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Ein '''Tetrachromat''' ({{grcS|τετρα-|tetra-}} „vier“ und {{lang|grc|χρῶμα|chrōma}} „Farbe“) ist ein [[Lebewesen]], welches vier Arten von [[Farbrezeptor]]en zum [[Sehen]] benutzt.

== Grundlagen ==
Der [[Mensch]] hat regelmäßig drei Arten von Fotorezeptoren, die [[Zapfen (Auge)|Zapfen]], und wird deshalb als [[Trichromat]] bezeichnet. Die Zapfen sind Teil der lichtempfindlichen [[Netzhaut]] des [[Auge]]s; ihre unterschiedliche Farbempfindlichkeit beruht auf verschiedenen [[Absorption (Physik)|Absorptionsmaxima]] der jeweiligen Sehpigmente, bestehend aus S-, M- und L-[[Opsin]] und dem [[Chromophor]] [[Retinal]]. Ein weiterer Fotorezeptor der Netzhaut, das [[Stäbchen (Auge)|Stäbchen]], ist für das [[Photopisches und skotopisches Sehen|skotopische]] Sehen bei geringer Helligkeit spezialisiert; alle Stäbchen besitzen dasselbe Absorptionsmaximum (ca. 500 nm) und tragen daher nicht zur Farbwahrnehmung bei.

Viele Tiere besitzen einen vierten Farbrezeptor, der beispielsweise im gelben oder im [[ultraviolett]]en Bereich des Lichtes empfindlich ist. Diese Tiere werden als Tetrachromaten bezeichnet. Ein vierter Farbrezeptor kann das wahrgenommene Farbspektrum vergrößern oder die Differenzierung innerhalb des wahrgenommenen Spektrums verbessern, sofern diese Farbwahrnehmung auch vom Gehirn verarbeitet wird.<ref name="Backhaus-Kliegl-Werner">W. Backhaus, R. Kliegl, J. S. Werner: ''Color vision: perspective from different disciplines.'' Walter de Gruyter, 1998, ISBN 3-11-015431-5, S. 163–182.</ref>

== Primäre Tetrachromasie ==
[[Datei:BirdVisualPigmentAbsorbance.svg|mini|Farbempfindlichkeit der Zapfen bei primärer Tetrachromasie]]
Viele [[Wirbeltiere]]<ref name="heldmeier">{{BibISBN|3-540-44283-9|Seite=463–473}}</ref> (Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel), aber auch [[Arthropoden]] wie [[Springspinnen]]<ref>M. Stevens (Hrsg.): ''Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution.'' Oxford 2013.</ref><ref>A. Kelber u. a.: ''Animal colour vision - behavioural tests and physiological concepts.'' In: ''Biological Reviews'', 2007. [[doi:10.1017/S1464793102005985]]</ref> und [[Insekten]]<ref name="heldmeier" /> sind Tetrachromaten. Zum Beispiel besitzt der Goldfisch zusätzlich zu den rot-, grün- und blauempfindlichen Zapfen einen UV-Zapfen, der sehr kurzwelliges, ultraviolettes Licht absorbieren und diese Information verarbeiten kann. Tetrachromasie dürfte somit eine weitverbreitete Eigenschaft des [[Wirbeltierauge]]s sein. Auch [[Vögel]] nutzen die vierte Grundfarbe etwa durch spezielle UV-Reflexionsmuster im Gefieder.<ref>T. Okano, Y. Fukada, T. Yoshizawa: ''Molecular basis for tetrachromatic color vision.'' In: ''Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol.'', 112(3), Nov 1995, S. 405–414. Review. PMID 8529019</ref>

Viele [[Höhere Säugetiere]] sind hingegen [[Dichromat (Auge)|Dichromaten]] (mit nur zwei Typen von Zapfen). Als Ursache wird angenommen, dass die Vorfahren nachtaktiv waren und mit dieser Lebensweise der Verlust von zwei Photopigmenttypen in den Zapfen einherging (beispielsweise jener für UV). Bei [[Beuteltiere|Beutelsäugern]] gibt es Hinweise, dass diese nur ein Photopigment reduzierten und daher wahrscheinlich primär [[Trichromat]]en sind (nebenbei zeigt deren [[Netzhaut|Retina]] noch andere „Reptilieneigenschaften“). Bei manchen [[Altweltaffen]] und daher letztendlich beim Menschen habe sich die Trichromasie durch partielle Verdoppelung des Gens auf dem [[X-Chromosom]] sekundär wieder entwickelt.

== Sekundäre Tetrachromasie beim Menschen ==
Untersuchungen beim Menschen ergeben im Wesentlichen zwei Formen einer erweiterten Farbwahrnehmung. Zum einen findet man einen Gelbrezeptor oder Orangerezeptor, wenn eine Variante des Rot- und Grünrezeptors zusätzlich im Auge ausgebildet wird. Die führt zu einer anormalen Trichromasie, beziehungsweise einer meist nicht-funktionalen Tetrachromasie.

Die Gene für L- und für M-[[Opsin]] liegen beim Menschen auf dem X-[[Chromosom]] ([[Genort]]: Xq28<ref name="Bluechromasie">https://www.blueconemonochromacy.org/de/molecular-genetics </ref>). Diese zeigen einen Variantenreichtum, der bei Männern zu einer [[Rot-Grün-Sehschwäche]] führen kann. Diese unterscheidet sich von den schwereren Formen der [[Farbenblindheit]] dadurch, dass der Farbrezeptor nicht fehlt. Da Frauen über zwei X-Chromosomen verfügen, können sie das schwächere Opsin nicht nur ausgleichen, sondern sogar einen weiteren Farbrezeptor im Auge ausbilden, dessen Empfindlichkeitsmaximum in der Regel zwischen denen des Rot- und des Grünrezeptors liegt und der somit als Gelb- oder Orangerezeptor zu qualifizieren ist. Dieser Vier-Farbpigment-Genotyp tritt bei zwölf Prozent aller Frauen auf, vor allem wenn sie einen [[Deuteranomalie|deuteranomalen]] oder [[Protanomalie|protanomalen]] Elternteil haben. Der Genotyp führt jedoch nur selten zu einer echten Tetrachromasie, da in der Regel keine getrennte neuronale Verarbeitung der Signale des vierten Farbrezeptors erfolgt. Einzelne Fälle experimentell verifizierter tetrachromatischer, also differenzierterer Farbwahrnehmung wurden jedoch schon beschrieben.<ref>K. A. Jameson, S. M. Highnote, L. M. Wasserman: ''Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes.'' In: ''Psychon Bull Rev.'', 8(2), Jun 2001, S. 244–261. PMID 11495112</ref><ref>Gabriele Jordan u. a.: ''The dimensionality of color vision in carriers of anomalous trichromacy.'' In: ''Journal of Vision'', 10, Nr. 8, 2010, S. 1–19. [[doi:10.1167/10.8.12]]</ref><ref>{{Internetquelle |autor= |url=https://www.welt.de/gesundheit/article160309054/Die-Frau-mit-den-Superaugen.html |titel=Tetrachromatin Concetta Antico: Die Frau mit den Superaugen |werk=welt.de |datum=2014-10-18 |abruf=2023-01-29}}</ref>

Die für zahlreiche Tierarten vorteilhafte Wahrnehmung von UV-Licht gibt es bei Menschen gewöhnlich nicht. Schon die [[Linse (Auge)|Linse des Auges]] blockiert die Wellenlängen im Bereich von 300–400 nm, noch kürzere Wellenlängen werden an der [[Hornhaut]] gespiegelt. Bei einer bestehenden [[Aphakie]] / Linsenlosigkeit zeigt sich jedoch, dass die Farbrezeptoren des Menschen bis hinunter zu 300 nm erfassen können, was dann als weißblau oder weißviolette Farbe beschrieben wird. Der Grund liegt darin, dass diese Wellenlänge vor allem noch die blauen Farbrezeptoren ansprechen kann. Hinzu tritt, dass auch die [[Stäbchen (Auge)|Stäbchen]] bei geringerem [[Lichtstrom]] einen blaugrünen Anteil am besten wahrnehmen, sodass sich im Übergang zum [[Nachtsehen]] die Farbwahrnehmung verschiebt, siehe auch [[Purkinje-Effekt]].

== Sichtweisen von Tetrachromaten ==
Die Oberfläche vieler Früchte reflektiert UV-Licht. Dadurch ist es für Tiere mit dem Vermögen, UV-Licht wahrzunehmen, leichter, diese aufzufinden. Bestimmte [[Falken]]arten sind Tetrachromaten, sie entdecken die Spur ihrer Beute anhand deren Markierungen aus UV-reflektierendem [[Urin]] oder [[Kot]].

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Navigationsleiste Farbsehen}}

[[Kategorie:Sehen]]

Tetrachromat - Versionsgeschichte

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