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2025-11-05T21:57:30Z

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Als '''Tüpfel''' werden in der Pflanzenanatomie dünne Stellen oder Aussparungen in der [[Zellwand|Sekundärwand]] von Pflanzenzellen bezeichnet, die dem Stoffaustausch zwischen benachbarten Zellen dienen. Die Gesamtheit der Tüpfel und ihre Anordnung wird als Tüpfelung bezeichnet.
[[Datei:Hoftuepfel Schema.jpg|mini|Schematische Darstellung eines Hoftüpfels im Frühholz der [[Kieferngewächse|Pinaceae]]]]

== Funktion ==
Bei pflanzlichen Zellen mit unverholzten [[Zellwand|Primärwänden]] ist ein Stoffaustausch zwischen den Zellen bis zu einer Teilchengröße von 5 nm möglich. Infolge der [[Verholzung]] der [[Zellwand|Zellwände]], die deren [[Festigkeit]]seigenschaften verbessert, wird die [[Permeabilität (Materie)|Durchlässigkeit]] jedoch stark herabgesetzt. Um einen seitlichen Stoffaustausch in die Nachbarzelle zu gewährleisten, werden dort, wo es erforderlich ist, Tüpfel angelegt.<ref name="Strasburger">[[Andreas Bresinsky]], [[Christian Körner (Botaniker)|Christian Körner]], [[Joachim W. Kadereit]], [[Gunther Neuhaus]], [[Uwe Sonnewald]]: ''Strasburger – [[Lehrbuch der Botanik]].'' Begründet von [[Eduard Strasburger|E. Strasburger]]. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.</ref>

Bei Druckänderung im Zell[[Lumen (Biologie)|lumen]] kann es zu einem [[Tüpfelverschluss]] verkommen.

== Aufbau ==
Ein Tüpfel besteht aus einer Tüpfelhöhle und einer Tüpfelmembran (Schließhaut). Meist liegen sich zwei Tüpfel gegenüber, sodass ein Tüpfelpaar entsteht. Zwischen den beiden aneinandergrenzenden Zellen befindet sich nur die Tüpfelschließhaut, die aus der [[Mittellamelle]] und den dünnen [[Zellwand|Primärwandschichten]] besteht. Sie begrenzt die Tüpfelhöhle in Richtung der Nachbarzelle, während zum Zell[[Lumen (Biologie)|lumen]] hin die Höhle offen ist.<ref name="grosser">[[Dietger Grosser]]: ''Die Hölzer Mitteleuropas – Ein mikrophotographischer Holzatlas.'' Springer Verlag, 1977, ISBN 3-540-08096-1.</ref> Je nach Ausbildung der Tüpfelhöhle lassen sich drei Typen von Tüpfel unterscheiden: Hoftüpfel, einseitig behöfte Tüpfel und einfache Tüpfel.

=== Hoftüpfel ===
[[Datei:Hoftuepfel Picea abies LR.jpg|mini|Hoftüpfel (''[[Picea abies]]'')]]
Hoftüpfel, d. h., beidseitig behöfte Tüpfel, kommen zwischen toten wasserleitenden und festigenden Zellen ([[Tracheide]]n, [[Trachee (Pflanze)|Tracheen]]) vor. Im Gegensatz zu den einfachen Tüpfeln hebt sich bei den Hoftüpfeln die [[Zellwand|Sekundärwand]] von der Mittelschicht ([[Mittellamelle]] + [[Zellwand|Primärwand]]) ab und überwölbt diese als Randwulst. Dadurch erweitert sich der Tüpfelkanal trichterförmig zu einer Tüpfelkammer, deren runde bis spaltförmige Öffnung in das Zelllumen als Porus bezeichnet wird. Vom [[Lumen (Biologie)|Lumen]] aus betrachtet zeichnet sich die Wölbung der Randwulst um den Porus als Hof ab.

Die Tüpfelmembran ist bei den Hoftüpfeln der [[Kieferngewächse|Pinaceae]] in der Mitte zu einem kreisförmigen Torus (lat. Polster) verdickt. Der Rand des Torus ist gefranst. Die Fransen gehen allmählich in Fäden über, die eine netzartige Margo (lat. Rand) bilden, welche für Flüssigkeiten durchlässig ist.<ref name="Strasburger" /><ref name="grosser" /><ref>M. Rosenthal, E. Bäucker, C. T. Bues: [http://www.qucosa.de/recherche/frontdoor/cache.off?tx_slubopus4frontend%5Bid%5D=7060 ''Holzaufbau und Tränkbarkeit. Zum Einfluss der Mikrostruktur des Holzes auf das Eindringverhalten von Flüssigkeiten.''] 2011.</ref>

Hoftüpfel in den Tracheen der [[Bedecktsamer]] (Angiospermen) besitzen eine schlitzartige Öffnung und keinen Torus an der Schließhaut. Bei einigen [[Dikotyle]]n gibt es skulpturierte Hoftüpfel, bei denen die Höhle des Tüpfels mit warzenartigen Bildungen besetzt ist. In den Wänden der [[Libriformfaser]]n befinden sich schräg-spaltenförmige Tüpfel, wobei die Spalten eines Tüpfelpaares gegeneinander verdreht sind.

=== Einseitig behöfte Tüpfel ===
[[Datei:Kreuzungsfeldtuepfel Picea abies LR.jpg|mini|Piceoide, einseitig behöfte Tüpfel im [[Kreuzungsfeld]] (''[[Picea abies]]'')]]

Grenzen [[Parenchym]]zellen und [[Tracheide]]n/[[Trachee (Pflanze)|Gefäße]] aneinander, treten einseitig behöfte Tüpfel auf. Bei ihnen besteht der Tüpfelhohlraum auf Seiten der Parenchymzelle aus einem Kanal, auf der gegenüberliegenden Seite besitzt er die Form einer Tüpfelkammer. Wie bei den einfachen Tüpfeln auch, so fehlt sowohl die zentrale Verdickung (Torus) als auch der porige Charakter der peripheren Membranbereiche (Margo). Anzahl und Gestalt der einseitig behöften Tüpfel in den [[Kreuzungsfeld]]ern ist von großer Bedeutung bei der Bestimmung von [[Koniferen|Nadelhölzern]]. Hinsichtlich der Gestalt der Pori auf Seiten der Längstracheiden werden unterschieden:
* Fenstertüpfel: großflächige, fast die gesamte Kreuzungsfeldfläche ausfüllende Pori
* Pinoide Tüpfel: ovale bis rundliche Pori mit reduzierten Randwülsten
* Piceoide Tüpfel: schlitzförmige, den Hofumriss überlappende Pori
* Cupressoide Tüpfel: linsenförmige, den Hofumriss nicht überlappende Pori
* Taxodiode Tüpfel: ovale bis rundliche, den Hofumriss nicht überlappende Pori.<ref name="grosser" />

=== Einfache Tüpfel ===
[[Datei:Einfacher Tuepfel Interzellularen Picea abies LT.jpg|mini|Einfacher Tüpfel und [[Interzellulare]]n zwischen zwei Strahlparenchymzellen (''[[Picea abies]]'')]]

Durch einfache Tüpfel stehen [[Parenchym]]zellen miteinander in Verbindung. Der Tüpfelhohlraum ist bei diesen Tüpfeln als Kanal ausgebildet. Durch die Tüpfelmembran hindurch verlaufen als [[Plasmodesmos|Plasmodesmen]] bezeichnete [[cytoplasma]]tische Stränge, die dem Stoffaustausch dienen.<ref name="grosser" /> Die Stellen, an denen später Tüpfel entstehen, sind in der [[Zellwand|Primärwand]] als dünne Stellen zu erkennen. Sie sind dicht von Plasmodesmen durchzogen und werden primäres Tüpfelfeld genannt.

=== Einseitiger Tüpfel ===
Einseitige Tüpfel oder blinde Tüpfel besitzen keinen Komplementärtüpfel in der benachbarten Zelle.<ref>[[Rudi Wagenführ]]: ''Holzatlas.'' 6., neu bearb. und erw. Auflage. Fachbuchverlag Leipzig im Carl Hanser Verlag, München, 2007, ISBN 978-3-446-40649-0.</ref> Sie führen zu [[Interzellulare|Interzellularräumen]] oder enden an der Mittelschicht. Wahrscheinlich handelt es sich bei ihnen um unvollständig ausgebildete Tüpfel ohne weitere Funktion.

== Geschichte ==
Die ersten Abbildungen von Tüpfeln finden sich bei [[Marcello Malpighi]] 1675 und [[Antoni van Leeuwenhoek]] 1722. Lange wurden sie als Warzen oder Löcher in der Wand angesehen und als Poren bezeichnet. [[Ludolph Christian Treviranus]] sprach von ''getüpfelten oder punktierten'' Gefäßen. [[Hugo von Mohl]] hat 1828 erkannt, dass es sich hierbei nicht um Poren, sondern um dünne Stellen handelt, um Tüpfel.

== Literatur ==
* Stichwörter ''Tüpfel'', ''Schließhaut'', ''Hoftüpfel.'' In: [[Gerhard Wagenitz]]: ''Wörterbuch der Botanik. Die Termini in ihrem historischen Zusammenhang.'' 2., erweiterte Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2003, ISBN 3-8274-1398-2.
* [[Katherine Esau]]: ''Anatomy of Seed Plants''. John Wiley & Son, New York 1964, {{OCLC|636240290}}, S. 34, 78–83.
* W. Braune, A. Leman, H. Taubert: ''Pflanzenanatomisches Praktikum I. Zur Einführung in die Anatomie der Vegetationsorgane der Samenpflanzen.'' 6. Auflage. Gustav Fischer, Jena 1991, ISBN 3-334-60352-0, S. 132.
* Till Hallas: [http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:14-qucosa-80133 ''Tüpfelbau im Laubholz'']. Belegarbeit, TU Dresden, 2011.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Wood anatomy|Holzanatomie}}

== Quellen ==
<references />

{{SORTIERUNG:Tupfel}}
[[Kategorie:Zellbiologie]]
[[Kategorie:Pflanzenmorphologie]]
[[Kategorie:Holzanatomie]]

Tüpfel - Versionsgeschichte

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