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Die '''Syntenie''', seltener '''Syntänie''', abgeleitet vom [[Griechische Sprache|Griechischen]] σύν (syn – zusammen) und ταινία (tainíā – Band), ist ein Begriff aus der vergleichenden [[Genom]]ik und [[Bioinformatik]]. Der Begriff wird heute meist für [[Genlocus|Genloci]] [[Homologie (Genetik)#Homologie zwischen verdoppelten oder fremden Genen|orthologer]] Gene verwendet, die bei verschiedenen [[Art (Biologie)|biologischen Arten]] auf [[Chromosomen]]-Bereichen gemeinsamer evolutionärer Abstammung liegen.<ref>Nils Stein: ''Synteny (Syntenic Genes).'' In: Stanley Maloy, Kelly Hughes (eds): ''Brenner's Encyclopedia of Genetics (2nd ed).'' Elsevier, Amsterdam, München 2013, S. 623–626. ISBN 978-0-08-096156-9</ref><ref name="Passarge">Eberhard Passarge, Bernhard Horsthemke, Rosann A. Farber: ''Incorrect use of the term synteny.'' In: ''Nature Genetics'' 23 (4), 1999: S. 387.</ref><ref>Robert C. King, William D. Stansfield, Pamela K. Mulligan: ''A dictionary of genetics.'' Oxford University Press, 7th edition, 2006, ISBN 978-0-19-530762-7. „Syntenic genes“ auf Seite 435.</ref> Syntenie verrät die Geschichte konstant erfolgreicher Gene. Enthalten Chromosomen verschiedener Arten dieselben orthologen Gene in derselben Anordnung, bedeutet dies, dass die Syntenie durch ihre Entwicklungsgeschichte beibehalten wurde. Solche konservierten Bereiche heißen Syntenie-Blöcke. Anstelle von konservierter Syntenie wird abkürzend oft nur von Syntenie gesprochen.

Ursprünglich wurde der Begriff anders definiert und für Gene verwendet, die bei Individuen derselben Art auf demselben Chromosom sitzen, ohne deswegen immer [[Genkopplung]] aufzuweisen.<ref name="Passarge"/> Dieser Sprachgebrauch wird in wissenschaftlichen Zeitschriften manchmal noch verwendet.<ref>Haibao Tang, John E Bowers, Xiyin Wang, Ray Ming, Maqsudul Alam, Andrew H Paterson: ''Synteny and collinearity in plant genomes.'' In: ''Science'' 320, 2008: 486–488. {{doi|10.1126/science.1153917}}</ref>

Syntenie-Studien setzen voraus, dass die in Frage stehenden Genome sequenziert und in Datenbanken zugänglich sind. Einen mächtigen Daten-Browser bietet die University of California, Santa Cruz, USA.<ref>[https://genome.ucsc.edu Genome Browser im Web.]</ref><ref>Christopher M Lee, Galt P Barber, Jonathan Casper ''et al et'' Maximilian Haeussler, Robert M Kuhn, W James Kent: ''UCSC Genome Browser enters 20th year.'' In: '' Nucleic Acids Res'' 48, 2020: Database issue D756–D761. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7145642/pdf/gkz1012.pdf PDF.]</ref>

== Grundlagen ==
Im Rahmen der vergleichenden Genomik werden die Genome verschiedener Arten miteinander verglichen, um ihre Evolutionsgeschichte und Verwandtschaft zu bestimmen, um die Funktion und den Funktionswandel verschiedener Gene aufzuklären und um, darauf aufbauend, dadurch möglicherweise ausgelöste oder geförderte Krankheiten heilen zu können. Dieser Vergleich wird dadurch erschwert, dass sich die DNA-Sequenzen zweier Arten nach der Artbildung auseinanderentwickeln. Dabei treten nicht nur Punktmutationen auf, die [[Einzelnukleotid-Polymorphismus|SNP]]s ergeben, sondern es können ganze Abschnitte verdoppelt werden oder durch [[Inversion (Genetik)|Inversionen]], [[Translokation (Genetik)|Translokationen]] und andere Umbauten tiefgreifend umgestaltet werden oder auch verloren gehen.

Der genaue Vergleich der Sequenzen, [[Sequenzalignment|Alignment]] genannt, gelingt daher nur bei nahe verwandten Arten oder über kurze Sequenzabschnitte. Oft ist es aber möglich, [[Homologie (Genetik)|homologe]] Gene in ähnlicher Abfolge über längere Abschnitte eines Chromosoms bei verschiedenen Arten nachzuweisen. Diese [[Kolinearität]] bezeugt ihre konservierte Syntenie. 

Der Sequenzvergleich erfolgt computergestützt, mit den Methoden der [[Kombinatorik]].<ref>Guénola Drillon, Alessandra Carbone, Gilles Fischer: ''Combinatorics of chromosomal rearrangements based on synteny blocks and synteny packs.'' In: ''Journal of Logic and Computation'' 23, 4, 2013: 815–838. {{doi|10.1093/logcom/exr047}}</ref> Dafür sind im Rahmen der Bioinformatik zahlreiche [[Algorithmus|Algorithmen]] in Gebrauch, die laufend verbessert werden.<ref>Dang Liu, Martin Hunt, Isheng J Tsai: ''Inferring synteny between genome assemblies: a systematic evaluation.'' In ''Cold Spring Harbor Laboratory bioRxiv preprint server'' 2017. {{doi|10.1101/149989}}</ref>

== Beispiele ==
* Pflanzengenome. An [[DNA-Sequenzierung|sequenzierten]] Genomen der [[Reis]]pflanze und der [[Sorghumhirse]] wird die Anwendung eines Rechner-Programms vorgestellt. Der [[Quelltext]] ist samt Dokumentation frei erhältlich.<ref>Yupeng Wang, Haibao Tang, Jeremy D Debarry, Xu Tan, Jingping Li, Xiyin Wang, Tae-ho Lee, Huizhe Jin, Barry Marler, Hui Guo, Jessica C Kissinger, Andrew H Paterson: ''MCScanX: A toolkit for detection and evolutionary analysis of gene synteny and collinearity.'' In: ''Nucleic Acids Res'' 40, 7, 2012: e49. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3326336/pdf/gkr1293.pdf PDF.]</ref>
* Biologie querdurch. Die genetischen Änderungsraten schätzt man bei Wirbeltieren auf 2 Änderungen in einer Million Jahre. Damit wäre die Rate etwa dreimal höher als bei [[Hefen]]. Bedenkt man jedoch, dass die Wirbeltiere um die 200 mal größere Genome besitzen, dann ist die Umbaurate der Hefen pro [[Mega-Basenpaar]] (Mb) mindestens 50 mal höher. – Die Autoren weisen darauf hin, dass die Syntenie mit der [[Genkopplung]] zusammenhängt, da die beiden Wörter ursprünglich [[Synonym]]e waren.<ref>Guénola Drillon, Gilles Fischer: ''Comparative study on synteny between yeasts and vertebrates. Étude comparative de la synténie chez les levures et chez les vertébrés.'' In: ''Comptes Rendus Biologies'' 334, 8–9, 2011: 629–638. [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1631069111001442?via%3Dihub Freier Artikel.]</ref>
* Röhrenblattläuse. Die [[Evolution]] der Chromosomen von [[Röhrenblattläuse]]n, wichtigen Pflanzenschädlingen, wurde mit drei Genom-Montagen untersucht. Die DNA-Sequenzen für diese Syntenie-Studie lieferten die [[Grüne Pfirsichblattlaus]], die [[Erbsenlaus]] und die Maisblattlaus (''Rhopalosiphum maidis''). Ergebnis: Der Gengehalt des X-Chromosoms der Röhrenblattläuse blieb in den letzten 30 Millionen Jahren unverändert, obwohl es viele [[Transposon]]-Elemente trägt. Im Gegensatz dazu erfuhren die [[Autosomen]] dramatische Umbauten, sodass keine Homologien zu erkennen sind zwischen den Chromosomen des Erbsen- und des Pfirsich-Schädlings einerseits und der Maisblattlaus andererseits.<ref>Thomas C Mathers, Roland H M Wouters, Sam T Mugford, David Swarbreck, Cock van Oosterhout, Saskia A Hogenhout: ''Chromosome-scale genome assemblies of aphids reveal extensively rearranged autosomes and long-term conservation of the X chromosome.'' In: ''Mol Biol Evol'' 38, 3, 2020: 856–875. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7947777/pdf/msaa246.pdf PDF.]</ref>
* Schmetterlinge. Die Genome der beiden Edelfalter „[[Kleiner Kurier]]“ und „Großer Kurier“ (''Heliconius melpomene'' und ''H erato'') dienten als Grundlage (Referenz), um vorläufige Genom-Montagen von 16 ''Heliconius''-Arten zu verbessern. Die errechneten Syntenien sollten den jeweiligen Chromosomensätzen möglichst vollständig entsprechen. So konnten die Autoren die genomischen Daten zu 95,7 % bis 99,9 % den Chromosomen der untersuchten Arten zuordnen. Die erzielten Prozentwerte sind respektabel, denn diese Arten besitzen [[Genomgröße]]n zwischen 270 [[Basenpaar|Mb]] und 422 Mb.<ref>Fernando A Seixas, Nathaniel B Edelman, James Mallet: ''Synteny-based genome assembly for 16 species of Heliconius butterflies, and an assessment of structural variation across the genus.'' In: ''Genome Biol Evol'' 13, 7, 2021: evab069. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8290116/pdf/evab069.pdf PDF.]</ref>
* Taufliegen. Die [[Drosophila]]-Familie bot Gelegenheit, genomweite Neuordnungen der Gene in nahe verwandten Arten zu suchen. Von zwölf Arten waren die kompletten Genome bekannt, nämlich von [[Drosophila melanogaster]], deren Genom als Referenz diente. Daran wurden die Genome von ''D sechellia, [[Drosophila simulans|D simulans]], D yakuba, D erecta, D ananassae, D pseudoobscura, D persimilis, D willistoni, D virilis, D mojavensis'' und ''D grimshawi'' untersucht. In der zitierten Reihenfolge trennten sich die Arten von ''D melanogaster'', und zwar ''D sechellia '' und ''D simulans'' vor etwa 5 Millionen Jahren, jedoch bereits vor 63 Millionen Jahren entstanden ''D virilis, D mojavensis'' und ''D grimshawi''. Um drei Fragen ging es: Blieben in diesen Arten Syntenie-Blöcke erhalten? Die Antwort: Ja, erwartungsgemäß. – Was hat die ursprünglichen Syntenie-Blöcke gesprengt? Das waren vorwiegend parazentrische [[Inversion (Genetik)|Inversionen]], welche die Gene innerhalb ihrer Chromosomenarme neu ordneten. – Wie häufig kam es in der Evolution zu Ereignissen, welche die Gene umordneten? Das Auflösen der ursprünglichen Genordnung war zwischen den Arten in der veranschlagten Evolutionszeit ein annähernd linearer Prozess.<ref>Arjun Bhutkar, Stephen W Schaeffer, Susan M Russo, Mu Xu, Temple F Smith, William M Gelbart: ''Chromosomal rearrangement inferred from comparisons of 12 Drosophila genomes.'' In: ''Genetics'' 179, 3, 2008:1657–1680. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2475759/pdf/GEN17931657.pdf PDF.]</ref>
* Wirbeltiere. Durch genomische Vergleiche mit dem [[Lanzettfischchen]], einem wirbellosen [[Chordatiere|Chordaten]], wird der Entwicklungsgeschichte der [[Wirbeltiere|Vertebraten]] nachgegangen. Die untersuchten Genome sind durch [[Genmutation #Duplikation|Verdopplungen]], Fusionen und Umlagerungen (''rearrangements'') von 17 grundlegenden [[Kopplungsgruppe]]n entstanden.<ref>Oleg Simakov, Ferdinand Marlétaz, Jia-Xing Yue , Brendan O’Connell , Jerry Jenkins , Alexander Brandt, Robert Calef, Che-Huang Tung, Tzu-Kai Huang, Jeremy Schmutz , Nori Satoh , Jr-Kai Yu , Nicholas H Putnam , Richard E Green, Daniel S Rokhsar : ''Deeply conserved synteny resolves early events in vertebrate evolution.'' In: ''Nat Ecol Evol'' 4, 6, 2020: 820–830. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7269912/pdf/41559_2020_Article_1156.pdf PDF.]</ref>
* Mensch & Maus. In den menschlichen Chromosomen gibt es 331 duplizierte Segmente, die auch im Mäusegenom gedoppelt sind. Die genetischen Duplikate sind 0,7–5,5 Mb lang. Der Befund bedeutet, dass diese Doppelungen vor der entwicklungsgeschichtlichen Trennung von Maus und Mensch passiert sind.<ref>Georgia Panopoulou, Steffen Hennig, Detlef Groth, Antje Krause, Albert J Poustka, Ralf Herwig, Martin Vingron, Hans Lehrach: ''New evidence for genome-wide duplications at the origin of vertebrates using an amphioxus gene set and completed animal genomes.'' In: ''Genome Res'' 13, 6A, 2003: 1056–1066. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC403660/pdf/genome_13_6a_1056.pdf PDF.]</ref>
* Suche nach mikroRNAs. Mit Sequenzen menschlicher [[microRNA|miRNAs]] wurden neue miRNAs von [[Schimpanse]], [[Gorilla]], [[Orang-Utans|Orang-Utan]] und [[Rhesusaffe]] gefunden beziehungsweise bereits bekannte bestätigt. Die untersuchten RNAs stammten aus Gehirn oder Leber der Primaten, wo sie bei der [[Genregulation]] mitwirken könnten.<ref>Zhidong Yuan, Hongde Liu, Yumin Nie, Suping Ding, Mingli Yan, Shuhua Tan, Yuanchang Jin, Xiao Sun: ''Identification of novel microRNAs in primates by using the synteny information and small RNA deep sequencing data.'' In: ''Int J Mol Sci'' 14, 2013: 20820–20832. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3821645/pdf/ijms-14-20820.pdf PDF.]</ref>

== Geschichte ==
Bereits die frühen Genetiker verglichen einzelne Fliegen-Arten und stellten fest, dass diese bestimmte gleiche Gene in Bereichen ihrer Chromosomen besaßen. So zeigen die ersten [[Genkopplung|Kopplungskarten]] der großen Chromosomen von ''Drosophila pseudoobscura'' und ''D melanogaster'' die einander entsprechenden Genorte. Die Übereinstimmungen bedeuten, dass diese Genorte trotz möglicher Lageveränderungen dieselben (genetischen) Informationen enthalten. Die Genorte sind [[Homologie (Biologie)|homolog]]; sie bewahrten während der Evolution identische Informationen. Diesen ''Zusammenhang'' hat man sogleich ''begriffen'' und zuerst – nach dem Entdecker – von „Muller-Elementen“ gesprochen.<ref>Hermann Joseph Muller: ''Bearings of the ‘Drosophila’ work on systematics,'' In: Julian Huxley (ed): ''The new systematics,'' Clarendon Press, Oxford 1940: 185–268.</ref>

Die englische Bezeichnung „''synteny''“ führte John Renwick von der London School of Hygiene and Tropical Medicine auf dem vierten Internationalen Kongress für Humangenetik 1971 in Paris ein.<ref>John H Renwick: ''Assignment and map-positioning of human loci using chromosomal variation.'' In: ''Ann Hum Genet'' 35, 1971: 79–97. [[doi:10.1111/j.1469-1809.1956.tb01381.x]]</ref><ref>John H Renwick: ''The mapping of human chromosomes.'' In: ''Ann Rev Genet'' 5, 1971: 81–120. [[doi:10.1146/annurev.ge.05.120171.000501]]</ref> Da die Artikel allein den [[Karyotyp]] des Menschen behandelten, wurden syntene Genorte nur je einem Chromosom zugeordnet.

== Literatur ==
* Ksenia Krasheninnikova, Mark Diekhans, Joel Armstrong, Aleksei Dievskii, Benedict Paten, Stephen O’Brien: ''halSynteny: A fast, easy-to-use conserved synteny block construction method for multiple whole-genome alignments.'' In: ''GigaScience'' 9, 6, 2020: giaa047 (1–5). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7254927/pdf/giaa047.pdf PDF.]
* Chris Bryan, Gregory Guterman, Kwan-Liu Ma, Harris Lewin, Denis Larkin, Jaebum Kim, Jian Ma, Marta Farré: ''Synteny Explorer: An interactive visualization application for teaching genome evolution.'' In: ''IEEE Trans Visualization Computer Graphics'' 23, 2017: 711–720. [[DOI: 10.1109/TVCG.2016.2598789]].
* ''Gene Order.'' In: N. M. van Straalen, Dick Roelofs: ''An Introduction to ecological Genomics.'' Oxford University Press, Oxford 2006, ISBN 0-19-856671-9, S. 68–70.
* ''Synteny: The comparative Analysis of Genomes.'' In: Kurt Weising: ''DNA Fingerprinting in Plants: Principles, Methods, and Applications.'' Zweite Ausgabe. CRC Press, Hoboken 2005, ISBN 0-8493-1488-7, S. 287–288.

== Weblinks ==
* [http://www.molgen.mpg.de/∼amphioxus Amphioxus-Projekt] Das Max-Planck-Institut für Molekulare Genetik gibt einen Überblick zur aktuellen Forschung über das [[Lanzettfischchen]].
* [http://www.rzpd.de/; Resource Center/Primary Database] Das deutsche Ressourcezentrum für Genomforschung bietet genomische Daten zu Amphioxus (''Branchiostoma floridae'') und andere Organismen.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Genetik]]
[[Kategorie:Evolution]]
[[Kategorie:Bioinformatik]]

Syntenie - Versionsgeschichte

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