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2025-11-05T13:28:33Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Taxon_Name = Synapsiden
| Taxon_WissName = Synapsida
| Taxon_Rang = ohne
| Taxon_Autor = [[Henry Fairfield Osborn|Osborn]], 1903
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Die '''Synapsiden''' (Synapsida, „synapsid“ – „verschmolzener Bogen“; auch '''Theromorpha''') sind eine der beiden Großgruppen der [[Amniota|Amnioten]]. Namensgebendes Merkmal ist ein einzelnes [[Schädelfenster]] in der hinteren Schädelseitenwand ([[Temporalfenster|Schläfen- oder Temporalfenster]]). Die Synapsiden entstanden im [[Pennsylvanium|späten Karbon]] und erlebten eine erste Blüte in den nachfolgenden Erdzeitaltern [[Perm (Geologie)|Perm]] und [[Trias (Geologie)|Trias]].<ref>M. J. Benton: ''Vertebrate Paleontology.'' 3rd ed., Blackwell Science Ltd., Oxford 2005, ISBN 0-632-05637-1.</ref> Nach dem [[Massenaussterben]] an der [[Kreide-Paläogen-Grenze]] („[[Dinosaurier#Aussterben|Aussterben der Dinosaurier]]“) erlebten sie mit der [[Adaptive Radiation|Radiation]] der Säugetiere ab dem [[Paläozän]] eine zweite Blüte, die bis heute anhält. Die modernen Säugetiere repräsentieren dabei die einzige Linie der ersten Synapsiden-Blüte, die bis heute überlebt hat.

Nach traditioneller Auffassung sind die Synapsida eine [[Klasse (Biologie)|Unterklasse]] der [[Reptilien]] (Reptilia),<ref>R. L. Carroll: ''Vertebrate Paleontology and Evolution.'' W.H. Freeman & Co, New York 1988, ISBN 0-7167-1822-7.</ref> die die [[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] der [[Pelycosaurier]] (Pelycosauria) sowie die [[Therapsiden]] (Therapsida), Nachfahren der Pelycosaurier und Vorfahren der [[Säugetiere]] (Mammalia), umfasst. In der modernen, kladistisch basierten Systematik der Landwirbeltiere existiert dieses traditionelle Konzept der Reptilien nicht mehr. Stattdessen werden zwei Amnioten-Hauptentwicklungslinien ([[Klade]]n) unterschieden, Synapsiden und [[Sauropsiden]] – zu letzteren gehören die [[Rezent#Biologie|rezenten]] Vertreter der vormaligen „Reptilien“ und die verwandtschaftlich tief innerhalb derer stehenden [[Vögel]].

== Merkmale ==
[[Datei:Skull synapsida 1.svg|mini|links|Der ursprüngliche synapside Schädel der Pelycosaurier und frühen Therapsiden (schematische Darstellung) hat ein einzelnes Temporalfenster.]]
[[Datei:Dimetrodon skull, Wrexham Museum.JPG|mini|Schädel von ''Dimetrodon'' („Pelycosauria“) mit deutlich erkennbarem Schläfenfenster]]

Namensgebend für die Gruppe der Synapsiden ist das einzelne Schläfenfenster ([[Temporalfenster]]), das von den Schädelknochen Jugale, [[Quadratojugale]], [[Squamosum]] und Postorbitale gerahmt wird. Das Quadratojugale ist aber nur bei den ursprünglichsten Pelycosauriern vorhanden. Schon bei den höheren Pelycosauriern ist es reduziert und der hintere Teil des Temporalfensters wird komplett vom Squamosum gerahmt. Das Schädelfenster bot mehr Platz für die Kiefermuskulatur und verringerte zusätzlich das Schädelgewicht. Bei den jüngeren Synapsiden („höhere“ Therapsiden und Säugetiere) ist es durch weitere evolutive Veränderungen des Schädelbaus nicht mehr als solches erkennbar. Der Knochensteg aus Squamosum und Jugale, der die untere Begrenzung des Schädelfensters der Pelycosaurier bildete, ist jedoch heute noch bei den Säugetieren in Form des [[Jochbogen]]s vorhanden.

Die frühesten Synapsiden (Pelycosaurier) sahen den heutigen Reptilien ähnlich und lebten wahrscheinlich auch in ähnlicher Weise. Spätere Formen (Therapsiden) entwickelten einen schnelleren Stoffwechsel und damit eine konstante innere Körpertemperatur ([[Endothermes Tier|Endothermie]]), einen sekundären Gaumen, der ihnen das gleichzeitige Fressen und Atmen ermöglichte, eine drüsenreiche, zum Teil behaarte Haut und differenzierte Gebisse mit Schneide-, Eck- und Backenzähnen. Außerdem veränderte sich die Körperhaltung: Während viele [[Rezent (Biologie)|rezente]] Reptilien seitlich weggespreizte Beine haben, standen die der späteren Synapsiden (Therapsiden) etwa ab dem mittleren [[Perm (Geologie)|Perm]] (vor circa 270 Mio. Jahren) unter dem Körper und trugen ihn relativ bodenfern. So konnten sie schneller und ausdauernder laufen.

Der [[Unterkiefer]] eines frühen Synapsiden (Pelycosaurier) besteht aus mehreren zusammengewachsenen Knochenelementen, von denen eines, das Dentale, die Zähne trägt. Im Laufe der Evolution nahm der Anteil des Dentale am Unterkiefer stetig zu und die übrigen Elemente, die sogenannten ''postdentalen Knochen'', wurden immer kleiner, bis der Unterkiefer bei den echten Säugern schließlich vollständig aus dem Dentale bestand. Einer der postdentalen Knochen, das ''Articulare'', ist bei den Säugetieren zu einem [[Gehörknöchelchen]], dem [[Hammer (Anatomie)|Hammer]] (Malleus) umgebildet und liegt im [[Innenohr]].

== Systematik und Evolution ==
[[Datei:Sphenacodon2.jpg|mini|''[[Sphenacodon]]'']]
[[Datei:CotylorhynchusDB2.jpg|mini|''[[Cotylorhynchus]]'']]
[[Datei:Anteosaurus in landscape.jpg|mini|''[[Anteosaurus]]'']]
[[Datei:Inostrancevia DB.jpg|mini|''[[Inostrancevia]]'']]
[[Datei:EriciolacertaDB.jpg|mini|''[[Ericiolacerta]]'']]
[[Datei:Cynognathus BW.jpg|mini|''[[Cynognathus]]'']]
[[Datei:Running black footed ferret.jpg|mini|[[Schwarzfußiltis]] (''Mustela nigripes'')]]

Die frühen Synapsiden des [[Pennsylvanium|Oberkarbon]] und [[Cisuralium|Unterperm]] wurden traditionell in der Gruppe [[Pelycosauria]] zusammengefasst. Die moderneren Formen des höheren Perms und Mesozoikums wurden als [[Therapsiden]] bezeichnet, wobei die Säugetiere traditionell weder bei den Synapsiden noch bei den Therapsiden mit einbegriffen waren.

Nach moderner Auffassung sind die Synapsida, Pelycosauria und Therapsida der traditionellen Systematik [[paraphyletisch]], da sie nicht alle Nachfahren ihres jeweils gemeinsamen Vorfahren umfassen. Während die Synapsida und Therapsida in der modernen, kladistisch gestützten Systematik als [[Klade]] neu definiert wurden und nunmehr jeweils auch die Säugetiere einschließen, wird der Name „Pelycosauria“ nur noch informell und nicht als systematische Gruppenbezeichnung für die frühesten Synapsiden benutzt, weil er bei Anwendung der Regeln der phylogenetischen Systematik ein [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] der Synapsida ist, der Name „Synapsida“ aber älter ist und daher [[Prioritätsregel (Biologie)|Priorität]] hat.

Vertreter der Pelycosaurier sind beispielsweise ''[[Dimetrodon]]'', ''Sphenacodon'' und ''[[Edaphosaurus]]''. ''Dimetrodon'', ein Fleischfresser, und ''Edaphosaurus'', ein Pflanzenfresser, waren mit einem Rückensegel ausgestattet, das ihnen trotz ihrer Größe (bis 3,50 m Länge) eine relativ schnelle Regulierung ihrer Körpertemperatur erlaubte. Das Rückensegel wird als recht klarer Hinweis darauf gedeutet, dass die Pelycosaurier noch „wechselwarm“ ([[ektotherm]]) waren. Pelycosaurier sind ausschließlich aus dem Oberkarbon und Unterperm von Nordamerika und Europa bekannt.

An der Wende vom Unter- zum [[Guadalupium|Mittelperm]] verschwanden die Pelycosaurier und es erschienen die ersten Therapsiden. Diese kamen auch außerhalb Nordamerikas und Europas vor und setzen sich aus den [[Dinocephalia|Dinocephalier]] oder [[Anomodontia|Anomodontier]] mit gedrungenen Körpern und den [[Theriodontia]] („Säugetierzähner“) mit relativ „grazilen“ Formen zusammen.

Viele der permischen Therapsiden fielen dem [[Massenaussterben]] an der [[Perm-Trias-Grenze]] zum Opfer, doch einige Linien überlebten, unter anderem die schwer gebauten pflanzenfressenden [[Dicynodontia]] (griech.: „Zwei-Hundezähner“, also Tiere mit zwei Eckzähnen, die aber eher als kleine [[Stoßzähne]] anzusprechen sind) aus der Gruppe der Anomodontier, mit einem Hornschnabel anstelle der Schneidezähne (z. B. ''[[Lystrosaurus]]'') sowie die kleineren, meist fleischfressenden [[Cynodontia]] („Hundezähner“) aus der Gruppe der Theriodontia, mit Körperlängen von höchstens einem Meter (''[[Cynognathus]]'', ''[[Thrinaxodon]]''), die spätestens in der Trias behaart und [[Endothermes Tier|warmblütig]] (endotherm) waren. Aus den Reihen der Cynodontier sind gegen Ende der Trias schließlich die ersten frühen [[Säugetiere]] hervorgegangen. Alle Therapsiden-Linien, mit Ausnahme der „echten“ Säuger, starben im weiteren Verlauf des Mesozoikums aus, vermutlich aufgrund der von den Dinosauriern ausgehenden [[Konkurrenz (Ökologie)|Konkurrenz]]. Erst nach dem Aussterben der Nichtvogeldinosaurier an der [[Kreide-Tertiär-Grenze]] wurden die Synapsiden in Gestalt der Säugetiere wieder zu einer dominierenden, sehr artenreichen Wirbeltiergruppe.

=== Innere Systematik ===
* '''Synapsida'''
** [[Caseasauria]]
*** [[Eothyrididae]]
*** [[Caseidae]]
** [[Eupelycosauria]]
*** [[Varanopseidae]]
*** [[Ophiacodontidae]]
*** [[Edaphosauridae]]
*** [[Sphenacodontia]]
**** [[Therapsida]]
***** [[Biarmosuchia]]
****** [[Biarmosuchidae]]
****** [[Burnettidae]]
***** [[Dinocephalia]]
****** [[Brithopia]]
****** [[Titanosuchia]]
******* [[Titanosuchidae]]
******* [[Tapinocephalidae]]
******* [[Styracocephalidae]]
***** [[Anomodontia]]
****** [[Venyukovioidea]]
****** [[Dromasauroidea]]
****** [[Dicynodontia]]
******* [[Eudicynodontidae]]
******* [[Eudicynodontia]]
***** [[Theriodontia]]
****** [[Gorgonopsia]]
****** [[Eutheriodontia]]
******* [[Therocephalia]]
******* [[Cynodontia]]
******** [[Procynosuchidae]]
******** [[Dviniidae]]
******** [[Epicynodontia]]
********* [[Galesauridae]]
********* [[Thrinaxodontidae]]
********* [[Eucynodontia]]
********* '''[[Säugetiere]]''' (Mammalia)

== Siehe auch ==
* [[Evolution der Säugetiere]]

== Literatur ==
* Thomas S. Kemp: ''The Origin & Evolution of Mammals.'' Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5.
* [[Robert L. Carroll]]: ''Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere.'' Thieme-Verlag, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6.
* Oskar Kuhn: ''Die säugetierähnlichen Reptilien (Therapsiden).'' (= ''Die Neue Brehm-Bücherei.'' Band 423), A. Ziemsen Verlag, Wittenberg 2003 (Reprint der Erstauflage aus dem Jahr 1970), ISBN 3-89432-797-9.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Synapsida}}
* [http://tolweb.org/accessory/Synapsid_Classification_&_Apomorphies?acc_id=466 Autapomorphien der Untergruppen der basalen Synapsiden] (englisch)
* [https://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/deuterostoma/chordata/synapsida/synapsida_index.html Mikkos Archiv der Phylogenetik] (englisch)
* [http://palaeos.com/vertebrates/synapsida/synapsida.html#Synapsida palaeos.com] (englisch)
* [https://www.fieldmuseum.org/fossil-non-mammalian-synapsid-collection-field-museum Die Sammlung nicht-mammaler Synapsiden im Chicago Field Museum] (englisch)

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Synapsiden| ]]

Synapsiden - Versionsgeschichte

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