Kronen-Säugern stattdessen unter der Bezeichnung ''Mammaliaformes'' („Säugetierartige“) zusammengefasst.

== Literatur ==
* [[Robert L. Carroll]]: ''Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere.'' Thieme-Verlag, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6.
* Anusuya Chinsamy-Turan (Hrsg.): ''Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology.'' Indiana University Press, Bloomington 2008, 352 S., ISBN 0-25335-697-0.
* Thomas S. Kemp: ''The Origin & Evolution of Mammals.'' Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5.
* [[Oskar Kuhn]]: ''Die Säugetierähnlichen Reptilien''. 2. unveränderte Auflage. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg 2003 (unveränd. Nachdruck der 1. Aufl. von 1970), ISBN 3-89432-797-9.
* Bruce S. Rubidge, Christian A. Sidor: ''Evolutionary patterns among permo-triassic Therapsids.'' Annual Review of Ecology and Systematics Bd. 32, 2001, S. 449–480, [http://www.washington.edu/burkemuseum/collections/paleontology/sidor/Rubidge_Sidor2001.pdf PDF] (1,9 MB)

== Weblinks ==
{{Commonscat|Therapsida|Therapsida}}
* Palaeos.com: [http://palaeos.com/vertebrates/therapsida/index.html Therapsida] (engl.)
* Tree of Life: [http://tolweb.org/tree?group=Therapsida Therapsida] (engl.)

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Synapsiden]]

Therapsiden - Versionsgeschichte

imported>Narysta: Kommasetzung