imported>Iracesh: /* Teilordnung Cucujiformia */

2022-06-12T00:06:47Z

Teilordnung Cucujiformia

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== Externe Systematik ==
Innerhalb der Unterklasse [[Fluginsekten]] (Pterygota) sind die Käfer Bestandteil der Überordnung der [[Neuflügler]] (Neoptera). Von diesen spalten sich über die [[Eumetabola]] die [[Holometabole Insekten|holometabolen Insekten]] ab. Die holometabolen Insekten, auch Endopterygota genannt, teilen sich in der folgenden Ebene in die Gruppe der [[Netzflüglerartige]]n (Neuropterida) und [[Coleopteroida]] einerseits und in die [[Hautflügler]] (Hymenoptera) und [[Mecopteroida]] andererseits auf. Die Coleopteroida teilen sich weiter in Käfer (Coleoptera) und in [[Fächerflügler]] (Strepsiptera) auf, die mit den Käfern somit am nächsten verwandt sind. Ihre nächsten Verwandten sind die [[Kamelhalsfliegen]] (Raphidioptera), [[Großflügler]] (Megaloptera) und [[Netzflügler]] (Neuroptera) in der Gruppe der Netzflüglerartigen.

Daraus leitet sich folgendes [[Kladogramm]] ab:
{{Klade
|label1=[[Neuflügler]] (Neoptera) 
|1={{Klade
|label1= [[Eumetabola]] 
|1={{Klade
|1= [[Paraneoptera]]
|label2= [[Holometabola]] 
|2={{Klade
|1= restliche Ordnungen
|label2= [[Nomen nudum|N.N.]] 
|2={{Klade
|label1= [[Netzflüglerartige]] (Neuropterida) 
|1={{Klade
|1= [[Kamelhalsfliegen]] (Raphidioptera)
|label2= [[Nomen nudum|N.N.]] 
|2={{Klade
|1= [[Großflügler]] (Megaloptera)
|2= [[Netzflügler]] (Neuroptera)
}}
}}
|label2= [[Coleopteroida]] 
|2={{Klade
|1= '''Käfer''' (Coleoptera)
|2= [[Fächerflügler]] (Strepsiptera)
}}
}}
}}
}}
|2= [[Paurometabola]]
}}
}}

== Interne Systematik ==
[[Datei:Tenomerga mucida01.jpg|miniatur|''[[Tenomerga mucida]]'' als Vertreter der [[Archostemata]] gehört zu den ursprünglichsten Käferarten]]
Die Anzahl der Familien schwankt je nach Autor beträchtlich und die klassische Systematik der Käfer wird deshalb sehr uneinheitlich dargestellt.

Mit über 350.000 [[Art (Biologie)|Arten]] in 179 [[Familie (Biologie)|Familien]] stellen sie die größte Ordnung aus der [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der [[Insekten]] dar und werden in vier [[Ordnung (Biologie)|Unterordnungen]] eingeteilt.

* Unterordnung [[Archostemata]]
* Unterordnung [[Myxophaga]]
* Unterordnung [[Adephaga]]
* Unterordnung [[Polyphaga]]

Zur Gruppe der [[Archostemata]] werden fünf [[Familie (Biologie)|Familien]] gerechnet, die 40, vorwiegend in [[Tropen|tropischen]] und [[Subtropen|subtropischen]] Regionen vorkommende [[Art (Biologie)|Arten]] enthalten. Sie stehen in einem Schwestergruppenverhältnis zu den anderen drei Unterfamilien und stellen eine sehr alte Linie der Käfer mit primitiven Besonderheiten dar, die in ihrer [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] den ersten Käfern, die vor ca. 250 Millionen Jahren erstmals auftraten, sehr ähnelt. Die Gruppe ist jedoch mit den ältesten Käfern nicht verwandt, da diese der Stammlinie der gesamten Käfer zugehören. Die Käfer haben nur fünf Hinterleibssternite und ihnen fehlen auch die cervicalen Sklerite zwischen Kopf und [[Prothorax]] und die äußeren [[Pleura (Insekten)|Pleuren]] (seitliche Chitinplatten) des Prothorax. Die Hüften ([[Coxa (Gliederfüßer)|Coxa]]) ihrer Hinterbeine sind beweglich und die [[Schenkelring]]e (Trochanter) sind normalerweise gut sichtbar. Ihre Flügel falten sie aber ebenso wie die Arten der Myxophaga und Adephaga. Sie unterscheiden sich von den Myxophaga auch dadurch, dass die [[Tarsus (Gliederfüßer)|Tarsen]] mit den Prätarsen nicht verwachsen sind.<ref name="Cranston/Gullan">Peter S. Cranston, Penny J. Gullan: ''Phylogeny of Insects''. In: V.H. Resh and R. T. Cardé (Hrsg.): ''Encyclopedia of Insects''. Academic Press. Amsterdam 2003 ({{Webarchiv|url=http://entomology.ucdavis.edu/gullanandcranstonlab/Gullanpdfs/phylogenychapter.pdf |wayback=20120204044825 |text=PDF |archiv-bot=2019-05-16 20:41:54 InternetArchiveBot }}).</ref>

Die Käfer der Unterordnung [[Myxophaga]] leben unter Wasser und haben alle gemeinsam, dass ihre Tarsen und Prätarsen miteinander verwachsen sind. Die dreigliedrigen [[Fühler (Biologie)|Fühler]] der Larven, deren fünfsegmentige Beine, an deren letzten Tarsengliedern sich nur eine Kralle befindet und das Zusammenwachsen von [[Trochantin]], Pleuren und den abdominalen Ventriten der Imagines würden auf ein Schwesternverhältnis zwischen den Myxophaga und den Polyphaga deuten. Die Flügeladerung und die Faltung der Flügel sprechen andererseits aber für ein Schwesternverhältnis zwischen Myxophaga und Adephaga.<ref name="Cranston/Gullan" />

Die Adephaga beinhalten als zweitgrößte Unterordnung mit 14 Familien bereits eine große Varietät an verschiedenen Arten. Diese Gruppe ist ebenfalls sehr alt und kann bis in die frühe [[Trias (Geologie)|Trias]], vor ca. 240 Mio. Jahren zurückdatiert werden. Dabei handelt es sich um zum Teil stark spezialisierte Arten. Von ihnen gibt es sowohl [[fossil]]e Funde von an Land, wie auch von im Wasser lebenden Arten. Die Larven der Adephaga sind auf die Aufnahme von flüssiger Nahrung angepasst, sie haben ein verwachsenes Labrum und keine Schneideflächen ([[Mola (Gliederfüßer)|Molae]]) auf den Mandibeln. Bei den Imagines sind die [[Pleura (Insekten)|Pleuren]] (seitlichen Chitinplatten) des Thorax mit der oberen Seite des [[Pronotum]]s nicht verwachsen und bilden deswegen eine Naht. Die Tiere haben auch sechs [[Sternum (Gliederfüßer)|Sterna]] am Hinterleib, von denen die ersten drei miteinander verwachsen sind und durch die [[Coxa (Gliederfüßer)|Coxae]] der Hinterbeine geteilt werden. Viele Arten weisen Verteidigungsdrüsen am Hinterleib auf. Man nahm an, dass die Adephaga im Schwestergruppenverhältnis zu den Myxophaga und Polyphaga stehen, neueste Erkenntnisse lassen aber darauf schließen, dass die Adephaga näher mit den Polyphaga verwandt sind.<ref name="Cranston/Gullan" />

Zur Unterordnung der [[Polyphaga]] gehören über 90 Prozent der Käferarten. Bei den Imagines ist die Trennung der [[Pleura (Insekten)|Pleura]] des [[Prothorax]] und der oberen Seite des [[Pronotum]]s nicht zu erkennen, die Pleura ist aber mit dem Trochantin verwachsen. Daraus ergibt sich, dass eine Naht zwischen [[Notum]] und [[Sternum (Gliederfüßer)|Sternum]] am Prothorax erkennbar ist; die anderen Unterordnungen haben zwei sichtbare Nähte, zwischen Sternum und Pleurum und zwischen Notum und Pleurum. Die cervicalen Sklerite zwischen Kopf und Prothorax sind vorhanden, die [[Coxa (Gliederfüßer)|Coxae]] der Hinterbeine sind beweglich und teilen nicht das erste Ventrit und die Flügelfaltung unterscheidet sich von der der anderen drei Unterordnungen. Bei den drei anderen Unterordnungen bilden sich durch Queradern Zellen zwischen Radialader und Cubitalader, zwischen denen die Medianader verläuft und sich aufspaltet. Bei den Polyphaga gibt es keine Zellbildung und maximal eine Querader zwischen Radius und der Mediane.<ref name="Cranston/Gullan" />

Obwohl es in den letzten Jahrzehnten einige Forschungsarbeiten gab, die zunehmend auch molekulare phylogenetische Analysen miteinbeziehen, herrscht über die Verwandtschaftsverhältnisse der ranghohen Taxa, insbesondere der vier genannten Unterordnungen zueinander, noch kein klarer Konsens.<ref name="Beutel1-2" />

Kladogramm nach Crowson (1955), später unterstützt von Beutel (1997), Hörnschemeyer (1998) basierend auf der Flügeleinlenkung, Beutel & Haas (2000), Beutel et al. (2008), Friedrich et al. (2009), Grimaldi & Engel (2005):<ref name="Beutel1-2" />
{{Klade
|label1=[[Käfer]] 
|1={{Klade
|label1= N.N. 
|1={{Klade
|1= [[Adephaga]]
|label2= N.N. 
|2={{Klade
|1= [[Myxophaga]]
|2= [[Polyphaga]]
}}
}}
|2= [[Archostemata]]
}}
}}

Kladogramm nach Kukalová-Peck & Lawrence (1993, 2004), basierend auf Charakteristika der Flügeläderung:<ref name="Beutel1-2" />
{{Klade
|label1=[[Käfer]] 
|1={{Klade
|label1= N.N. 
|1={{Klade
|1= [[Archostemata]]
|label2= N.N. 
|2={{Klade
|1= [[Adephaga]]
|2= [[Myxophaga]]
}}
}}
|2= [[Polyphaga]]
}}
}}

== Taxonomie der Ordnung der Käfer ==
Die folgende Systematik der Käfer wird bis auf [[Familie (Biologie)|Familienebene]] geführt und richtet sich nach Beutel/Leschen (2005),<ref name="Beutel1" /> ergänzt und aktualisiert durch Leschen/Beutel/Lawrence (2010).<ref name="Beutel2" /> Fossile Taxa sind nicht berücksichtigt.

=== Unterordnung [[Archostemata]] ===
* [[Ommatidae]]
* [[Crowsoniella relicta|Crowsoniellidae]]
* [[Cupedidae]]
* [[Micromalthus debilis|Micromalthidae]]
* [[Sikhotealinia zhiltzovae|Jurodidae]]

=== Unterordnung [[Myxophaga]] ===
* [[Lepiceridae]]
* [[Torridincolidae]]
* [[Hydroscaphidae]]
* [[Kugelkäfer]] (Sphaeriusidae)

=== Unterordnung [[Adephaga]] ===
* [[Taumelkäfer]] (Gyrinidae)
* [[Wassertreter (Käfer)|Wassertreter]] (Haliplidae)
* [[Trachypachidae]]
* [[Meru phyllisae|Meruidae]]
* [[Uferfeuchtkäfer]] (Noteridae)
* [[Forellenbachkäfer]] (Amphizoidae)
* [[Aspidytidae]]
* [[Feuchtkäfer]] (Hygrobiidae)
* [[Schwimmkäfer]] (Dytiscidae)
* [[Runzelkäfer]] (Rhysodidae)
* [[Laufkäfer]] (Carabidae)

=== Unterordnung [[Polyphaga]] ===
==== Teilordnung [[Staphyliniformia]] ====
;Überfamilie [[Hydrophiloidea]]
* [[Wasserkäfer]] oder Kolbenwasserkäfer (Hydrophilidae)
* [[Scheinstutzkäfer]] (Sphaeritidae)
* [[Syntelia|Synteliidae]]
* [[Stutzkäfer]] (Histeridae)

;Überfamilie [[Staphylinoidea]]
* [[Langtasterwasserkäfer]] (Hydraenidae)
* [[Zwergkäfer]] oder Federflügler (Ptiliidae)
* [[Scheinaaskäfer]] (Agyrtidae)
* [[Leiodidae]]
* [[Aaskäfer]] (Silphidae)
* [[Kurzflügler]] (Staphylinidae) inkl. [[Ameisenkäfer]] (Scydmaeninae)

==== Teilordnung [[Scarabaeiformia]] ====
;Überfamilie [[Scarabaeoidea]]
* [[Schröter (Käfer)|Schröter]] (Lucanidae)
* [[Zuckerkäfer]] (Passalidae)
* [[Erdkäfer]] (Trogidae)
* [[Glaresis|Glaresidae]]
* [[Pleocoma|Pleocomidae]]
* [[Diphyllostoma]]tidae
* [[Mistkäfer]] (Geotrupidae)
* [[Bolboceratidae]]
* [[Belohina inexpectata|Belohinidae]]
* [[Ochodaeidae]]
* [[Ceratocanthidae]]
* [[Hybosoridae]]
* [[Glaphyridae]]
* [[Blatthornkäfer]] (Scarabaeidae)

==== Teilordnung [[Elateriformia]] ====
;Überfamilie [[Scirtoidea]]
* [[Decliniidae]]
* [[Purzelkäfer]] (Eucinetidae)
* [[Punktkäfer]] (Clambidae)
* [[Scirtidae]]

;Überfamilie [[Dascilloidea]]
* [[Moorweichkäfer]] (Dascillidae)
* [[Rhipiceridae]]

;Überfamilie [[Buprestoidea]]
* [[Prachtkäfer]] (Buprestidae)

;Überfamilie [[Byrrhoidea]]
* [[Pillenkäfer]] (Byrrhidae)
* Hakenkäfer oder Klauenkäfer ([[Elmidae]])
* [[Lutrochus|Lutrochidae]]
* [[Dryopidae]]
* [[Limnichidae]]
* [[Sägekäfer]] (Heteroceridae)
* [[Psephenidae]]
* [[Cneoglossidae]]
* [[Ptilodactylidae]]
* [[Chelonariidae]]
* [[Eulichadidae]]
* [[Callirhipidae]]

;Überfamilie [[Elateroidea]]
* [[Rhinorhipidae]]
* [[Artematopodidae]]
* [[Brachypsectridae]]
* [[Mulmkäfer]] (Cerophytidae)
* [[Schienenkäfer]] (Eucnemidae)
* [[Hüpfkäfer]] (Throscidae)
* [[Schnellkäfer]] (Elateridae)
* [[Plastoceridae]]
* [[Omalisidae]]
* [[Rotdeckenkäfer]] (Lycidae)
* [[Telegeusidae]]
* [[Federleuchtkäfer]] (Phengodidae)
* [[Rhagopthalmidae]]
* [[Leuchtkäfer]] (Lampyridae)
* [[Omethidae]]
* [[Weichkäfer]] (Cantharidae)

===== Incertae sedis =====
* [[Podabrocephalidae]]

==== Teilordnung [[Derodontiformia]] ====
;Überfamilie [[Derodontoidea]]
* [[Knopfkäfer]] (Derodontidae)
* [[Saftkäfer]] (Nosodendridae)
* [[Jacobsoniidae]]

==== Teilordnung [[Bostrichiformia]] ====
;Überfamilie [[Bostrichoidea]]
* [[Speckkäfer]] (Dermestidae)
* [[Endecatomidae]]
* [[Bohrkäfer]] (Bostrichidae)
* [[Nagekäfer]] (Ptinidae)

==== Teilordnung [[Cucujiformia]] ====
;Überfamilie [[Lymexyloidea]]
* [[Werftkäfer]] (Lymexylidae)

;Überfamilie [[Cleroidea]]
* [[Phloiophilidae]]
* [[Jagdkäfer]] (Trogossitidae)
* [[Chaetosomatidae]]
* [[Metaxinidae]]
* [[Thanerocleridae]]
* [[Buntkäfer]] (Cleridae)
* [[Acanthocnemidae]]
* [[Phycosecidae]]
* [[Prionoceridae]]
* [[Mauroniscidae]]
* [[Melyridae]] (mit den Unterfamilien [[Wollhaarkäfer]] (Dasytinae) und [[Zipfelkäfer]] (Malachiinae), die in der Literatur oft noch im Familienrang geführt werden)

;Überfamilie [[Cucujoidea]]
* [[Boganiidae]]
* [[Blütenfresser]] (Byturidae)
* [[Helotidae]]
* [[Protocucujidae]]
* [[Staubpilzkäfer]] (Sphindidae)
* [[Pilzplattkäfer]] (Biphyllidae)
* [[Pilzkäfer]] (Erotylidae)
* [[Detrituskäfer]] (Monotomidae)
* [[Hobartiidae]]
* [[Schimmelkäfer]] (Cryptophagidae)
* [[Agapythidae]]
* [[Priasilphidae]]
* [[Phloeostichidae]]
* [[Raubplattkäfer]] (Silvanidae)
* [[Plattkäfer]] (Cucujidae)
* [[Myraboliidae]]
* [[Cavognathidae]]
* [[Lamingtoniidae]]
* [[Passandridae]]
* [[Glattkäfer]] (Phalacridae)
* [[Propalticidae]]
* [[Laemophloeidae]]
* [[Tasmosalpingidae]]
* [[Cyclaxyridae]]
* [[Kateretidae]]
* [[Glanzkäfer]] (Nitidulidae)
* [[Cybocephalidae]]
* [[Smicripidae]]
* [[Bothrideridae]]
* [[Glattrindenkäfer]] (Cerylonidae)
* [[Alexiidae]]
* [[Discolomatidae]]
* [[Stäublingskäfer]] (Endomychidae)
* [[Marienkäfer]] (Coccinellidae)
* [[Faulholzkäfer]] (Corylophidae)
* [[Moderkäfer]] (Latridiidae)

;Überfamilie [[Tenebrionoidea]]
* [[Baumschwammkäfer]] (Mycetophagidae)
* [[Archeocrypticidae]]
* [[Pterogeniidae]]
* [[Schwammkäfer]] (Ciidae)
* [[Tetratomidae]]
* [[Düsterkäfer]] (Melandryidae)
* [[Stachelkäfer]] (Mordellidae)
* [[Fächerkäfer]] (Rhipiphoridae)
* [[Zopheridae]]
* [[Ulodidae]]
* [[Promecheilidae]]
* [[Chalcodryidae]]
* [[Trachelostenidae]]
* [[Schwarzkäfer]] (Tenebrionidae)
* [[Prostomidae]]
* [[Synchroidae]]
* [[Stenotrachelidae]]
* [[Scheinbockkäfer]] (Oedemeridae)
* [[Ölkäfer]] (Meloidae)
* [[Haarscheinrüßler]] (Mycteridae)
* [[Boridae]]
* [[Trictenotomidae]]
* [[Drachenkäfer]] (Pythidae)
* [[Feuerkäfer]] (Pyrochroidae)
* [[Scheinrüssler]] (Salpingidae)
* [[Blütenmulmkäfer]] (Anthicidae)
* [[Baummulmkäfer]] (Aderidae)
* [[Seidenkäfer]] (Scraptiidae)

;Überfamilie [[Chrysomeloidea]]
* [[Bockkäfer]] (Cerambycidae) → ''Siehe auch: [[Systematik der Bockkäfer]]''
* [[Vesperidae]]
* [[Oxypeltidae]]
* [[Disteniidae]]
* [[Megalopodidae]]
* [[Orsodacnidae]]
* [[Blattkäfer]] (Chrysomelidae)

;Überfamilie [[Curculionoidea]]
* [[Nemonychidae]]
* [[Breitrüssler]] (Anthribidae)
* [[Belidae]]
* [[Blattroller]] (Attelabidae)
* [[Langkäfer]] (Brentidae)
* [[Caridae]]
* [[Ithyceridae]]
* [[Rüsselkäfer]] (Curculionidae)

== Belege ==
=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Beutel1">{{BibISBN|3110171309}}</ref>
<ref name="Beutel2">{{BibISBN|9783110190755}}</ref>
<ref name="Beutel1-2">Handbook of Zoology Beutel, R. G., and R. A. B. Leschen (Editors). 2016. Handbook of zoology . Arthropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles. Morphology and Systematics. Archostemata, Adephaga, Myxophaga, and Polyphaga partim, Volume 1, 2nd Edition. Walter de Gruyter, Berlin, Germany. 684 pp. Hardcover. ISBN 978-3-11-024906-4; ISSN 2193-4231.</ref>
</references>

=== Literatur ===
* {{BibISBN|3110171309}}
* {{BibISBN|9783110190755}}

[[Kategorie:Systematik (Biologie)|Kafer]]
[[Kategorie:Entomologie]]
[[Kategorie:Käfer|!Systematik]]

Systematik der Käfer - Versionsgeschichte

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