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2019-12-18T23:57:32Z

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[[Datei:Synaptonemal complex.png|mini|hochkant=1.15|A. Modell des Synaptonemalen Komplexes mit Zentralelement (dunkelblau) und Lateralelement (hellblau). B. Mikroskopische Aufnahmen synaptonemaler Komplexe der [[Tomate]], oben mit Chromatin„scheiden“, unten ohne]]
Als '''synaptonemaler Komplex''', seltener auch '''synaptischer Komplex''', wird in der [[Zellbiologie]] eine Struktur aus [[Protein]]en, [[Ribonukleinsäure|RNA]] und [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] bezeichnet, die während einer bestimmten Phase der [[Meiose]] im Zellkern vorliegt und bei der Paarung von [[Chromosom]]en eine Rolle spielt.

Die komplexe Proteinstruktur vermittelt während der [[Meiose#Prophase I|Prophase]] der Meiose I die exakte Paarung [[Homologie (Genetik)|homologer]] Chromosomen, ''Synapsis'' genannt. Im ''Zygotän'' der Prophase I wird die Struktur von den an der inneren Kernmembran fixierten Chromosomenenden her reissverschlussähnlich aufgebaut. Im anschließenden ''Pachytän'' bildet sie dann eine Art Gerüst, das eine kontrollierte Interaktion der jeweils zwei (teils über [[Cohesin]] miteinander verbunden) [[Schwesterchromatid]]en der beiden Chromosomen in homologen Abschnitten erlaubt. Damit wird der Vorgang eines [[Crossing-over|Crossing Over]] von Nicht-Schwesterchromatiden erleichtert, der zur Vermischung vormals väterlicher und mütterlicher [[Erbinformation]] führt ([[intrachromosomale Rekombination]]). Die vier Chromatiden einer [[Chromatidentetrade|Tetrade]] werden hierbei an einigen bestimmten Stellen durch den etwa 100–300 nm breiten<ref>Welsch, Bernhard: Synaptonemal complex und Chromosomenstruktur in der achiasmatischen Spermatogenese von Panorpa communis (Mecoptera) Chromosoma (Berl.) '''43''', 19-74 (1973)</ref><ref>Klug, Cummings, Spencer "Genetik" (8. Auflage)</ref> Komplex zusammengehalten und einander zugeordnet. In diesem Stadium liegen andere Chromatidenanteile noch als aufgelockertes [[Chromatin]] vor, in dem sich dann ein Crossover ereignen kann.<ref name="genetik">{{Literatur | Autor=Wilfried Janning, Elisabeth Knust | Titel=Genetik: Allgemeine Genetik – Molekulare Genetik – Entwicklungsgenetik | Auflage=2 | Verlag=Georg Thieme | Ort=Stuttgart | Jahr=2008 | Seiten=34f. | ISBN=978-3-13-151422-6}}</ref>

Der bei allen bisher untersuchten Organismen gleichartig aufgebaute synaptonemale Komplex ergibt sich aus einer dreigliedrigen parallelen Anordnung seiner Elemente, wobei zwei Reihen von lateralen Elementen eine zentrale Elementreihe in konstantem Abstand beidseits flankieren. Die verknüpften Elemente dieser Struktur zeigen damit das Bild einer Leiter mit Mittelholm. Dieser und die Leitersprossen werden vom sogenannten Zentralelement gebildet. Über die Sprossen ist es mit den beiden seitlichen Holmen verbunden, die vom sogenannten '''Lateralelement''' gebildet werden. Diesen Seitenelementen sind einerseits (väterliche) Schwesterchromatiden des einen und andererseits (mütterliche) Schwesterchromatiden des anderen Chromosoms angelagert. Im Querschnitt ergibt sich so folgende Reihenfolge: väterliche Schwesterchromatiden 1+2 – laterales Element – zentrales Element – laterales Element – mütterliche Schwesterchromatiden 3+4, beziehungsweise umgekehrt.

In der Zentralelementreihe werden öfters in größeren Abständen voneinander Umkopplungsknoten ausgebildet, auch '''Rekombinationsknoten''' genannt. Hier findet für die Rekombination nach einem Crossover die sogenannte Umkopplung statt (zum [[Chiasma]]). Dabei werden Genomabschnitte von Nicht-Schwesterchromatiden gegeneinander getauscht, also Abschnitte einer mütterlichen Chromatide über den Zentralelementbereich hinweg gegen homologe Abschnitte einer väterlichen Chromatide ausgetauscht wie umgekehrt. Nach der Chromosomenpaarung im [[Pachytän]] löst sich der synaptonemale Komplex wieder auf. Würde der Komplex bestehen bleiben, könnten die vier Chromatiden einer Tetrade weder getrennt noch verteilt werden.

== Entstehung und Funktion ==
Die Vorläuferstrukturen des synaptonemalen Komplexes bilden sich bereits im Stadium des [[Leptotän]]s der Reifeteilung. Die Schwester[[chromatid]]en der Chromosomen verdichten sich und lagern sich zu einem sogenannten Lateralelement zusammen, einer Struktur, die im Elektronenmikroskop an die linke oder rechte Hälfte eines Reißverschlusses erinnert. Ein jeder „Zahn“ dieser Reißverschlusshälfte wird [[Synaptomer]] genannt und besteht aus stark verdichtetem [[Chromatin]] und zusätzlichen Proteinen.

Während der [[Homologenpaarung]] (Synapsis) lagert sich jeweils ein Lateralelement mit seinem homologen Partner zusammen (also das väterliche mit dem mütterlichen Chromosom). Die Synapsis beginnt an den Enden der Lateralelemente, welche sich, gleich einem sich schließenden Reißverschluss, immer weiter zusammenlagern. Hierbei spielt die Information auf den sich zusammenlagernden DNA-Strängen eine steuernde Rolle, da sich meist nur Abschnitte mit „vergleichbarer“ Information zusammenfinden.

Sind die Lateralelemente beisammen (der Reißverschluss an einer Stelle geschlossen), so bildet sich zwischen den Lateralelementen ein Proteinband aus (das Zentralelement). Mit der Ausbildung des Zentralelementes ist der synaptonemale Komplex fertiggestellt. Die gesamte Struktur hält nun für eine gewisse Zeit die homologen DNA-Abschnitte der väterlichen und mütterlichen Erbinformation räumlich beisammen und ermöglicht so den Austausch von homologen väterlichen und mütterlichen Genabschnitten.

== Literatur ==
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Synaptonemal complex}}

[[Kategorie:Genetik]]
[[Kategorie:Zellbiologie]]

Synaptonemaler Komplex - Versionsgeschichte

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