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2025-08-27T09:04:25Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Teufelsangler
| Taxon_WissName = Linophrynidae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Charles Tate Regan|Regan]], 1925
| Taxon2_Name = Tiefsee-Anglerfische
| Taxon2_WissName = Ceratioidei
| Taxon2_Rang = Unterordnung
| Taxon3_Name = Armflosser
| Taxon3_WissName = Lophiiformes
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_Name = Barschverwandte
| Taxon4_WissName = Percomorphaceae
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name = Stachelflosser
| Taxon5_WissName = Acanthopterygii
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_LinkName = Acanthomorpha
| Taxon6_WissName = Acanthomorphata
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = BMNH 1995.1.18.4, Linophryne brevibarbata-S.jpg
| Bildbeschreibung = [[Feuchtpräparat]] von ''Linophryne brevibarbata''
}}

Die '''Teufelsangler''' (Linophrynidae) sind eine Familie der [[Tiefsee-Anglerfische]] (Ceratioidei). Es gibt 29 [[Art (Biologie)|Arten]] in fünf [[Gattung (Biologie)|Gattungen]], die im [[Atlantischer Ozean|Atlantik]], [[Indischer Ozean|Indischen Ozean]] und im [[Pazifik]] vorkommen.

Unter den Tiefsee-Anglerfischen gelten die Teufelsangler als die bizarrsten Vertreter, besitzen die größten Mäuler und haben im Verhältnis zur Körperlänge besonders lange Zähne. Zusätzlich zur kompliziert gebauten Esca (der „Köder“ an der „Angel“), die [[symbiotisch]]e, [[Biolumineszenz|biolumineszierende]] Bakterien enthält, besitzen die meisten weiblichen Teufelsangler eine biolumineszierende [[Barteln|Kinnbartel]].

== Merkmale ==
Die Teufelsangler unterscheiden sich durch die geringe Anzahl der [[Flossenstrahl]]en und der [[Branchiostegalstrahl]]en und dem linksseitigen [[Anus]] von allen anderen Tiefsee-Anglerfischen.

* [[Flossenformel]]: [[Rückenflosse|Dorsale]] 3 (selten 4), [[Afterflosse|Anale]] 3 (selten 2 oder 4), Bauchflossen fehlen.
* Branchiostegalstrahlen: 5 (selten 4).

=== Weibchen ===
[[Datei:L polypogon.JPG|mini|''Linophryne polypogon'']]
[[Datei:L coronata.JPG|mini|''Linophryne coronata'']]

Metamorphosierte Weibchen besitzen kurze, mehr oder weniger ovale oder fast runde Körper. Die Kopflänge, gemessen von der Schnauzenspitze bis zur Brustflossenbasis, beträgt 50 bis 60 % der [[Standardlänge]]. Die Schnauze ist relativ kurz, ihre Länge beträgt meist weniger als 20 % der Standardlänge. Das Maul ist breit und steht horizontal oder ist leicht oberständig, die Maulspalte reicht bis hinter die Augen. Beide Kiefer sind für gewöhnlich gleich lang, der Unterkiefer steht bei einigen Arten leicht vor. Die Unterkiefer[[symphyse]] trägt normalerweise einen Stachel (nicht bei der ''Linophryne''-Untergattung ''Stephanophryne''). Die Bezahnung der einzelnen Gattungen ist unterschiedlich. ''Linophryne'', ''Borophryne'' und ''Acentrophryne'' haben wenige lange Zähne, die in mehreren schrägen Längsreihen angeordnet sind. ''Haplophryne'' und ''Photocorynus'' besitzen kürzere Zähne, die aber zahlreicher sind und ebenfalls in mehreren Reihen angeordnet sind. Die Nasenöffnungen sitzen an den Enden runder Röhren. Der [[Kiemendeckel]] ist zweigeteilt, sein hinterer Rand ist mäßig konkav. Das Suboperculare ist lang, extrem schlank und ohne Stacheln oder andere Auswüchse an seinem Vorderrand. Der Vorkiemendeckel trägt normalerweise einen oder mehrere Stacheln (stachellos bei ''Acentrophryne''). Die Haut ist schuppenlos und unbestachelt, die [[Ovarien]] sind paarig. [[Pylorusschläuche]] fehlen.

Metamorphosierte Weibchen besitzen 13 bis 19 Brustflossenstrahlen, ihre Schwanzflosse wird von insgesamt neun Flossenstrahlen gestützt (zwei ungeteilte, vier zweigeteilte, drei ungeteilte). Der neunte Schwanzflossenstrahl ist bei ''Photocorynus'' sehr kurz und erreicht nur die Hälfte der Länge des achten. Epurale (längliche, freistehende Knochen im Schwanzflossenskelett) fehlen normalerweise, ein einzelnes, schmales Element findet sich noch bei ''Photocorynus''. Der hintere Rand der [[Hypuralia]] ist tief eingebuchtet (nicht bei ''Photocorynus'').

Das Illicium (die „Angel“) ist relativ kurz und bei ''Haplophryne'', ''Photocorynus'', ''Borophryne'' und verschiedenen ''Linophryne''-Arten kürzer als der Durchmesser der Esca (der „Köder“), hat aber 70 % der Standardlänge lang bei ''Acentrophryne'' und etwa 35 bis 40 % SL der Standardlänge bei anderen ''Linophryne''-Arten. Der [[Flossenträger]] des Illicium ist kurz und mit reicht mit seinem vorderen Ende unter der Haut des Kopfes, teilweise bis in die Schnauzenregion. Die Esca bioluminesziert und hat keine zahnartigen Auswüchse. Eine biolumineszierende Kinnbartel (Hyoidbartel) findet sich bei ''Linophryne'' und fehlt allen anderen Gattungen. Die Neuromasten des [[Seitenlinienorgan|Seitenliniensystems]] liegen an den Enden von kurzen Papillen.

Die Farbe metamorphosierter Weibchen ist normalerweise dunkelbraun oder schwarz mit Ausnahme der ''Esca'', der Hyoidbartel und der Flossenstrahlen. ''Haplophryne'' ist vollständig farblos. Das größte bekannte Weibchen der Familie ist ein 23 cm langes Exemplar von ''Linophryne lucifer'', die bekannte Maximallänge beträgt 15,9 cm bei ''Haplophryne'', 10,5 cm bei ''Acentrophryne'', 10,1 cm bei ''Borophryne'' und 6,9 cm bei ''Photocorynus''.

==== Kiemenbogenskelett ====
Die Kiemenbögen bestehen aus vier Skelettstäben, die von oben nach unten als Pharyngo-, Epi-, Cerato- und Hypobranchiale bezeichnet werden. Die Pharyngobranchiale I (oberster Knochen des ersten [[Kiemenbogen]]s) fehlt normalerweise (nur bei ''Photocorynus'' rudimentär vorhanden); die Pharyngobranchialen II und III sind gut entwickelt und bezahnt, die Pharyngobranchiale IV fehlt. Die Epibranchiale I (zweiter Knochen von oben des ersten Kiemenbogens) steht frei und ist nicht durch Bindegewebe mit dem Rachen verbunden. Sie ist bei ''Photocorynus'' und ''Haplophryne'' gut entwickelt und etwas reduziert bei ''Linophryne'' und ''Borophryne''. Die Epibranchialia I bis IV sind eng miteinander verbunden. Der körpernaher Abschnitt der Ceratobranchiale I ist mit dem Rachen verbunden, das [[distal (Anatomie)|distale]] Ende steht frei und ist auch nicht mit der Ceratobranchiale II verbunden. Das körpernaher Viertel der Ceratobranchialen II bis IV sind eng durch Bindegewebe verbunden. Die Ceratobranchiale V fehlt normalerweise (ein kleines Rudiment ist noch bei ''Photocorynus'' vorhanden). Verknöcherte Hypobranchialen fehlen ebenfalls, nur bei ''Photocorynus'' ist eine einzelne vorhanden. Verknöcherte Basibranchialen (Knochen an der Basis der Kiemenbögen) können vorhanden sein oder fehlen.

Epibranchial- und Ceratobranchial-Zähne fehlen. [[Kiemenreuse]]nstrahlen finden sich auf der gesamten Länge der Ceratobranchiale II, den distalen drei Vierteln der Ceratobranchiale III und der distalen Hälfte der vierten Ceratobranchiale. [[Pseudobranchie]]n fehlen.

[[Datei:Berlin Naturkundemuseum Anglerfisch.jpg|mini|Weiblicher Teufelsangler in einer Ausstellung im Naturkundemuseum Berlin, unten und hinten unterhalb der Schwanzflosse angewachsene Zwergmännchen.]]

=== Zwergmännchen ===
Die Männchen der Teufelsangler sind obligatorische Sexualparasiten. Mit Ausnahme von ''Acentrophryne'' sind von allen anderen Gattungen sowohl freilebende als auch parasitische Zwergmännchen bekannt. Metamorphosierte Männchen besitzen relativ große (6 bis 9 % der [[Standardlänge]]), röhrenförmig nach vorn gerichtete Augen, große Geruchsorgane und deutlich voneinander getrennte vordere Nasenöffnungen die mehr oder weniger nach vorne gerichtet sind. Männchen von ''Photocorynus'' und ''Haplophryne'' besitzt Kieferzähne, ''Borophryne'' und ''Linophryne'' sind zahnlos. Die Zähne sind kurz und stumpf, 3 bis 7 befinden sich in einer Längsreihe im Oberkiefer, 2 bis 13 im Unterkiefer. Die Flossenformel entspricht der metamorphosierter Weibchen. Allen Männchen fehlt die Hyoidbartel. Ihre Haut ist unbeschuppt und ohne Hautstacheln.

Frei schwimmende Männchen von ''Linophryne'' sind dunkelbraun oder schwarz, die der anderen vier Gattungen sind unpigmentiert. Die festgewachsenen Zwergmännchen sind bei ''Linophryne'' und ''Borophryne'' dunkelbraun oder schwarz, bei ''Photocorynus'' und ''Haplophryne'' farblos. Das größte bekannte frei lebende Männchen von ''Photocorynus spiniceps'' war 9,8 mm lang, frei lebende Männchen der anderen Gattungen hatten Längen von 15 bis 19,5 mm. Die größten bekannten parasitische Zwergmännchen sind 7,3 mm bei ''Photocorynus'', 15 mm bei ''Haplophryne'', 22 mm bei ''Borophryne'' und 30 mm bei ''Linophryne''. Von ''Acentrophryne'' sind bisher keine Männchen gefangen worden. Bei parasitischen Zwergmännchen sind die Zähne, die Geruchsorgane und Augen mehr oder weniger stark zurückgebildet. Ihr Bauch ist stark aufgebläht.

=== Larven ===
Die Larven der Teufelangler unterscheiden sich durch ihre langgestreckte Gestalt von denen der meisten anderen Tiefseeanglerfische. Ihr Kopf nimmt im Allgemeinen 45 % der Standardlänge ein. Sie sind weitgehend pigmentlos oder nur an den Körperseiten gefärbt, niemals auf dem Rücken. Die Haut sitzt locker. Die Brustflossen sind klein und reichen nicht über die Rücken- und Afterflosse hinaus. Bauchflossen fehlen. Die Anzahl der Flossenstrahlen entspricht der metamorphosierter Weibchen. Schon im Larvenstadium zeigen die Teufelangler einen deutlichen Geschlechtsdimorphismus. Weibliche Larven besitzen einen deutlichen ''Illicium''-Ansatz. Die Gattung ''Linophryne'' zeigt eine warzenartige Verdickung an der Stelle, an der später die Hyoidbartel wächst. Bei den größten bekannten weiblichen Larven der Gattung ''Linophryne'' ist schon eine rudimentäre Hyoidbartel erkennbar. Die Larven können bei einigen Arten 17,5 bis 22 mm lang werden. Metamorphosierende Tiere sind 15 bis 32 mm lang.

== Äußere Systematik ==
Innerhalb der elf Familien der Tiefsee-Anglerfische sind die Teufelsangler die [[Schwestergruppe]] der [[Thaumatichthyidae]]. Folgendes [[Kladogramm]] zeigt die wahrscheinlichen Verwandtschaftsverhältnisse:<ref name="Miya, Pietsch, et al.">Masaki Miya, Theodore W Pietsch, James W Orr, Rachel J Arnold, Takashi P Satoh, Andrew M Shedlock, Hsuan-Ching Ho, Mitsuomi Shimazaki, Mamoru Yabe & Mutsumi Nishida: ''Evolutionary history of anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes): a mitogenomic perspective.'' BMC Evolutionary Biology, 10 (1), S. 58, Februar 2010, {{DOI|10.1186/1471-2148-10-58}}.</ref>

[[Datei:L amphirhamphus.jpg|mini|''Lasiognathus amphirhamphus'' aus der Familie Thaumatichthyidae ist ein enger Verwandter der Teufelsangler]]
[[Datei:Acentrophryne dolichonema.JPG|mini|''Acentrophryne dolichonema'']]
[[Datei:Borophryne apogon.jpg|mini|''Borophryne apogon'']]
[[Datei:Haplophryne mollis (illustration).jpg|mini|''Haplophryne mollis'', Weibchen mit zwei Zwergmännchen am Bauch]]
[[Datei:L pennibarbata.JPG|mini|''Linophryne pennibarbata'']]
[[Datei:Photocorynus spiniceps.jpg|mini|''Photocorynus spiniceps'']]

{{Klade|style=font-size:75%
|label1= [[Tiefsee-Anglerfische]] 
|1={{Klade
|1= [[Fächerflosser]] (Caulophrynidae)
|2= [[Rutenangler]] (Ceratiidae)
|3={{Klade
|1= [[Peitschennasen-Angler]] (Gigantactinidae)
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|1={{Klade
|1= [[Thaumatichthyidae]]
|2= '''Teufelsangler (Linophrynidae)'''
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|2= übrige Familie der Tiefsee-Anglerfische
}} }} }} }}
== Innere Systematik ==
Die Familie besteht aus fünf Gattungen, von denen zwei monotypisch sind, also nur eine Art enthalten, während zwei weitere aus zwei Arten besteht und die artenreiche Gattung ''Linophryne'' 24 Arten hat, die in drei Untergattungen gestellt werden.

* ''[[Acentrophryne]]''
** ''[[Acentrophryne dolichonema]]'' Pietsch & Shimazaki, 2005.
** ''[[Acentrophryne longidens]]'' [[Charles Tate Regan|Regan]], 1926.
* ''Borophryne''
** ''[[Borophryne apogon]]'' Regan, 1925.
* ''[[Haplophryne]]''
** ''[[Haplophryne mollis]]'' ([[August Brauer|Brauer]], 1902).
** ''[[Haplophryne triregium]]'' Whitley & Phillipps, 1939.
* ''[[Linophryne]]''
** ''[[Linophryne algibarbata]]'' Waterman, 1939.
** ''[[Linophryne andersoni]]'' Gon, 1992.
** ''[[Linophryne arborifera]]'' Regan, 1925.
** ''[[Linophryne arcturi]]'' ([[Charles William Beebe|Beebe]], 1926).
** ''[[Linophryne argyresca]]'' Regan & Trewavas, 1932.
** ''[[Linophryne bicornis]]'' Parr, 1927.
** ''[[Linophryne bipennata]]'' Bertelsen, 1982.
** ''[[Linophryne brevibarbata]]'' Beebe, 1932.
** ''[[Linophryne coronata]]'' Parr, 1927.
** ''[[Linophryne densiramus]]'' Imai, 1941.
** ''[[Linophryne digitopogon]]'' Balushkin & Trunov, 1988.
** ''[[Linophryne escaramosa]]'' Bertelsen, 1982.
** ''[[Linophryne indica]]'' (Brauer, 1902).
** ''[[Linophryne lucifer]]'' Collett, 1886.
** ''[[Linophryne macrodon]]'' Regan, 1925.
** ''[[Linophryne maderensis]]'' Maul, 1961.
** ''[[Linophryne parini]]'' Bertelsen, 1980.
** ''[[Linophryne pennibarbata]]'' Bertelsen, 1980.
** ''[[Linophryne polypogon]]'' Regan, 1925.
** ''[[Linophryne quinqueramosa]]'' Beebe & Crane, 1947.
** ''[[Linophryne racemifera]]'' Regan & Trewavas, 1932.
** ''[[Linophryne sexfilis]]'' Bertelsen, 1973.
** ''[[Linophryne trewavasae]]'' Bertelsen, 1978.
* ''Photocorynus''
** ''[[Photocorynus spiniceps]]'' Regan, 1925.

Die Verwandtschaft der einzelnen Gattungen zueinander verdeutlicht das folgende Kladogramm:
{{Klade| style=font-size:100%;line-height:80%
|label1='''Linophrynidae''' 
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|1= ''Photocorynus''
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|2= ''Linophryne''
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== Quellen ==
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil der unter Weblinks angegebenen Seite des Anglerfischexperten Theodore W. Pietsch beim [[Tree of Life Web Project]]. Darüber hinaus wurden folgende Quellen benutzt:

* [[Kurt Fiedler (Zoologe)|Kurt Fiedler]]: ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische'', Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6
* [[Joseph S. Nelson]]: ''Fishes of the World'', John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
* Theodore W. Pietsch: ''Oceanic Anglerfishes: Extraordinary Diversity in the Deep Sea.'' University of California Press, ISBN 0-5202-5542-9

== Einzelnachweise ==
<references/>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Linophrynidae|Teufelsangler}}
* {{Fishbase|Fischfamilie_ID=204}}
* Pietsch, Theodore W. 2007: ''[http://tolweb.org/Linophrynidae/22027/2007.10.02 Linophrynidae. Sinistral Seadevils]'' Version 02 October 2007, in The Tree of Life Web Project.

[[Kategorie:Armflosser]]
[[Kategorie:Tiefseefisch]]

Teufelsangler - Versionsgeschichte

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